Minéralisation de l`azote et nitrification dans les

Minéralisation de l`azote et nitrification dans les
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Faculté des Sciences & Techniques STMP
Ecole Doctorale RP2E
Département de Formation Doctorale des
Géosciences
INRA Centre de Nancy
UR Biogéochimie des Ecosystèmes
Forestiers
54280 Champenoux, France
THÈSE
En vue d’obtention du grade de
DOCTEUR DE L’UNIVERSITE HENRI POINCARE, NANCY I
Ecole doctorale : Ressources Procédés Produits Environnement
Spécialité : Géosciences
Par
ANDRIANARISOA Kasaina Sitraka
Minéralisation de l’azote et nitrification
dans les écosystèmes forestiers :
effet du type de sol et de l’essence forestière
Présentée et soutenue publiquement le 11 Février 2009 à 13h30
Jury
DIZENGREMEL Pierre
HARMAND Jean Michel
GESSLER Arthur
GEGOUT Jean Claude
HÄTTENSCHWILER Stephan
DAMBRINE Etienne
ZELLER Bernd
Professeur Nancy Université
Directeur de recherche, CIRAD Montpellier
Habilité à Diriger de Recherche, University of
Freiburg
Professeur en écologie forestière, AgroParisTech
ENGREF
Directeur de recherche, CEFE-CNRS Montpellier
Directeur de recherche, INRA Nancy
Ingénieur de recherche, INRA Nancy
Cofinancement : ONF (1/2) et région lorraine (1/2)
Président du Jury
Rapporteur
Rapporteur
Examinateur
Examinateur
Directeur de thèse
Co-directeur de thèse
« Misaora an’i Jehovah ry fanahiko ary izay rehetra ato
anatiko misaora ny anarany masina. »
Salamo 103 :1
Kasaina Sitraka ANDRIANARISOA
Thèse effectuée à l’UNIVERSITE Henri Poincaré, NANCY I
Ecole doctorale : RP2E
Directeur de l’Ecole Doctorale : Michel Buès
Laboratoire d’accueil : INRA, UR Biogéochimie des Ecosystèmes Forestiers, 54280 Champenoux
Directeur du Laboratoire et Directeur de thèse: Etienne DAMBRINE (Directeur de recherche)
Co-Encadrant de la thèse : Bernd ZELLER (Ingénieur de Recherche)
Technicienne accompagnante : Séverine BIENAIME (Assistante Ingénieur)
Contributions des auteurs
Contributions des auteurs
Jean Luc DUPOUEY, Directeur de Recherche
UMR INRA-UHP, Ecologie et Ecophysiologie Forestières, 54280 Champenoux, France
Email : [email protected]
Jacques RANGER, Directeur de Recherche
Responsable du site atelier de Breuil
UR 1138 INRA Biogéochimie des Ecosystèmes Forestiers, 54280 Champenoux
Mail : [email protected]
Etienne DAMBRINE, Directeur de recherche
UR INRA 1138 Biogéochimie des écosystèmes forestiers, 54280 Champenoux, France
Mail : [email protected]
Franck POLY, Chargé de recherche,
UMR 5557 CNRS, Laboratoire d'Ecologie Microbienne
Bât. G. Mendel, 43 bd du 11 Novembre 1918, 69100 Villeurbanne, France.
Mail : [email protected]
Bernd ZELLER, Ingénieur de recherche
UR INRA 1138 Biogéochimie des écosystèmes forestiers, 54280 Champenoux, France
Mail : [email protected]
Séverine BIENAIME, Assistante Ingénieur
UR 1138 INRA Biogéochimie des Ecosystèmes Forestiers, 54280 Champenoux
Mail : [email protected]
Henri SIEGENFHUR, Etudiant en Master de Forêt Agronomie Gestion de l’Environnement
Université de Nancy I
Mail : [email protected]
ANDRIANARISOA K.S.
i
Contributions diverses
Contributions aux mises en place des expérimentations,
aux prélèvements et aux analyses des sols
Prélèvements des sols dans les hêtraies du Nord Est de la France
Patrick BEHR : UMR INRA-UHP, Ecologie et Ecophysiologie Forestières
Séverine BIENAIME et Benoit POLLIER : UR 1138 INRA Biogéochimie des Ecosystèmes
Forestiers, 54280 Champenoux
Mise en place des expérimentations à Breuil (Morvan, France)
Etienne DAMBRINE, Bernd ZELLER, Pascal BONNAUD, Dominique GELHAYE, Gilles
NOURISSON, Serge DIDIER, Jean Pierre CALMET, Fabien LAMOUR, Ju Xiu LIU,
Manuel NICOLAS et Severine BIENAIME :
UR 1138 INRA Biogéochimie des Ecosystèmes Forestiers, 54280 Champenoux
Prélèvements des sols à Breuil (Morvan, France)
Séverine BIENAIME, Benoit POLLIER et Henri SIEGENFHUR :
UR 1138 INRA Biogéochimie des Ecosystèmes Forestiers, 54280 Champenoux
Mesure de carbone et azote total dans la solution du sol
Louisette GELHAYE, Séverine BIENAIME, Carine CLEMENT, Jacqueline MARCHAND et
Henri SIEGENFHUR :
UR 1138 INRA Biogéochimie des Ecosystèmes Forestiers, 54280 Champenoux
Mesure des activités enzymatiques
Marc BUÉE et Cyrille BACH :
UMR INRA-UHP, Interaction Arbre Microorganisme, 54280 Champenoux, France
ANDRIANARISOA K.S.
ii
Avant-propos
Avant-propos
Avant de rentrer dans le vif du sujet, j’aimerai, mes chers lecteurs, vous raconter comment je
suis arrivé jusqu’à cette thèse.
Après mon diplôme d’ingénieur Agronome à l’École Supérieure des Sciences Agronomiques
d’Antananarivo (Spécialisation Agriculture) en Juillet 2004, j’ai obtenu une bourse de
formation initiale de l’Agence Universitaire de la Francophonie (AUF) pour continuer mes
études en France. Je me suis inscrit à l’Ecole Nationale Supérieure Agronomique de
Montpellier afin de suivre le DEA National en Science du sol sous la responsabilité de
Jacques BERTHELIN (Directeur de recherche au CNRS UHP Nancy). Mr Benoit JAILLARD
(Directeur de recherche à l’INRA Montpellier) m’a beaucoup aidé pour toutes les démarches
nécessaires. Nous avons été la dernière promotion avec Matthieu BRAVIN, Emmanuelle
QUILLEROU, Sébastien POIRRIER, Clémence LEFORD, Cedric LAVEUF, Manuel
NICOLAS, Fabien HUBERT, Marion CHATELIER, Alain SANON (Burkinabais), Luc
Maille (Haïtien), Thyam ABDA (Sénégalais), Jeanne BONGOUA AFFI (Ivoirienne), Emile
BOLOU BI BOLOU (Ivoirien) et Ghali LAZRAK (Marocain).
A la fin de mon stage de DEA à Montpellier avec Mme Angela BOSCH (Universitat de
Lleida) et Monsieur Benoit JAILLARD, j’ai pris gout à la recherche et je voulais absolument
continuer en thèse. J’ai soumis un projet de thèse à l’AUF avec Mr Jean Jacques DREVON
(Directeur de recherche à l’INRA Montpellier) et Mme Lilia RABEHARISOA (Docteur-èsScience à l’Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques d’Antananarivo) mais j’ai été
refusé. Donc, j’ai décidé de faire appel à la liste de l’AFES « Association Française des études
ANDRIANARISOA K.S.
iii
Avant-propos
des Sols ». Le Mardi 12 Juillet 2005 19h18mn 30s, j’ai envoyé un mail à la liste dont voici le
contenu :
« Bonjour à tous,
Je suis un étudiant malgache titulaire du DEA National Science du sol de l'École Nationale Supérieure
Agronomique de Montpellier. Mon mémoire a été soutenu le 05 juillet 2005 avec une mention assez bien (d'une
moyenne de 13.9 sur 20) devant le jury composé de : BERTHELIN J, Université Henri Poincaré-Nancy I ;
BRESSON LM, Institut National Agronomique Paris-Grignon ; JAILLARD B, Ecole Nationale Supérieure
Agronomique de Montpellier ; MOREL JL, Institut National Polytechnique de Lorraine ; WALTER C,
Agrocampus Rennes.
Je suis à la recherche d'un sujet de thèse que ce soit en France ou ailleurs. Si quelqu'un peut m'indiquer un sujet
correspondant à mon profil, je suis intéressé.
Mon CV est en pièce jointe et mon téléphone est 06 16 57 12 27.
Cordialement.»
Monsieur Etienne DAMBRINE m’a répondu :
« Bonjour, on a une demi-bourse et très probablement une bourse complète sur le thème du contrôle du cycle de l'azote par
les essences forestières, ça vous intéresserait ? »
Alors j’ai accepté et Mr Jacques RANGER (Directeur de recherche à l’INRA Nancy) m’a
appelé pendant que j’étais aux vendanges pour dire qu’ils ont évalué mon dossier et ont
décidé de m’auditionner. Parallèlement, j’ai été pris à Rennes, dans l’équipe de Vincent
Hallaire, pour faire une thèse sur « L’impact du ‘non-labour’ et des apports d’effluents sur la
qualité des sols cultivés : rôle des processus biologiques ». Je voulais partir à Rennes mais pas
de chance, je suis tombé sur Marie Pierre TURPAULT (Chargé de recherche à l’INRA
Nancy) un jour où les autres étaient absents. Elle m’a convaincu de rester à Nancy et
d’honorer la signature que j’ai faite. Et c’est ainsi que je me suis retrouvé à Nancy.
Actuellement, je suis fier d’avoir effectué ma thèse au laboratoire Biogéochimie des
Ecosystèmes forestiers et d’avoir été encadré par Etienne DAMBRINE et Bernd Zeller qui
sont vraiment des gens très sympathiques et des passionnés de la recherche.
ANDRIANARISOA K.S.
iv
Remerciements
Remerciements
Je ne saurais me taire et ignorer toutes les bonnes choses et bons moments que j’ai vécu
pendant ces trois années. C’est pour cela que j’ai envie d’exprimer ma joie, tout en adressant
ici bas mes remerciements à tous ceux qui ont rendu cette thèse possible.
Je remercie la région lorraine et l’ONF d’avoir soutenu financièrement cette thèse.
Je remercie les membres de jury d’avoir voulu ausculter cette thèse. Je tiens donc à exprimer
ma reconnaissance à Monsieur Arthur GESSLER, Mr Jean Claude GEGOUT, Mr Pierre
DIZENGREMEL, Mr Jean Michel HARMAND et Mr Stephane HÄTTENSCHVILLER.
Mes remerciements vont de tout cœur à Etienne DAMBRINE mon directeur de thèse pour tous
ses enseignements, ses directives et ses bonnes idées. Merci de m’avoir accueilli dans votre
laboratoire et de m’avoir sélectionné pour mener cette thèse. Merci pour toutes les heures
tardives et les weekends que tu m’as consacrés malgré tes devoirs de père. Je remercie
également Mme Naima DAMBRINE d’avoir accepté ma présence fréquente chez eux très tard
le soir. Merci pour les bonnes soupes et pour le riz que vous préparez spécialement pour moi
(Miam !!!).
Merci Bernd ZELLER pour ton encadrement constant le long de cette thèse, pour ton
omniprésence aux moindres soucis car sans cela, cette thèse n’aurait pas abouti à terme.
Merci pour ta gentillesse, rien n’est grave avec toi. Merci pour tes enseignements car j’ai
appris à mieux m’organiser dans mes expérimentations !!! Merci pour les encouragements
quand je stresse pour discuter avec Etienne !!! Merci d’avoir voulu corriger mon manuscrit.
Merci mille fois Bernd, toujours Super !!! Génial !!! Excellent !!!
Merci à Severine BIENAIME grâce à laquelle toutes les expériences ont été réalisées dans de
bonnes conditions. Toutes les expérimentations se sont déroulées à merveille grâce à ta
présence et à tes conseils instructifs. Excuse-moi pour toutes les bêtises que j’ai pu faire
(hihihi).
Merci à Henri SIEGENFUHR d’avoir voulu passer ces stages de Licence et de Master I avec
moi malgré la dureté des expériences. Merci Henri, je te passe le relais maintenant !!!
Je remercie également toutes les personnes qui ont bien voulu accepter d’être dans le comité
de pilotage de cette thèse notamment : Mr Jacques RANGER, Mr Franck POLY, Mr Jean Luc
DUPOUEY, Mr Marc BUEE, Mr François Le TACON, Mme Linda PARDO.
ANDRIANARISOA K.S.
v
Remerciements
Merci aux techniciens qui ont bien voulu m’aider pour les installations des dispositifs
expérimentaux, pour les prélèvements de sol et pour les analyses au laboratoire, en
particulier Pascal BONNAUD, Dominique GELHAYE, Gilles NOURISSON, Benoit
POLLIER, Jean Pierre CALMET, Fabien LAMOUR, Louisette GELHAYE, Jacqueline
MARCHAND.
Merci à Nathalie SCHVESTER pour les aides à la recherche bibliographique, merci d’avoir
voulu héberger mon Papa qui viennait de Madagascar pour assister à la soutenance de cette
thèse.
Merci à ceux qui ont contribué à faire de ces trois années une période forte en émotions :
Merci Delphine DERRIEN pour la bonne ambiance quotidienne au bureau. Merci pour ton
sourire constant, tes conseils et ton soutien. Merci d’avoir voulu partager ton bureau avec
moi pendant les 2 dernières années de ma thèse. Merci pour le weekend que tu m’as consacré
quand je devais partir à Vienne. Je m’excuse d’y avoir pris au dernier moment. Merci d’avoir
corrigé ce mémoire.
Merci Manuel NICOLAS pour les conseils que tu m’as donnés le long de ces trois années.
Merci spécialement pour le samedi que tu m’as consacré avec Delphine quand je devais
partir à vienne.
Merci à Isabelle MARTIN d’avoir préparé mon dossier pour que je puisse être accueilli à
l’INRA. Merci parce que sans toi, je n’ai pas de paie tous les mois !!!
Merci Marie Pierre TURPAULT car sans toi, je ne suis pas là aujourd’hui, tu m’as convaincu
de rester lors de ma premiere venue à l’INRA.
Merci à tous les thésard(e)s et les stagiaires qui m’ont accompagné dans le laboratoire
pendant mon séjour. Merci Arnaud, Louis et Valérie, Christelle, Bruno, Dimitri et Noemie
pour vos conseils et vos encouragements.
Merci à tous les Malgaches qui viennent partager quelques petits moments de détente avec
moi certains mercredi soir !!! Spécialement Malala, Rado, Tovonasy, Sosoa, Mamyanja,
Bruno !!!
Merci à tous ceux qui m’ont aidé à préparer le pot de thèse et la soirée qui suivait. Merci
spécialement à Jeanine RAMAROSON, Mr et Mme RAZAFINDRAZAKA et aux personnes de
l’Eglise protestante Malgache de Nancy.
Mes remerciements s’adressent tout spécialement à Sariaka, pour son soutien moral et
affectif. Pour ses soins, et son amour. Merci car sans toi, je n’ai pas pu tenir jusqu’à la fin.
Un grand merci à mes parents qui m’a fait voir ce que ce je suis entrain de vivre aujourd’hui.
Merci à mon Papa d’etre venu specialement de Madagascar pour assister à la thèse.
ANDRIANARISOA K.S.
vi
Remerciements
Merci à ma sœur et son mari de m’avoir soutenu moralement même par téléphone !!! Merci
pour vos encouragements et votre amour !!! Sans oublier mon petit neveu Yohann !!! Qui a
fait de moi un nouveau tonton (hihihi, moi Tonton !!!).
Et pour tous ceux qui de prés ou de loin ont contribué à la réalisation de ce mémoire.
Un grand merci à tous du fond de mon cœur !!!
Et enfin, merci mon Dieu pour tout ce bonheur qui se présente à moi !!!
Maintenant, assez de bavardage, au travail !!!
ANDRIANARISOA K.S.
vii
Sommaire
Sommaire
Contributions des auteurs ............................................................................................................ i
Contributions aux mises en place des expérimentations, aux prélèvements et aux analyses des
sols..............................................................................................................................................ii
Avant-propos .............................................................................................................................iii
Remerciements ........................................................................................................................... v
Sommaire ................................................................................................................................viii
Liste des figures .......................................................................................................................xii
Liste des tableaux .................................................................................................................... xix
Liste des annexes...................................................................................................................... xx
Résumé étendu ........................................................................................................................ xxi
Abstract ..................................................................................................................................xxii
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
1. L’azote.................................................................................................................................... 2
2. Cycle de l’azote en milieu forestier tempéré.......................................................................... 3
2.1. Les apports atmosphériques ................................................................................................ 5
2.2. L’absorption foliaire et la récrétion..................................................................................... 6
2.3. L’absorption racinaire de l’azote......................................................................................... 7
2.3.1. Les nitrates ....................................................................................................................... 7
2.3.2. L’ammonium .................................................................................................................. 10
2.3.3. Préférence d’absorption d’ammonium ou de nitrate ...................................................... 11
2.3.4. L’absorption des acides aminés...................................................................................... 12
2.4. La translocation ................................................................................................................. 13
2.5. La chute et la décomposition de la litière.......................................................................... 13
2.5.1. La litière et les types d’humus........................................................................................ 13
2.5.2. Les activités enzymatiques............................................................................................. 14
2.6. Les matières organiques particulaires (MOP) ................................................................... 16
2.7. La minéralisation de l’azote .............................................................................................. 17
2.7.1. Potentiel brut et net de minéralisation et d’immobilisation de l’azote........................... 19
2.7.2. Les méthodes de mesure de la minéralisation de l’azote ............................................... 20
2.7.3. Les facteurs influençant la minéralisation de l’azote ..................................................... 21
2.8. La nitrification................................................................................................................... 22
2.8.1. Les méthodes de mesures de la nitrification .................................................................. 24
2.8.2. Les facteurs qui influencent la nitrification.................................................................... 25
2.9. Les pertes d’azote.............................................................................................................. 27
3. La disponibilité de l’azote dans les sols forestiers ............................................................... 29
3.1. La compétition plante microorganismes pour l’azote ....................................................... 29
3.2. Les indices de disponibilité en azote................................................................................. 30
4. Effets des essences forestières sur la disponibilité de l’azote .............................................. 31
5. Objectifs de notre étude........................................................................................................ 34
6. Approches............................................................................................................................. 35
6.1. Enquêtes territoriales et analyses des données pour comparer les différents indicateurs de
disponibilité d’azote dans une large gamme de sol.................................................................. 35
6.2. Approches expérimentales ................................................................................................ 37
6.2.1. Présentation du site de Breuil......................................................................................... 37
6.2.2. Les expérimentations effectuées .................................................................................... 41
Références ................................................................................................................................ 44
ANDRIANARISOA K.S.
viii
Sommaire
Chapitre 2. Comparing indicators of N status of 50 beech stands (Fagus sylvatica L.) in
northeastern France
Abstract .................................................................................................................................... 58
1. Introduction .......................................................................................................................... 59
2. Materials and methods ......................................................................................................... 63
2.1. Study site and soil types .................................................................................................... 63
2.2. Soil sampling and analysis ................................................................................................ 64
2.3. Species composition and vegetation-based indicators values for N availability .............. 67
2.4. Statistical analyses............................................................................................................. 69
3. Results .................................................................................................................................. 72
3.1. Soil main characteristics.................................................................................................... 72
3.1.1. Forest floor ..................................................................................................................... 72
3.1.2. Mineral soil 0-5 cm ........................................................................................................ 72
3.2. N mineralization, percent nitrification and C respiration.................................................. 73
3.3. N mineralization, percent nitrification and δ15N ............................................................... 75
3.4. N mineralization, percent nitrification and vegetation based indices of N availability .... 78
3.5. N mineralization-nitrification and plant species distribution............................................ 81
4. Discussion ............................................................................................................................ 84
4.1. N mineralization, percent nitrification and soil properties................................................ 84
4.2. N mineralization, percent nitrification and species composition of the vegetation .......... 88
5. Conclusions .......................................................................................................................... 92
Acknowledgements .................................................................................................................. 92
References ................................................................................................................................ 93
Sous chapitre 2........................................................................................................................ 99
Les Matières Organiques Particulaires et le potentiel net de minéralisation de l’azote........... 99
Références .............................................................................................................................. 104
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
Abstract .................................................................................................................................. 106
1. Introduction ........................................................................................................................ 108
2. Materials and methods ....................................................................................................... 111
2.1. Study site description ...................................................................................................... 111
2.2. Litterfall, throughfall and soil solution collect and analyses........................................... 113
2.3. Experimental design and soil sampling........................................................................... 114
2.4. Soil and forest floor analyses .......................................................................................... 115
2.5. Statistical analysis ........................................................................................................... 116
3. Results ................................................................................................................................ 117
3.1. Stand characteristics ........................................................................................................ 117
3.1.1. Summary of data collected over several years ............................................................. 117
3.1.2. Stand characterization from undisturbed soil cores collected in June 2007 and May
2008........................................................................................................................................ 119
3.2. Results of soil cores exchanges experiment .................................................................... 123
3.2.1. Nitrate concentration of interchanged soil cores (mineral soil samples 0 – 15 cm) .... 124
3.2.2. Potential net nitrification of interchanged soil cores (mineral soil 0 – 15 cm) ............ 126
3.3. Results of reciprocal transfer of forest floor between Douglas fir and native forest ...... 128
3.3.1. Nitrate concentration .................................................................................................... 128
3.3.2. Ammonium concentration............................................................................................ 130
ANDRIANARISOA K.S.
ix
Sommaire
3.3.3. Potential net N mineralization and nitrification (mineral soil 0-15cm depth). ............ 130
4. Discussion .......................................................................................................................... 131
4.1. Tree species affect nitrate cycling in soil ........................................................................ 131
4.2. Role of Forest floor on the control of soil nitrification ................................................... 133
4.3. Resistance and resilience of underground tree species effect on nitrification ................ 134
5. Conclusions ........................................................................................................................ 136
References .............................................................................................................................. 137
Chapitre 4. Root colonization and nitrate availability in forest soils
Abstract .................................................................................................................................. 143
1. Introduction ........................................................................................................................ 144
2. Materials and methods ....................................................................................................... 147
2.1. Study site description ...................................................................................................... 147
2.2. Experimental design and soil sampling........................................................................... 149
2.3. Roots collect and soil analyses........................................................................................ 150
2.4. Statistical analyses........................................................................................................... 151
3. Results ................................................................................................................................ 153
3.1. Fine root biomass and percent nitrification in undisturbed soil cores............................. 153
3.2. Root colonization in disturbed soil cores ........................................................................ 154
3.3. Response of percent nitrification to soil cores transfer ................................................... 157
3.4. Timing of fine root colonization and percent nitrification evolution.............................. 159
4. Discussion .......................................................................................................................... 160
5. Conclusions ........................................................................................................................ 162
References .............................................................................................................................. 163
Chapitre 5. La coupe à blanc masque l’effet de l’essence forestière sur la nitrification
durant le jeune âge
Résumé ................................................................................................................................... 168
1. Introduction ........................................................................................................................ 169
2. Matériels et méthodes......................................................................................................... 171
2.1. Site d’étude et dispositif expérimental ............................................................................ 171
2.2. Prélèvements et analyses de sol ...................................................................................... 172
2.3. Analyses statistiques ....................................................................................................... 176
3. Résultats ............................................................................................................................. 176
3.1. Teneur en azote et carbone du sol ................................................................................... 176
3.2. Evolution de la teneur en nitrate et ammonium après la coupe ...................................... 177
3.3. Effet de la coupe sur le potentiel de minéralisation et de nitrification de l’azote du sol 179
3.4. Effet des jeunes peuplements sur la concentration en nitrate et ammonium des sols ..... 182
4. Discussion .......................................................................................................................... 184
4.1. Dynamique de l’azote après la coupe.............................................................................. 184
4.2. Concentration en azote minéral du sol sous les jeunes plantations................................. 186
5. Conclusions ........................................................................................................................ 188
Remerciements ....................................................................................................................... 188
Références .............................................................................................................................. 189
ANDRIANARISOA K.S.
x
Sommaire
Chapitre 6. Discussion générale
1. Variation de la minéralisation de l’azote et de la nitrification le long d’un gradient de
fertilité lié à la géochimie du sol. ........................................................................................... 193
2. Rôle de la végétation sur la disponibilité en azote du sol .................................................. 198
3. Effet des essences forestières sur la nitrification ............................................................... 199
4. Vitesse de contrôle de la nitrification par les essences forestières..................................... 205
5. Effet de la coupe et des jeunes plantations d’arbres........................................................... 206
6. Effet de la croissance racinaire sur le pourcentage de nitrification des sols ...................... 208
7. Schéma général en terme d’écologie.................................................................................. 211
8. Conclusions et perspectives ............................................................................................... 214
Références .............................................................................................................................. 217
Annexes ................................................................................................................................. 220
Références .............................................................................................................................. 250
Mon Curriculum Vitae ........................................................................................................ 251
ANDRIANARISOA K.S.
xi
Liste des figures
Liste des figures
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Figure 1.
Cycle de l’azote (modifiée de Bonneau, 1995)
Figure 2.
Cinétique d’assimilation du nitrate : (a) système à haute affinité (HATS) et (b) système à basse affinité (LATS)
(modifiée de Morot-Gaudry et al., 2006)
Figure 3.
Représentation schématique du métabolisme des nitrates dans la racine : P : ATPase ; AA : acides aminés ; NiR :
nitrite reductase ; NR : nitrate reductase ; T : transporteur (modifiée de Grignon et al.,1998).
Figure 4.
Influx de NH4+ dans la racine en fonction de la concentration en ammonium dans le milieu : (a) sur des faibles
concentrations, et (b) sur des fortes concentrations. Les valeurs sont des moyennes (n=9) (Kronzucker et al.,
1996).
Figure 5.
Transformation de l’azote dans le sol (traduite de Norton, 2000)
Figure 6.
Représentation schématique simplifiée de l’oxydation de l’ammonium en nitrite : AMO ammoniac
monooxygénase ; HAO hydroxylamine oxydoréductase ; Cyt : cytochrome (modifiée de Prince et George,
1997).
Figure 7.
Localisation des 50 placettes sélectionnées dans le réseau des hêtraies du Nord Est de la France (modifiée de
Thimonier, 1994)
Figure 8.
Localisation du site expérimental de Breuil-Chenue. Les cartes ont été copiées à partir du site
http://www.mappy.fr
Figure 9.
Plan du dispositif expérimental du site expérimental de Breuil (Morvan, France).
Figure 10.
Expérience d’échange de cylindre de sol entre différents peuplements à Breuil : (a) prélèvement à la tarière ; (b)
transfert des cylindres de sol vers un autre peuplement ; (c) représentation de l’ensemble du dispositif à
l’exemple du Douglas au moment du prélèvement (après 16 mois).
ANDRIANARISOA K.S.
xii
Liste des figures
Chapitre 2. Comparing indicators of N status of 50 beech stands (Fagus sylvatica L.) in
northeastern France
Figure 1.
Soil characteristics (0-5 cm depth) at 50 beech stands in northeastern France: (a) soil pH; (b) Organic C (%); (c)
Organic N (%); (d) Soil C/N; (e) Microbial biomass C (mg C g-1 soil); (f) Microbial biomass N (mg N g-1 soil);
(g) Microbial C/N; (h) Potential net N mineralization (PNM0-5cm) in 0-5 cm layer (mg N kg-1 d-1); (i) Potential net
N mineralization in O and 0-5cm layer (PNMO+A) (mg N m-2 d-2); (j) Potential C mineralization (PCM0-5cm) in 05cm layer (mg C kg-1 soil d-1); (k) Ratio PCM/PNM; (l) Percent nitrification; (m) Soil δ15N (‰); (n) Foliar N
(%); (o) Ellenberg index of N value. Values are means and error bars are standard deviations. PCM0-5cm values
measured in calcareous soils were removed because it may be distorted by carbonate contribution. Soil groups
were ranked in ascending order of soil pH: 1 Cambisol ; 2 Entic Podzol; 3 Dystric Cambisol; 4 Cambisol; 5
Luvisol ; 6 Eutric Cambisol ; 7 Luvisol to Calcaric Cambisol ; 8 Colluviosol and Calcaric Cambisol ; 9 Calcaric
Cambisol ; 10 Calcaric Leptosol.
Figure 2.
Relationships between potential net N mineralization (mg N kg-1 soil d-1) in 0-5 cm layer (PNM0-5 cm) and (a) soil
pH (solid line is regression when all data are considered; dash-dot line is linear regression when high elevation
sites are excluded for analyses); (b) organic N (dash-dot line is linear regression for acidic sites and dotted line
for neutral and calcareous sites); (c) soil C/N; (d) microbial C/N (solid line is linear regression relating
variables); (e) potential C mineralization (mg C kg-1 soil d-1) in 0-5cm layer (PCM0-5cm); (f) foliar N (solid line is
linear regression relating variables); (g) soil δ15N; (h) foliar δ15N; (i) Ellenberg index of N value and (j) Ecoplant
C/N. The symbol *** indicates a significant R² (p<0.001), ns is not significant.
Figure 3.
Relationships between percent nitrification and: (a) soil pH; (b) Soil C/N; (c) Soil δ15N (‰); (d) Foliar δ15N (‰);
(e) Ellenberg index of N value and (f) Ecoplant C/N. Soil parameters were measured on 0–5 cm depth. Percent
nitrification was calculated as: %Nitrif = [(N-NO3- final – N-NO3- initial )]/ [(N-NO3- + N-NH4+)final - (N-NO3- + NNH4+)initial] after in vitro incubation (20°C, 42 days). Solid lines are linear regressions. Asterisks indicate
significant R²: ** for p<0.01, *** for p<0.001 and ns for not significant. Ecoplant is a phytoecological database
(established in French forests) in which each plant species is represented by the maximum of C/N ratio of soil in
all plots where this plant species was noted. In this study, Ecoplant C/N was calculated for each plot as the mean
of Ecoplant C/N for all plant species inventoried within each plot.
Figure 4.
Mean soil δ15N, forest floor δ15N and leaf δ15N across soil groups. Values are means and errors bars are standard
deviations (only the positive part is presented in order to clarify the graphic reading). Values for leaves were
measured from 1996’s samples. Forest floor are composed of L (=Oi), F (=Oe) and H (= Oa) layers. Values for
mineral soil layer were measured on 0-5 cm depth. Soil groups were ranked in ascending order of soil pH (05cm): 1 Cambisol ; 2 Entic Podzol; 3 Dystric Cambisol; 4 Cambisol; 5 Luvisol ; 6 Eutric Cambisol ; 7 Luvisol to
Calcaric Cambisol ; 8 Colluviosol and Calcaric Cambisol ; 9 Calcaric Cambisol ; 10 Calcaric Leptosol.
Figure 5.
Relationship between potential net N mineralization (mg N kg-1 soil d-1) in 0-5 cm layer (PNM0-5cm) and class of
cover-abundance of (a) Fissidens taxifolius, and (b) Rubus idaeus and between percent nitrification (%Nitrif) and
class of cover-abundance of (c) Fissidens taxifolius and (d) Scrophularia nodosa. Data are means and error bars
are standard deviations. “n” is the number of plot for each class of cover-dominance. The initial Braun-Blanquet
scale for class of species abundance was recoded: 0 (absent); 1 = very low number of individuals and less than
5% cover; 2 = medium number of individuals and less than 5% cover; 3 = large number of individuals or more
than 5% cover; 4 = 25 to 50% cover, whatever the number of individuals; 5 = 50 to 75% cover, whatever the
number of individuals; 6 = 75 to 100% cover, whatever the number of individuals. Only species on herbaceous
layer were considered.
ANDRIANARISOA K.S.
xiii
Liste des figures
Sous chapitre 2. Les Matières Organiques Particulaires et le potentiel net de
minéralisation de l’azote
Figure 1.
Teneur en carbone et d’azote de la matières organiques particulaires (MOP) des différents types de sol des 50
hêtraies du Nord Est de la France : (I) teneur en C et en N des MOP (>2000mm) exprimée soit par kg de sol ((a)
et (b)) soit par 100 g de C (c) ou de N (d); (II) teneur en C et en N des MOP (2000-200mm) exprimée soit par kg
de sol (e) et (f) soit par 100 g de C (g) ou de N (h). Les points sont des moyennes et les barres sont les erreurs
standards. Les mesures ont été effectuées sur la couche 0-5cm par la méthode de flottaison et tamisage (Besrnard
et al., 1996).
Les groupes de sol ont été rangés dans l’ordre decroissant du pH :: 1 Cambisol ; 2 Entic Podzol; 3 Dystric
Cambisol; 4 Cambisol; 5 Luvisol ; 6 Eutric Cambisol ; 7 Luvisol to Calcaric Cambisol ; 8 Colluviosol and
Calcaric Cambisol ; 9 Calcaric Cambisol ; 10 Calcaric Leptosol.
Figure 2.
Distribution des effectifs du rapport C/N de la matière organique particulaire dans les 50 hêtraies du Nord Est de
la France.
Figure 3.
Rapport C/N des matières organiques particulaires (MOP) en fonction des différents types de sol. Les
histogrammes sont des moyennes et les barres sont les erreurs standards.
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
Figure 1.
Nitrate (mg N-NO3 kg-1) and ammonium (mg N-NH4 kg-1) concentration in (a) forest floor and (b) mineral soil
(0-15 cm) of six different stands for two sampling date in Breuil experimental site. Histograms are means (n=5)
and error bars are standard deviations. Symbol * indicates a significant difference (p<0.05) between two
sampling dates for a given stand; ** for p<0.01, *** for p<0.001 and ns for not significant. Tables under each
graphic summarize the result of Tukey’s test done between each stand for a given sampling date. A different
letter indicates a significant difference between modalities.
Figure 2.
Potential net N mineralization (PNM, mg N kg-1 soil d-1) (a) and potential net nitrification (PNN, mg N-NO3 kg-1
soil d-1) (b) in different stands at Breuil experimental site (Morvan, France). Histograms are means and error bars
are standard deviations. Symbol * indicates a significant difference (p<0.05) between two sampling dates for a
given stand; ** for p<0.01, *** for p<0.001 and ns for not significant. Tables following each graphic summarize
the result of Tukey’s test done between each stand for a given sampling date. A different letter indicates a
significant difference between modalities.
Figure 3.
Definition of different groups established for the best description of principal results. The H letter is for “High
nitrifying stands”; L for “Low nitrifying stands”; HH for soil cores from high nitrifying stands transferred to high
nitrifying stands; LH for soil cores from low nitrifying stands transferred to high nitrifying stands; HL for soil
cores from high nitrifying stands transferred to low nitrifying stands and LL for soil cores from low nitrifying
stands transferred to low nitrifying stands.
Figure 4.
Nitrate concentration (mg N-NO3 kg-1 soil) in mineral soil samples (0-15 cm) after (a) 16 months, (b) 28 months
of field incubation and (c) summary of ANOVA analysis between the two sampling dates. Values are means
(n=5). Letters in superscript are Tukey’s groups for comparison of means within each line; Letters in brackets
are Tukey’s groups for comparison of mean within each column. Means with same letters are not significantly
differents.
ANDRIANARISOA K.S.
xiv
Liste des figures
Figure 5.
Potential net nitrification (mg N-NO3 kg-1 soil d-1) of mineral soil samples (0-15 cm) measured in the laboratory
(20°C, 42 days) after (a) 16 months and (b) 28 months of field incubation and (c) summary of ANOVA analysis
between the two sampling dates. Values are means (n=5).
Letters in superscript are Tukey’s groups for comparison of means within each line; Letters in brackets are
Tukey’s groups for comparison of mean within each column. Means with same letters are not significantly
differents.
Figure 6.
Results of reciprocal exchange of forest floor between Douglas fir plantation and native forest stand after 6
months of the experiment set up: (a) [NO3-] and [NH4+] of forest floor ; (b) [NO3-] and [NH4+] of mineral soil (015cm); (c) Potential net N mineralization (PNM) and nitrification (PNN) of mineral soil (0-15cm). Different
treatments were presented in the x-axis: “removed” when forest floor was removed; “undisturbed” when forest
floor was not disturbed; “disturbed” when forest floor was raised and put back in its original place and
“replaced” when forest floor was removed and replaced by forest floor from the other plantation. Histograms are
means (n = 18) and bars are standard errors. Means with same letters were not significantly differents.
Chapitre 4. Root colonization and nitrate availability in forest soils
Figure 1.
Definition of different groups established for the best description of principal results. The H letter is for “High
nitrifying stands”; L for “Low nitrifying stands”; HH for soil cores from high nitrifying stands transferred to high
nitrifying stands; LH for soil cores from low nitrifying stands transferred to high nitrifying stands; HL for soil
cores from high nitrifying stands transferred to low nitrifying stands and LL for soil cores from low nitrifying
stands transferred to low nitrifying stands.
Figure 2.
Fine root biomass (t ha -1) (a) and percent nitrification (b) of mineral soil (0-15 cm) samples for 6 different
stands at Breuil experimental site (Morvan, France). Histograms are means (n = 5) and error bars are standard
deviations. Symbol * indicates a significant difference (p<0.05) between two sampling dates for a given stand
and ‘ns’ means not significant. Tables under each graphic summarize the result of Tukey’s test done between
each stand for a given sampling date. Means with the same letter are not significantly differents.
Figure 3.
Fine root colonization (t ha-1) in the mineral soil samples (0-15 cm) after 16 months (a) and 28 months (b) of
field incubation. Values are means (n=5). Letters in superscript are Tukey’s groups for comparison of means
within each line; letters in brackets are Tukey’s groups for comparison of means within each column. Means
with the same letter are not significantly differents.
Figure 4.
Percent nitrification of transferred soil cores (0-15 cm) after (a) 16 months and (b) 28 months of field incubation
and (c) summary of ANOVA analysis between the two sampling dates. Values are means (n=5). Letters in
superscript are tukey’s groups for comparison of means within each line; Letters in brackets are Tukey’s groups
for comparison of mean within each column. Means with the same letter are not significantly differents.
Figure 5.
Relationship between fine root colonization (t ha-1) and percent nitrification from soil cores exchange
experiment. Symbols are means of different groups (n = 45 for grey and white symbols and n = 30 for black
symbols). Error bars are standard deviations. The HH code indicates soil cores from “High nitrification stands”
transferred to “High nitrification stands”; the HL code indicates soil cores from “High nitrification stands”
transferred to “Low nitrification stands”; the LH code indicates soil cores from “Low nitrification stands”
transferred to “High nitrification stands”; the LL code indicates soil cores from “Low nitrification stands”
transferred to “Low nitrification stands”. Solid line is linear regression.
ANDRIANARISOA K.S.
xv
Liste des figures
Chapitre 5. La coupe à blanc masque l’effet de l’essence forestière sur la nitrification
durant le jeune âge
Figure 1.
Dispositif expérimental pour les jeunes plantations d’essences forestières à Breuil (Morvan, France). La figure
n’est pas à l’échelle.
Figure 2.
Quelques photos du dispositif expérimental de la coupe à blanc et de la plantation de jeunes essences forestières :
(a) coupe à blanc de la forêt native ; (b) délimitation d’une parcelle de 41 x 41m pour nettoyage à la main ; (c)
exemple d’une parcelle (Epicéa).
Figure 3.
Concentration en nitrate (mg N-NO3 kg-1 soil) (a), en ammonium (mg N-NH4 kg-1 soil) (b) et humidité (%) (c)
des sols deux ans après la coupe rase d’un peuplement de TSF (Taillis sous futaie). Les valeurs sont des
moyennes (n = 5) et les barres sont les erreurs standards.
Figure 4.
Potentiel net de nitrification (mg N-NO3 kg-1 sol sec j-1) (a), potentiel net de minéralisation de l’azote (mg N kg-1
sol sec j-1) et pourcentage de nitrification (c) des sols après une coupe rase d’un taillis sous futaie (TSF) de hêtre
et de chêne. Les valeurs sont des moyennes et les barres sont les erreurs standards. L’axe des abscisses
représente le temps après la coupe sur un pas de temps de deux mois.
Figure 5.
Relation entre le potentiel net de nitrification (mg N-NO3 kg-1 sol sec j-1) et (a) le potentiel net de minéralisation
nette de l’azote (mg N kg-1 sol sec j-1) et (b) le pourcentage de nitrification. Les points sont des moyennes (n =
5). Les lignes continuent représentent les régressions linéaires pour la coupe à blanc (cercle blanc) et la ligne
discontinue pour le TSF (cercle noir).
Figure 6.
Relation entre l’humidité du sol (%) et la disponibilité en azote du sol d’un taillis sous futaie (TSF) (cercle noir)
comparé à la coupe à blanc (cercle blanc). Les valeurs sont des moyennes (n = 5). Les lignes continuent
représentent les régressions linéaires construite à partir des valeurs moyennes entre les deux variables pour la
coupe à blanc et les lignes discontinuent pour le TSF.
Figure 7.
Concentration en nitrate (mg N-NO3 kg-1 sol) (a), en ammonium (mg N-NH4 kg-1 sol) (b) et humidité pondérale
des sols au moment du prélèvement. Les valeurs sont des moyennes (n = 5) et les barres sont les erreurs
standards. Les moyennes avec des même lettres ne sont pas significativement différentes. Le signe ‘n s’ signifie
non significatif et ‘n d’ non déterminés.
ANDRIANARISOA K.S.
xvi
Liste des figures
Chapitre 6. Discussion générale
Figure 1.
Position du peuplement de taillis sous futaie (TSF) par rapport aux 50 hêtraies du Nord Est de la France : (a) pH
du sol ; (b) N organique (%) ; (c) N microbien (mg N g-1 sol) ; (d) Rapport C/N ; (e) Concentration en nitrate du
sol (mg N-NO3 kg-1 sol) ; (f) Concentration en ammonium du sol (mg N-NH4 kg-1 sol) ; (g) C/N microbien ; (h)
Potentiel net de minéralisation de l’azote (mg N kg-1 sol j-1), (i) Potentiel net de nitrification (mg N-NO3 kg-1 sol
j-1) ; (j) Pourcentage de nitrification ; (k) N foliaire (%) ; (l) Biomasse racinaire fine (<2mm) (t ha-1). La
biomasse racinaire du TSF a été divisée par trois car elle a été quantifiée dans la couche 0-15cm alors que dans
les hêtraies du Nord Est elle a été quantifiée dans la couche 0-5cm.
Figure 2.
Relation entre la teneur en azote du sol (g N kg-1 sol) et (a) le potentiel net de minéralisation de l’azote (résultat
de cet étude), (b) et (c) la minéralisation brute de l’azote (d’après Booth et al. 2005 et Wang et al., 2001
respectivement).
Figure 3.
Représentation des différents flux d’azote dans les différentes essences forestières à Breuil (Morvan, France) :
(a) Pluie (kg N ha-1 an-1) ; (b) Pluviolessivats (kg N ha-1 an-1) ; (c) Restitution d’azote par la litière (kg N ha-1) ;
(d) Prélèvement d’azote dans le sol (kg N ha-1 an-1), (e) Stock d’azote (kg N ha-1), ; (f) et (g) Potentiel net de
minéralisation et de nitrification de l’azote dans 0-15cm (kg N ha-1 an-1) ; (h) Immobilisation d’azote par l’arbre
(kg N ha-1 an-1) ; (i) Drainage de nitrates à 15 cm de profondeur (mg N-NO3 l-1 solution de sol) ; (j) Drainage de
nitrates à 30cm ; (k) Rapport C/N du sol ; (l) Biomasse racinaire (kg ha-1) ; (m) Colonisation racinaire pendant
28 mois (kg ha-1). NH4+ et NO3- sont les concentrations actuelles d’ammonium et de nitrate dans le sol (kg N ha1
). La formule de Persson et al. (2000) a été utilisée pour transformer la minéralisation potentielle nette mesurée
au laboratoire en flux annuel par hectare.
Figure 4.
Teneur en azote des feuilles (%), de la litière (%), du sol minéral (0-15cm) (%) et pourcentage de nitrification.
Les valeurs sont des moyennes.
Figure 5.
Rapport C/N des feuilles, de la litière, de la restitution, du sol minéral (0-15cm) et le pourcentage de nitrification.
‘nd’ signifie non déterminé.
Figure 6.
Relationship between nitrate concentration of soil (mg N-NO3 kg-1 dry soil) and potential net nitrification (mg NNO3 kg-1 dry soil d-1) from soil cores exchange experiment. Symbols are means of different groups (n = 45 for
grey and white symbols and n = 30 for black symbols). Error bars are standard deviations. The HH code
indicates soil cores from “High nitrification stands” transferred to “High nitrification stands”; The HL code
indicates soil cores from “High nitrification stands” transferred to “Low nitrification stands” ; The LH code
indicates soil cores from “Low nitrification stands” transferred to “High nitrification stands”; The LL code
indicates soil cores from “Low nitrification stands” transferred to “Low nitrification stands”. Solid line
represents the linear regression.
Figure 7.
Representation des différents flux d’azote dans un taillis sous futaie (TSF) de hêtre et de chêne avant et après la
coupe à blanc : (a) Pluie (kg ha-1 an-1) ; (b) Pluviolessivats (kg N ha-1 an-1) ; (c) Restitution d’azote par la litière
(kg N ha-1) ; (d) Stock d’azote dans le sol (kg N ha-1) ; (e) et (f) Potentiel net de minéralisation et nitrification de
l’azote dans 0-10cm (kg N ha-1 an-1). NH4+ et NO3- sont les concentrations actuelles d’ammonium et de nitrate
dans le sol (kg N ha-1). La formule de Persson et al. (2000) a été utilisée pour transformer la minéralisation
potentielle nette mesurée au laboratoire en flux annuel par hectare.
Figure 8.
Relation entre quantité de racine (t ha-1) et pourcentage de nitrification. La ligne représente la régression linéaire
entre les deux variables excluant les sites calcaires.
ANDRIANARISOA K.S.
xvii
Liste des figures
Figure 9.
Relationship between root weight (t ha-1) and percent nitrification from soil cores exchange experiment. Symbols
are means of different groups (n = 45 for grey and white symbols and n = 30 for black symbols). Error bars are
standard deviations. The HH code indicates soil cores from “High nitrification stands” transferred to “High
nitrification stands”; The HL code indicates soil cores from “High nitrification stands” transferred to “Low
nitrification stands” ; The LH code indicates soil cores from “Low nitrification stands” transferred to “High
nitrification stands”; The LL code indicates soil cores from “Low nitrification stands” transferred to “Low
nitrification stands”. Solid line represents the linear relationship between variables.
Figure 10.
Bilan du fonctionnement des écosystèmes forestiers à Breuil (Morvan, France). Le symbol - indique les valeurs
faible, + indique les valeurs moyennes, ++ pour les valeurs fortes et +++ pour les valeurs très fortes. ‘nd’ signifie
non déterminé.
Figure 11.
Potentiel net de minéralisation de l’azote (mg N kg-1 sol j-1), potentiel net de nitrification (mg N-NO3 kg-1 sol j-1)
et pourcentage de nitrification entre les peuplements fertilisés et non fertilisés dans le site atelier de Breuil
(Morvan, France). Les histogrammes sont des moyennes (n = 5) et les barres sont les erreurs standards.
Annexe V. Enzymatic activities measurements
Figure 1.
Forest floor and mineral soil enzyme activities under different stands at Breuil experimental site. Histograms are
means (n = 5) and error bars are standard deviations. One unit of enzyme activity was defined as absorbance of
umbelliferone (produced from degradation of methylumbylliferal after incubation with soil solution) per min.
Figure 2.
Relationship between percent nitrification and (a) laccase activity , (b) chitinase activity, (c) β-glucosidase
activity, (d) Xylosidase activity. Solid lines are simple regressions. Symbol *** indicates a significant
correlation coefficient p < 0.001, ** for p<0.01 and * for p<0.05.
ANDRIANARISOA K.S.
xviii
Liste des tableaux
Liste des tableaux
Chapitre 2. Comparing indicators of N status of 50 beech stands (Fagus sylvatica L.) in
northeastern France
Table 1.
Summary of site characteristics by soil group for 50 beech stands.
Table 2.
Probability of presence of plant species using chi-square tests on logistic regression model with (a) potential net
N mineralization only (PNM0-5cm), (b) with both pH and PNM0-5cm, (c) with percent nitrification (%Nitrif) only,
and (d) with both pH and %Nitrif in 45 beech forests (altitude less than 800m) in northeastern France.
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
Table 1.
Summary of stand characteristics in Breuil experimental site.
Table 2.
Results of ANOVA analysis of the [NO3] of forest floor exchanged or not between Douglas fir and native forest
after 6 months of field incubation. Means with same letters were not significantly differents.
Chapitre 4. Root colonization and nitrate availability in forest soils
Table 1.
Selected chemical properties of stands
Chapitre 6. Discussion générale
Table 1.
Soil fertility, N availability and fine root growth and turnover: a review
Annexes
Annexes III.
Caractéristiques des 50 parcelles choisies dans le réseau de hêtraies du Nord Est de la France (D'après le Tacon
et Timbal, 1972; Thimmonier, 1994 et cette étude)
Annexes IV.
Liste des espèces de plantes inventoriées dans 50 hêtraies du Nord Est de la France. Les relevés floristiques ont
été réalisés par Thimonier en 1991 (Thimonier, 1994).
ANDRIANARISOA K.S.
xix
Liste des annexes
Liste des annexes
Annexe I.
Protocole de mesure de l’azote minéral du sol
Annexe II.
Protocole de mesure de la biomasse microbienne utilisé dans cette étude (Brookes et al., 1985; Vance et al.,
1987).
Annexes III.
Caractéristiques des 50 parcelles choisies dans le réseau de hêtraies du Nord Est de la France (D'après le Tacon
et Timbal, 1972; Thimmonier, 1994 et cette étude).
Annexes IV.
Liste des espèces de plantes inventoriées dans 50 hêtraies du Nord Est de la France. Les relevés floristiques ont
été réalisés par Thimonier en 1991 (Thimonier, 1994).
Annexe V.
Enzymatic activities measurements
ANDRIANARISOA K.S.
xx
Résumé
Résumé étendu
La minéralisation de l’azote et la nitrification sont deux processus essentiels dans les
écosystèmes forestiers à faible intrant. L’objectif de cette thèse était d’identifier les principaux
indicateurs de disponibilité de l’azote dans les sols forestiers et ensuite de déterminer les
mécanismes impliqués dans le contrôle de la minéralisation de l’azote et de la nitrification par
différents types d’essences forestières.
Différents indicateurs de la disponibilité en azote des sols ont été comparés sur 50 placettes
des hêtraies du Nord Est de la France représentant une large gamme de type de sol (allant de
la rendzine aux sols ocre podzoliques). Puis, l’effet de l’essence forestière a été étudié sur un
Cambisol hyperdystric acide (4<pH<4.5) dans le site expérimental de Breuil Chenue
(Morvan, France).
Les principaux résultats sont les suivants :
Le potentiel net de minéralisation (PNM) est corrélé négativement avec le pH du sol et
positivement avec le rapport C/N microbien. Il n’est corrélé ni avec la teneur en azote
organique du sol, ni avec le rapport C/N du sol, ni avec le δ15N du sol ou des feuilles, ni avec
les indices de disponibilité d’azote basées sur la composition de la végétation. Cependant, la
variation du pourcentage de nitrification sur l’ensemble de la gamme des sols est fortement
corrélée à la variation du pH et du rapport C/N du sol. Elle est aussi fortement corrélée à la
composition de la végétation, décrite par les indices d’acidité et d’azote d’Ellenberg (R et N)
ou par le ratio C/N Ecoplant.
La comparaison des propriétés des sols acquises sous différentes essences forestières montre
que le potentiel net de nitrification du sol (PNN) est élevé sous les plantations de hêtre (Fagus
sylvatica), de pin laricio (Pinus laricio) et de douglas (Pseudotsuga menziesii) tandis qu’il est
très faible sous un vieux peuplement de taillis sous futaie à base de hêtre et de chêne et sous
les plantations de Sapin (Abies nordmanianna) et d’Epicéa (Picea abies). Sous la plantation
de Douglas, la forte concentration d’azote dans les pluviolessivats pourrait expliquer le fort
potentiel net de nitrification du sol mais ce n’est pas le cas pour les autres peuplements. Par
contre, le rapport C/N des litières et le type d’humus semblaient être des bons indicateurs du
potentiel net de nitrification du sol sous ces différentes essences.
La permutation des sols entre les différents peuplements dans le site de Breuil montre que
sous les peuplements forts nitrifiants, le potentiel net et le pourcentage de nitrification sont
stimulés très rapidement, la colonisation racinaire est lente et les activités enzymatiques
fongiques sont faibles. Sous les peuplements peu nitrifiants, le potentiel net de nitrification
des sols ne change pas, le pourcentage de nitrification des sols se réduit progressivement, la
colonisation racinaire est très rapide et les activités enzymatiques fongiques sont élevées.
L’étude d’une très jeune plantation comparative montre que les teneurs en nitrate des sols ne
sont pas significativement différentes entre les jeunes essences, mais la tendance est la même
que chez les vieux peuplements.
Enfin, le potentiel net de nitrification est très rapidement stimulé dans une coupe à blanc du
vieux taillis sous futaie.
L’ensemble de ces résultats converge vers un contrôle fort du cycle de l'azote par les racines,
mais le(s) mécanisme(s) exact(s) reste(nt) inconnu(s).
ANDRIANARISOA K.S.
xxi
Abstract
Abstract
Mineralization and nitrification of soil organic nitrogen (N) are two major processes in
extensive forest ecosystems. The aim of this thesis was to identify the main indicators of N
availability in forest soils and thereafter to determine mechanisms by which tree species
control soil N mineralization and nitrification.
Various indicators of N availability were compared within 50 beech forests in northeastern
France characterized by a wide range of soil types (from calcaric Leptosol to entic Podzol).
Thereafter, the effect of six tree species was studied in an acidic Cambisol hyperdystric
(pH<4.5) at the experimental site of Breuil (Morvan, France).
Potential net N mineralization (PNM) was negatively correlated with soil pH and positively
with microbial C/N ratio. It was neither correlated with soil organic N, nor with soil C/N, soil
δ15N, and vegetation based indices of N availability. However, percent nitrification was
strongly correlated with the combination of soil pH and soil C/N or with the combination of
Ellenberg’s indices of N availability or Ecoplant C/N and Ellenberg’s indices of acidity (R)
based on the vegetation community composition.
The comparison of soil properties under different tree species showed that the soil potential
net nitrification (PNN) was high in beech (Fagus sylvatica), Corsican pine (Pinus laricio) and
Douglas fir plantations (Pseudotsuga menziesii) whereas it was very low in the native forest
stand (old coppice with standard) dominated by beech and oak (Quercus robur) and in the
Nordmann fir (Abies nordmanianna) and spruce plantations (Picea abies). In the Douglas fir
plantation, the high concentration of N in throughfall might explain the high soil potential net
nitrification. But that was not the case in the other plantations. In contrast, litterfall C/N and
humus type seemed to be good indicators of soil potential net nitrification under these
ecosystems.
The exchange of soil cores between stands showed that under the « High nitrifying stands »,
potential net and percent nitrification were quickly stimulated, while root colonization and
fungal enzymatic activities were low. In « Low nitrifying stands », potential net nitrification
did not change, percent nitrification decreased slowly, while root colonization was very quick
and fungal enzymatic activities were high.
The comparison of soil properties in plantations showed that soil nitrate concentration was not
significantly different between species but the tendency was the same as in the old stands.
Finally, potential net nitrification was quickly stimulated by clear felling of the native forest.
Our results converge toward a strong influence of roots on the nitrogen cycle in forest
ecosystems but it needs further efforts to identify the mechanism(s).
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xxii
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Chapitre 1.
Introduction générale
ANDRIANARISOA K.S.
-
1
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Chapitre 1.
Introduction générale
1. L’azote
Dans le sol, l’azote (N) est essentiellement sous forme organique. Söderlund et Svensson
(1976) ont estimé que l’azote organique du sol compte 95% du pool d’azote total du sol. Dans
les sols riches en argiles capables de fixer l’ammonium (ex. Illite), environ 90% de l’azote du
sol est contenu dans les structures organiques, 8% est sous forme d’ammonium (NH4+) fixé et
1 à 3% peut se trouver sous forme inorganique (Baldock et Nelson, 2000). Dans les sols à
faible capacité de fixation d’ammonium, l’azote organique représente une proportion > 97%
et l’azote inorganique 1-3%.
Généralement, les plantes absorbent l’azote sous forme d’ions nitrate (NO3-) ou d’ions
ammonium (NH4+) plutôt que des acides aminés (ou d’autres monomères) sauf dans les
écosystèmes où la minéralisation de l’azote est très faible. Dans ce cas, les ectomycorhizes
jouent un rôle essentiel dans la dépolymérisation des protéines (Abuzinadah et Read, 1986a)
pour libérer les acides aminés.
Les teneurs en azote dans le sol sont généralement plus élevés en sols forestiers qu’en sols
agricoles (~ 0.1‰ dans l’horizon organo-minéral). Dans les 102 peuplements du réseau
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2
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
RENECOFOR (REseau National de suivi à long terme des ECOsystèmes FORestiers), la
teneur moyenne en azote est de 2.2‰ pour l’horizon 0-10cm (Ponette et al., 1997). Cette
teneur est plus élevée dans les sols bruns acides et les sols bruns ocreux (2.4 ‰ et 2.3‰) que
dans les podzols (1.6‰).
La pérennité de l’alimentation en azote des peuplements forestiers est principalement
dépendante de flux (apports, minéralisation, nitrification, prélèvements, etc…) et de la forme
prise par ces flux.
2. Cycle de l’azote en milieu forestier tempéré
Le cycle de l’azote en forêt tempérée peut se résumer en un certain nombre de flux au niveau
de l’arbre et du sol : absorption et récrétion foliaire, immobilisation ligneuse, accroissement
annuel et translocations internes (Figure 1). Ces transformations se répercutent au niveau du
sol par un apport de matière organique fraîche azotée (chute de litières) et par les
pluviolessivats (précipitations après le passage par la canopée). D’autres transformations se
déroulent en même temps dans le sol : la décomposition et la minéralisation de la matière
organique, la nitrification, l’humification et l’immobilisation microbienne. Le sol agit en
retour sur le peuplement en fournissant une quantité d’azote disponible pour le prélèvement
radiculaire. Enfin, le cycle comporte aussi un certain nombre de sorties, par l’intermédiaire
des eaux de drainage, des pertes gazeuses, auxquelles il faut rajouter les éventuelles
exportations humaines via les récoltes du bois.
Dans ce paragraphe, nous allons exposer les différentes étapes du cycle de l’azote dans un
écosystème forestier tempéré. A chaque étape, les points qui sont traités ou non dans cette
étude ont été soulignés.
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3
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
6
3
2
4
2
A0
Couche
Humus
16
2
7
9
15
8
8
13
5
7
1
1
10
Matière
organique
8
8
17
- Acides aminés
- NOD
11
NH4+
12
NO3-
14
13
Microorganismes
NOD: N organique dissout
13
9 Retour d’élément au sol par chute des litières
10 Racines mortes ou exsudats racinaires
1
Prélèvement
11 Ammonification
2
Stockage provisoire (feuilles, graines)
12 Nitrification
3
4
5 Immobilisation (rameaux, branches, tronc)
13 Pertes par drainage de nitrates
6
Dépôt humides, secs et occultes
14 Immobilisation microbienne
7
Fixation d’azote atmosphérique (symbiotique ou non)
15 16 Perte par dénitrification ou par volatilisation
8
Retour au sol par les eaux de pluie
17 Dépolymérisation des protéines
Figure 1.
Cycle de l’azote (Modifié de Bonneau, 1995)
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4
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
2.1. Les apports atmosphériques
On peut distinguer deux formes d’apport : les apports actifs via la fixation symbiotique ou non
de l’azote atmosphérique et les apports passifs d’azote minéral via les dépôts humides (sous
forme de NO3-, NH4+ et HNO3 des pluies et de la neige), les dépôts secs (NH3 et NOx sous
formes gazeuses, poussières atmosphériques) et les dépôts occultes (dans la brume et le
brouillard).
L'origine des dépôts secs et humides d'azote est essentiellement la pollution automobile,
l'industrie et l’élevage. Dans les forêts françaises, la quantité totale d'azote apportée sous
forme de dépôts varie en moyenne entre 2,5 à 20 kg N ha-1 an-1 pour NHx et entre 2 à 27 kg N
ha-1 an-1 pour le NOx (Landmann et al., 1991). Dans les régions polluées, les apports d'azote
atmosphérique sont parfois supérieurs aux besoins des peuplements forestiers. Ces apports
excessifs peuvent avoir des conséquences néfastes telles que la toxicité directe au niveau des
feuilles (Skeffington et Wilson, 1988); l’acidification du sol (Dambrine et al., 1991; Godbold,
1991); la diminution de la diversité floristique (Bobbink et al., 1998; Sala et al., 2000;
Bobbink et Lamers, 2002; Stevens et al., 2004; Phoenix et al., 2006) et faunistique (Devèvre
et al., 1993) et le drainage accru des nitrates et de l'aluminium soluble (Boudot et al., 1994).
Dans notre étude, le flux d’azote rapporté annuellement par les pluviolessivats a été calculé
sous différentes essences forestières dans le site expérimental de Breuil (Morvan, France).
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5
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
2.2. L’absorption foliaire et la récrétion
Les apports d’azote mesurés hors couvert sont souvent différents des apports mesurés sous
couvert (Garten et Hanson, 1990). Des études montrent que le flux d’azote des pluies
incidentes augmente ou diminue quand il passe à travers la canopée (Van Miegroet et Cole,
1985; Parker, 1993). Des flux d’azote plus élevés dans les pluies sous couvert comparés aux
pluies hors couvert peuvent s’expliquer par la dissolution et le lessivage des dépôts secs sur la
canopée. Par contre, des flux d’azote moins élevés dans les pluies sous couvert comparés aux
pluies hors couvert peuvent suggérer l’absorption par la canopée d’une partie de l’azote des
pluies. Les formes réduites et oxydées de l’azote peuvent être absorbées par la canopée sous
forme d’ions dans les dépôts humides à travers les macropores hydratées dans la cuticule
(Riederer, 1989) ou bien sous des formes gazeuses par l’intermédiaire des stomates ou de la
cuticule (Sutton et al., 1995; Gessler, 2001; Gessler et al., 2002). En Europe, Schulze (2000) a
montré dans des peuplements d’Epicéa que 40–65% du dépôt d’azote atmosphérique est
retenu par la canopée et que celui ci représente 15 à 40% du besoin annuel en N de l’arbre
pour la croissance. Tomaszewski et al. (2003) ont montré sur des plantations d’Epicéa dans la
forêt subalpine (Colorado) que l’absorption foliaire contribue 10 à 15% du besoin en azote
des feuilles pour la croissance de la canopée. Des expériences de marquage au laboratoire sur
des conifères montraient que l’absorption s’effectue au niveau des feuilles, aiguilles et
branches (Wilson et Tiley, 1998; Gomez-Guerrero et al., 2008).
L’absorption foliaire de NH4+ est accompagnée de la récrétion d’ions alcalins et alcalino
terreux (Bonneau et al., 1991) et l’absorption foliaire des NO3- (Marques, 1996; ChavezAguilar et al., 2006; Sievering et al., 2007) est suivie d’une récrétion de OH-.
Ni l’absorption ni la récrétion foliaire n’a été quantifié pendant cette étude.
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6
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
2.3. L’absorption racinaire de l’azote
2.3.1. Les nitrates
2.3.1.1. L’absorption des nitrates
Les nitrates sont absorbés au niveau des cellules de l’épiderme racinaire ou rhizoderme, par
un système de transport actif, c’est-à-dire qui se réalise dans le sens des potentiels
électrochimiques croissants. Ils diffusent ensuite passivement dans le sens des potentiels
électrochimiques décroissants entre les différentes assises cellulaires du cortex racinaire. Des
pompes à protons (H+/ATPase) fournissent l’énergie nécessaire à cette absorption par
l’hydrolyse de l’ATP couplé par l’exportation des protons vers l’apoplasme ou la vacuole.
Cela contribue à la création et au maintien d’un gradient de protons et d’une différence de
potentiel électrique de chaque côté de la membrane. Cette différence, appelée gradient de
potentiel électrochimique transmembranaire de H+, énergise la membrane et détermine le
transport d’ions.
Selon les différentes concentrations rencontrées dans le milieu, les plantes ont différents
systèmes d’absorption pour les nitrates. Pour les faibles concentrations, l’influx de nitrate est
essentiellement assuré par un système de transport dit à haute affinité (HATS), saturable audelà de 200 µM (Figure 2a) (Grignon et al., 1998). Ce système présente deux composantes :
l’une constitutive et l’autre inductible. La composante constitutive est caractérisée par une très
forte affinité pour le nitrate mais une faible capacité de transport (Morot-Gaudry et al., 2006)
alors que la composante inductible est caractérisée par une affinité plus faible pour le nitrate
mais une capacité de transport supérieure. Au-delà de 200µM de nitrate dans le milieu
externe, un système de transport dit à faible affinité (LATS) entre en jeu (Figure 2b).
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Influx de 15NO3-,
µmol h-1 g-1 matière fraiche
3
(a)
2
1
LATS (constitutif et non saturable)
Influx de 15NO3-,
µmol h-1 g-1 matière fraiche
HATS (constitutif ou inductible)
(b)
10
0
8
6
4
2
0
0
100
200 300
400 500
[NO3-] dans le milieu de culture, µM
0
2
4
6
8
10
[NO3-] dans le milieu de culture, µM
Figure 2.
Cinétique d’assimilation du nitrate : (a) système à haute affinité (HATS) et (b) système à basse affinité (LATS)
(modifiée de Morot-Gaudry et al., 2006)
Ce système est non saturable jusqu’à 50 mM de nitrate. Il est quantitativement majoritaire
pour l’absorption du nitrate à partir de 1 mM. Il peut être considéré comme non inductible par
le nitrate, mais est cependant sujet à certaines régulations (Tourraine et al., 2001).
L’absorption du nitrate entraîne en général une alcalinisation du milieu extérieur, ce qui
suggère que des protons pénètrent dans la cellule en même temps que les ions NO3–, ou bien
que ces derniers sont échangés contre des ions OH–.
2.3.1.2. L’assimilation des nitrates
Le nitrate absorbé est soit exporté dans le xylème vers la partie aérienne, soit stocké dans la
vacuole, soit rejeté dans le milieu, soit assimilé au niveau de la racine (Figure 3) (Faure et al.,
1998). L’assimilation des nitrates consiste à la réduction du nitrate en nitrite par le nitrate
réductase (localisé dans le cytoplasme), puis la réduction de nitrites en ammonium par le
nitrite réductase (localisé dans les chloroplastes des feuilles et dans les proplastides des
racines ou des organes non verts).
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Membrane cellulaire,
plasmalemme
Plastes
GS
G OG
AT
Transporteur
haute affinité
Réduction
T
Exportation
Transporteur
faible affinité
Absorption
Accumulation
Figure 3.
Représentation schématique du métabolisme des nitrates dans la racine : P : ATPase ; AA : acides aminés ; NiR :
nitrite reductase ; NR : nitrate reductase ; T : transporteur (modifiée de Grignon et al.,1998).
Les racines peuvent réduire entre 5 à 95% des nitrates absorbés. Quand l’apport de nitrate
externe est faible, une grande proportion de nitrate est réduite au niveau de la racine, quand
l’apport de nitrate externe est élevé, la capacité de réduction des nitrates par les racines
devient un facteur limitant et la proportion de l’azote total transférée aux bourgeons sous
forme de nitrate augmente. Le site préférentiel pour la réduction des nitrates (racines ou
feuilles) peut avoir un impact important sur l’économie de carbone des plantes. La réduction
et l’assimilation des nitrates nécessitent de l’énergie et deviennent couteuses quand elles sont
effectuées au niveau de la racine. Au niveau des feuilles, l’énergie nécessaire pour la
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9
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
réduction des nitrates peut être directement fournie par le photosystème I et par l’ATP
provenant de la phosphorylation.
2.3.2. L’ammonium
L’influx de NH4+ dans les racines en fonction de sa concentration dans le milieu suit une
allure biphasique. Aux faibles teneurs en NH4+ dans le milieu, un système de transport
saturable s’opère alors qu’aux fortes teneurs en NH4+ dans le milieu, une composante linéaire
de simple diffusion apparaît (Figure 4). La composante saturable de l’influx met en jeu un
système de transport à haute affinité (HATS) ayant une faible capacité (Wang et al., 1994). Ce
système est constitutif mais peut être aussi en partie inductible par l’ammonium. La
composante linéaire correspond à un système de transport ayant une forte capacité mais une
faible affinité pour le NH4+ (LATS). Ce système est constitutif et il n’est pas saturé pour des
concentrations en ammonium aussi élevées (Wang et al., 1993).
(a)
LATS (non saturable et constitutif)
Influx d ’ammonium, µ mol g-1 h-1
Influx d ’ammonium, µ mol g-1 h-1
HATS (saturable et constitutif ou inductible)
[NH4+], µM
(b)
[NH4+], µM
Figure 4.
Influx de NH4+ dans la racine en fonction de la concentration en ammonium dans le milieu : (a) sur des faibles
concentrations, et (b) sur des fortes concentrations. Les valeurs sont des moyennes (n=9) (Kronzucker et al.,
1996).
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10
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
L’ammonium est un composé toxique pour la plante même à faible concentration, il ne peut
pas s’accumuler dans les cellules. Presque la totalité de l’ammonium absorbé est directement
assimilé au niveau de la racine. L’assimilation du NH4+ produit un proton qui doit être excrété
dans le milieu externe pour compenser la charge. La voie d’assimilation de l’ammonium par
les plantes fait intervenir d’une façon combinée la glutamine synthétase et le glutamate
synthase. L’ammonium réagit avec le glutamate et forme la glutamine sous l’action de la
glutamine synthétase. La glutamine transfert ensuite son groupement amide vers l’αcetoglutarate sous l’action du glutamate synthase. La réaction produit deux molécules de
glutamate : l’une est nécessaire pour maintenir le cycle d’assimilation de l’ammonium et
l’autre est source d’azote organique pour les réactions de transamination qui aboutissent à la
synthèse de l’ensemble des acides aminés. Dans le cas d’un apport élevé en ammonium, l’αcetoglutarate se combine directement avec l’ammonium et forment du glutamate sous l’action
du glutamate déshydrogénase.
L’azote assimilé est transporté dans le xylème jusqu’aux feuilles sous forme d’acide aminés
ou d’amides.
2.3.3. Préférence d’absorption d’ammonium ou de nitrate
La préférence d’absorption d’ammonium ou de nitrate dépend de l’espèce de plante. D’une
manière générale, les espèces calcifuges et celles adaptées aux sols avec un faible potentiel
redox ont une préférence pour l’ammonium. Par contre, les plantes calcicoles utilisent
préférentiellement les nitrates. L’ammonium est la forme préférée des espèces ligneuses
(Finlay et al., 1989; Marschner et al., 1991; Plassard et al., 1991; Flaig et Mohr, 1992;
Kronzucker et al., 1996; Gessler et al., 1998) en particulier les conifères (Kronzucker et al.,
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11
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
1997). Par exemple, l’épicéa absorbent essentiellement l’ammonium (Kronzucker et al.,
1995a; Kronzucker et al., 1995d, c, e, b, 1996; Gessler et al., 1998).
Dans cette étude, la caractérisation des préférences d’absorption des deux formes d’azote
minéral pour les différentes essences forestières étudiées n’a pas été réalisée même si ceci
pourrait être un facteur déterminant pour comprendre le fonctionnement de l’écosystème visà-vis de l’azote.
2.3.4. L’absorption des acides aminés
Dans des conditions où la minéralisation de l’azote est faible, les plantes développent une
capacité spéciale à absorber l’azote organique. Jusqu'à présent, la capacité d’absorption
d’azote organique a été observée chez les plantes alpines (Lipson et Monson, 1998; Raab et
al., 1999), les plantes boréales (Näsholm et al., 1998; Jones et Kielland, 2002), les plantes de
la toundra arctique (Chapin et al., 1993; Kielland, 1994; Schimel et Chapin, 1996), les plantes
carnivores, les bromélies, les orchidées et quelques plantes agricoles. Quelques études
montrent que certaines plantes mycorhizées sont capables d’utiliser les acides aminés (Finlay
et al., 1992), les peptides (Abuzinadah et Read, 1989), les sucres aminés (Kerley et Read,
1995), les protéines (Abuzinadah et Read, 1986b; Finlay et al., 1992) ou même la chitine
(Kerley et Read, 1995) comme source d’azote. Ainsi, il devient progressivement plus apparent
que l’utilisation de l’azote organique par les plantes est un phénomène commun au moins
dans les systèmes où les apports d’azote sont limités. Mais peu d’études ont tenté de
quantifier la part des formes d’azotes organiques et inorganiques dans l’absorption de N par
les plantes (Leadley et al., 1997).
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12
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
2.4. La translocation
Pendant la sénescence, une grande partie de l'azote présent dans les feuilles est remobilisée,
puis transférée sous forme d’acides aminés dans différents tissus pérennes de l'arbre. Les
acides aminés y sont stockés sous forme de glycoprotéines. Le brunissement des feuilles
sénescentes résulte de la condensation oxydative de polyphénols et des constituants azotés
pour former des hydropolymères bruns ou noirs (Mangenot, 1980). Selon le site forestier
considéré, la litière de hêtre contient entre 0,8% à 1,3% d’azote (Gosz et al., 1973; Melillo et
al., 1982; Ross and Tate, 1993; Bauhus, 1994; Norden, 1994b). Lors de la chute des feuilles,
la concentration en N est plus forte dans les feuilles qui tombent précocement par rapport à
celles qui tombent tardivement (Staaf, 1982).
2.5. La chute et la décomposition de la litière
2.5.1. La litière et les types d’humus
La chute de la litière est un des principaux flux participant au recyclage des éléments nutritifs
des écosystèmes forestiers. La litière se compose de feuilles, de branches mortes, de faines, de
cupules, d’écailles et de brindilles. La litière est riche en cellulose (40%), en tannin (30%) et
en lignine (10%) (Toutain, 1981; Melillo et al., 1982). Une feuille qui tombe sur un sol aéré
subit différents types de transformations: la première est la fragmentation et consommation
par des vers de terre, ce qui favorise une dégradation très rapide de la litière ; la seconde est
due à la colonisation des feuilles par des champignons (Zeller et al., 2000) et des bactéries, la
troisième est la fragmentation par les Enchytraéides, un processus qui peut durer plusieurs
années. On distingue ainsi trois types d'humus : (i) le mull avec une litière peu épaisse
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13
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
constituée de feuilles brunes entières ou fragmentées en morceaux de grande taille et une forte
activité de lombriciens, (ii) le moder avec une couche L plus ou moins épaisse, une couche F
assez épaisse et une couche H assez mince et une activité surtout de Collemboles et
d’Enchytraéides, (iii) le mor avec une épaisse couche F et H présentant un blocage de la
biodégradation. Le type d’humus permet de faire une brève estimation de la vitesse de la
minéralisation de l’azote des litières annuelles. Elle est rapide dans un Mull alors qu’elle est
lente dans un Mor (Bottner et al., 1998)
La transformation de la litière en humus dépend de l'activité de la faune et des
microorganismes du sol mais aussi de la composition initiale de la litière (teneur en N et en
lignine, rapport C/N, les polyphénols) (Attivil et Adams, 1993), du type d'humus (Toutain,
1981) et du climat. Lorsque la concentration en N de la litière est faible, une immobilisation
d’N est souvent observée (Berg et Cortina, 1995).
2.5.2. Les activités enzymatiques
La décomposition de la litière résulte non seulement de l’action mécanique des organismes
invertébrés du sol mais aussi et essentiellement des réactions biochimiques impliquant
différentes enzymes produites principalement par les bactéries et les champignons. On peut
distinguer deux types d’enzymes : les enzymes dont la synthèse et l’activité sont contrôlées
par la cellule et qui sont actuellement situées dans la cellule (enzymes cellulaires ou
endoenzymes) et les enzymes qui ont quitté la cellule ou les organismes qui les ont produites
(enzymes extracellulaires ou exoenzymes). Dans le dernier cas, soit l’enzyme est secrétée
dans le milieu par la cellule vivante qui en contrôle la synthèse, soit l’enzyme est libérée par
la lyse de la cellule (phénomène non contrôlé par l’organisme producteur de l’enzyme) (Gobat
et al., 1998).
ANDRIANARISOA K.S.
14
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Les enzymes du sol peuvent être des enzymes constitutives (présentes dans le sol en l’absence
actuelle de leur substrat) ou des enzymes inductibles (apparaissant après l’introduction du
substrat correspondant). Suite à l’introduction d’un substrat, les enzymes constitutives
commencent la dégradation. Les produits de cette dégradation peuvent être nécessaire pour
certains microorganismes présents et induisent alors la synthèse d’une quantité considérable
d’enzyme (Gobat et al., 1998).
Parmi les enzymes on peut distinguer trois catégories fonctionnelles (Schinner et Sonnleitner,
1996) :
1- Les dépolymérases (chitinases, les amylases, les cellulases etc…) qui sont des enzymes
extracellulaires, responsables de la scission des biopolymères en unités monomériques ou
oligomériques. Les microorganismes ne pouvant pas ingérer directement ces polymères sont
bien obligés de passer par cette voie.
2- Les monomères résultant de l’activité des dépolymérases, subissent encore des
transformations avant d’être absorbé par les microorganismes. Ce sont les enzymes
constitutives du sol qui font le travail.
3- Les phénol-oxydases réalisent la transformation oxydative des composés phénoliques
(lignine, melanine etc…) (Filip et Preusse, 1985). Ce sont des enzymes extracellulaires. On
peut distinguer les laccases (chez les plantes et les champignons), les peroxydases, les
tyrosinases etc…
Dans cette étude nous avons pu mesurer l’activité de certaines enzymes du sol et comparer
leurs activités dans différents peuplements forestiers.
ANDRIANARISOA K.S.
15
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
2.6. Les matières organiques particulaires (MOP)
Les matières organiques particulaires ou MOP sont une fraction labile de la matière organique
du sol. Elles sont composées essentiellement des résidus de plantes et d’animaux dont les
structures sont encore reconnaissables. Elles incluent des spores, des hyphes de champignons,
et du charbon de bois (Compton et Boone, 2002). La dénomination MOP est souvent attribuée
aux particules de matières organiques supérieures à 53 µm. Les MOP représentent 2 à 30% de
la matière organique du sol. Les MOP peuvent être estimées par la méthode de séparation par
taille (>53 µm) ou par la méthode de séparation par densité (<1,6 g cm-3).
La méthode de séparation par taille consiste à disperser mécaniquement une certaine quantité
de sol sec (tamisé à 2 mm) par agitation dans l’eau avec des billes de vers. La boue sera alors
passée à travers des séries de tamis selon la taille voulue (2000, 200 et 53µm). Pour chaque
fraction récupérée, la matière organique est séparée de la matière minérale par flottaison
(Besnard et al., 1996).
Les MOP sont chimiquement et biologiquement actives. C’est un site où la sorption chimique
et biologique est concentrée. Alvarez et Alvarez (2000), montraient que la quantité de C
respiré par les microorganismes est fortement lié à la quantité de C dans les MOP et à la
quantité de carbone de la biomasse microbienne. Ils ont aussi trouvé une forte corrélation
entre le carbone dans la biomasse microbienne et le carbone des MOP.
Dans de nombreuses études, la principale source d’azote minéralisé semble être la fraction
fine de la matière organique <50µm (Boone, 1994; Whalen et al., 2000; Compton et Boone,
2002), bien que d’autres suggèrent que ce sont plutôt les MOP qui constituent la principale
source d’azote minéralisé (Janzen et al., 1992). Les MOP sont plus généralement considérées
comme un puit d’N (Compton et Boone, 2002). Cette conception s’appuie souvent sur le
rapport C/N plus élevé des MOP. Les MOP pourraient se comporter comme les litières
ANDRIANARISOA K.S.
16
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
fraîches en incorporant de l’N jusqu’à une valeur seuil du rapport C/N avant de libérer de
l’azote.
La relation entre la quantité et la qualité des MOP et minéralisation de l’azote du sol est donc
un point qui n’est pas tout à fait clair. Dans cette étude, nous avons essayé de corréler la
minéralisation potentielle nette du sol avec la quantité de MOP dans différents types de sol.
2.7. La minéralisation de l’azote
Par définition la minéralisation de l’azote est la conversion biologique de l’azote organique en
azote inorganique principalement NH4+ et NO3-. L’ammonification est la conversion de
l’azote organique en NH4+ et la nitrification est la conversion des NH4+ en NO3- et
l’immobilisation est l’assimilation de l’azote inorganique par les microorganismes.
N organique
N microbien
Nitri
ficati
on h é
térot
Immo
rophe
bilisa
tion
tion
ralisa
Miné
n
satio
obili
Imm
Per
te p
a
vol r l e s
atil siva
isa
tio ge ou
n
N-NO3tion
sorp
b
A
ou
ge
iva
ess tion
a
ar l
te p rific
Per denit
Ab
sor
ptio
n
Débris végétaux
Nitrification
N-NH4+
N plantes
Figure 5.
Transformation de l’azote dans le sol (traduite de Norton, 2000)
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
L’azote organique est assimilé par la biomasse microbienne. L’azote en excès par rapport aux
besoins microbiens est alors libéré sous forme NH4+. Cependant, l’ammonium peut être aussi
libéré à partir de l’azote organique, sans avoir été assimilé par les microbes, par l’action des
enzymes extracellulaires (essentiellement d’origine microbienne).
Les substrats pour la minéralisation sont très divers : les protéines, les constituants des
cellules microbiennes (les sucres aminés et leur polymère, la chitine et le peptidoglycane), les
acides nucléiques et l’azote hétérocyclique et phénolique.
Les microorganismes responsables de la minéralisation de l’azote sont très nombreux,
généralement hétérotrophes (bactéries, champignons et actinomycètes). La matière organique
leur sert à la fois de source de carbone et d’énergie. La minéralisation de l’azote organique du
sol n’est donc pas limitée par le manque de microorganismes, mais elle peut être retardée par
les facteurs qui diminuent leurs activités.
Une fois produit, il y a deux principaux destins pour l’ammonium (dans un système sans
plante): l’assimilation par les microorganismes (immobilisation) ou l’oxydation en nitrate par
les organismes nitrifiants. Les facteurs qui contrôlent l’assimilation de l’azote inorganique
pourraient être la même que ceux de la minéralisation parce que la biomasse microbienne est
responsable à la fois de l’immobilisation et de la libération des nutriments.
La quantité d’azote produite par minéralisation est le facteur majeur qui contrôle la
disponibilité en azote des plantes surtout dans des systèmes non fertilisés (Binkley et Hart,
1989; Powlson et Barraclough, 1993; Mengel, 1996; Robertson et al., 1997). Des études ont
montré que la production primaire annuelle d’un peuplement est positivement liée à la
minéralisation de l’azote dans le sol (Reich et al., 1997; Reich et al., 2001). En milieu
forestier, la minéralisation de l’azote se passe surtout dans les horizons de surface (Jussy et
al., 2000; Persson et al., 2000) et elle peut entrainer la perte d’azote de l’écosystème
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
(Vitousek et al., 1982). La minéralisation de l’azote concerne environ 1 à 4% de l’azote total
du sol chaque année (Weissen et al., 1990).
2.7.1. Potentiel brut et net de minéralisation et d’immobilisation de l’azote
Le terme commun utilisé, taux de minéralisation de l’azote inclut au moins deux définitions
différentes :
Le potentiel net de minéralisation de l’azote est le taux d’accumulation de NH4+ et de NO3qui est la différence entre le taux de conversion et de consommation de l’azote organique en
NH4+/NH3 et en NO3-. La minéralisation nette se réfère au cas où le pool d’azote minéral
augmente avec le temps à cause d’un taux de minéralisation brute plus élevé que
l’immobilisation brute. La minéralisation nette de l’azote au champ a été estimée à environ 50
kg N ha-1 an-1 dans des sols dysmoder sous l’epicéa (Horizon O) où 80% des radicelles sont
présentes et environ 100 kg N ha-1 an-1 dans des sols sous le hêtre jusqu’à 15 cm de
profondeur contenant 70% des racines fines (Weissen et al., 1990). La minéralisation nette est
discutée comme un « indice » plutôt que comme une « mesure » de la disponibilité de l’azote
pour la plante (Hart et al., 1994; Neill et al., 1999) : “Net N mineralization provides an index
of plant available N in many systems (Nadelhoffer et al., 1983), but does not reflect the total
amount of N cycling between organic matter and soil inorganic N. (Neill et al., 1999)”
Le taux brut de minéralisation est le taux réel de conversion de l’azote organique en
NH4+/NH3. C’est la somme du taux d’accumulation et de consommation de NH4+. La
détermination du taux brut de minéralisation nécessite l’utilisation des isotopes de l’azote
pour séparer simultanément production et consommation. L’azote organique du sol est le
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
principal facteur qui contrôle le taux brut de minéralisation (Wang et al., 2001; Booth et al.,
2005).
L’immobilisation est définie comme l’assimilation de l’azote inorganique dans la biomasse
microbienne. L’immobilisation nette se réfère au cas où le pool d’azote inorganique diminue
avec le temps à cause d’un taux brut d’immobilisation plus élevé que la minéralisation.
L’assimilation microbienne de l’azote est positivement liée à la teneur en carbone du sol
Booth et al.(2005). L’immobilisation brute est seulement une proportion de la consommation
totale en NH4+ qui inclut aussi la nitrification et l’absorption par la racine. La consommation
d’azote inorganique inclue l’immobilisation de l’ammonium et des nitrates par les
microorganismes hétérotrophes, l’absorption racinaire, le drainage des nitrates et la
dénitrification.
2.7.2. Les méthodes de mesure de la minéralisation de l’azote
Les expériences d’incubation au laboratoire ont été le plus souvent utilisées pour déterminer
le potentiel net de minéralisation de l’azote en absence d’absorption racinaire et sous les
conditions qui minimisent les pertes gazeuses ou les pertes par drainage (Stanford et Smith,
1972). Avant l’incubation, le sol est tamisé et homogénéisé et la teneur initiale en azote
minéral est mesurée. Le sol est ensuite incubé sous un régime de température et d’humidité
définie. Le potentiel net de minéralisation est calculé comme la différence entre la teneur
finale et la teneur initiale en azote minéral divisée par le nombre de jour d’incubation.
Le potentiel d’ammonification de l’arginine a été particulièrement utilisé, notamment comme
un indicateur au laboratoire de la capacité du sol à minéraliser l’azote organique. La libération
d’ammonium provenant de l’arginine est mesurée sur une incubation de boue agitée pendant
une courte période.
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
La minéralisation nette de l’azote peut également se mesurer au champ par les méthodes de
sacs enterrés « buried bag » ou par les méthodes de cylindres de sols fermés (Lemée, 1967;
Distefano et Gholz, 1986; Raison et al., 1987; Hübner et al., 1991; Boone, 1992; Hart et al.,
1994b; Jussy, 1998).
La minéralisation brute de l’azote se mesure soit par les méthodes de traçage dans lesquelles
le 15N est ajouté comme substrat soit par la méthode de dilution dans laquelle 15N est ajouté au
pool de produit de la transformation étudiée.
Dans cette étude, nous avons mesuré essentiellement la minéralisation nette par la méthode
d’incubation en conditions contrôlées au laboratoire (Annexe I), sachant que c’est une mesure
d’activité potentielle de minéralisation en absence des racines.
2.7.3. Les facteurs influençant la minéralisation de l’azote
La quantité et la qualité de la matière organique sont deux facteurs essentiels qui déterminent
la variation de la minéralisation de l’azote dans les sols forestiers. Des études ont montré que
la minéralisation brute de l’azote est corrélée positivement à la teneur en azote organique du
sol (Wang et al., 2001; Booth et al., 2005), à la teneur en carbone du sol (Barrett et Burke,
2000), au rapport C/N du sol (Bengtsson et al., 2003) et à la minéralisation du carbone (Hart
et al., 1994a; Scott et al., 1998).
Il existe de nombreux paramètres qui influencent la minéralisation nette de l’azote. La
température et l’humidité du sol (Nadelhoffer et Fry, 1988; Nadelhoffer et al., 1991; Sierra,
1997; Jussy, 1998; Joshi et al., 2003), la concentration en azote organique dans l’humus
(Pastor et al., 1984; Van Cleve et al., 1993; Vervaet et al., 2002), et le pH (Falkengren-Grerup
et al., 1998; Li et al., 2007; Pietri et Brookes, 2008) sont des paramètres qui influencent
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
positivement la minéralisation nette de l’azote. Par contre, le ratio lignine/N de la litière (Van
Cleve et al., 1993; Scott et Binkley, 1997; Joshi et al., 2003) ainsi que le ratio C/N du sol
(Janssen, 1996; Coté et al., 2000) influence négativement la minéralisation nette de l’azote.
Les espèces de plantes aussi peuvent influencer la minéralisation de l’azote par la sécrétion
des composes spécifiques par les feuilles (Northup et al., 1995; Hättenschwiler et Vitousek,
2000) ou par les racines (Subbarao et al., 2007).
Malgré ces différentes corrélations qui existent entre la minéralisation de l’azote et les
paramètres environnementaux, il manque toujours un modèle général qui permet de prédire la
minéralisation de l’azote dans les sols forestiers sur une échelle régionale. Ce point a été
largement étudié dans le chapitre 2 de cette thèse.
2.8. La nitrification
La nitrification est définie comme la conversion biologique de l’azote minéral réduit (NH3 ou
NH4+) en azote minéral oxydé sous forme NO2- ou NO3-. L’ammoniac (Suzuki et al., 1974)
est en premier lieu oxydé en hydroxylamine (NH3 + O2 + 2H+ + 2e- → NH2OH + H2O) sous
l’action de l’enzyme ammoniac monoxygénase (AMO). C’est un enzyme liée à la membrane
externe de la bactérie (Hyman et Arp, 1992; Arp et al., 1996; Norton et al., 2002) (Figure 6).
L’hydroxylamine est ensuite oxydée en nitrite (NH2OH + H2O
NO2¯ + 4e¯ + 5H+) sous
l’action de l’hydroxylamine oxydoréductase (HAO) (Prince et George, 1997; Arp et al.,
2002). C’est un enzyme periplasmique situé entre la membrane cytoplasmique et la membrane
externe (Hooper et al., 1997). Le NO2- est ensuite oxydé en NO3- sous l’action du nitrite
déshydrogénase (HNO2 + 1/2O 2 → H+ + NO3-).
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Membrane
cytoplasmique
Membrane
externe
Périplasme
+ 5H+
A
B
C
4eHAO
2e-
2e-
2e-
Figure 6.
Représentation schématique simplifiée de l’oxydation de l’ammonium en nitrite : AMO ammoniac
monooxygénase ; HAO hydroxylamine oxydoréductase ; Cyt : cytochrome (modifiée de Prince et George,
1997).
La nitrification est conduite par des bactéries autotrophes qui obtiennent leur énergie à partir
de l’oxydation des sels inorganiques et utilisent le gaz carbonique comme source de carbone.
Deux groupes très spécialisés de bactéries sont impliqués. La conversion du NH4+ en NO2- est
largement provoquée par des bactéries du sous groupes β et γ des procaryotes (Purkhold et al.,
2000). En sols agricoles, les genres Nitrosospira et Nitrosomonas sont les plus représentés
(Haynes, 1986). L’existence des microsites, différents au niveau de la concentration en
substrat, du pH, de l’humidité, permet la coexistence de diverses populations de bactéries qui
oxydent l’ammoniac dans des niches écologiques multiple du sol. Des études montrent que les
archées (procaryotes, unicellulaires) aussi sont des nitrifiants potentiels dans le sol (Treusch et
al., 2005; Leininger et al., 2006; Nicol et Schleper, 2006; He et al., 2007; Mincer et al., 2007;
Nicol et al., 2008; Tourna et al., 2008).
L’oxydation de NO2- en NO3- est provoquée par les Nitrobacters et les Nitrospira
(Abeliovich, 2006; Knapp et Graham, 2007).
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Dans les sols acides, la nitrification peut être réalisée par des organismes hétérotrophes
(champignons, les actinomycètes et les bactéries). Ces organismes oxydent les composés
azotés réduits (incluant l’azote organique) en NO3-. Dans les sols forestiers, les champignons
ont été identifiés comme les principaux acteurs dans la nitrification hétérotrophe (Killham,
1990).
2.8.1. Les méthodes de mesures de la nitrification
Le taux d’accumulation de NO3- est égal au taux de conversion du NH4+/NH3 en NO3- moins
la consommation de NO3-. Le taux brut est le taux réel de conversion et est égal à la somme
du taux net de nitrification et du taux de consommation des nitrates.
La mesure du taux net de nitrification est semblable à celle de la minéralisation (Cf
paragraphe 2.7.2). L’accumulation de NO3- est mesurée sur un pas de temps d’incubation et
interprétée comme le potentiel net de nitrification (Hart et al., 1994b). Il existe aussi la
méthode d’ajout de substrat et la détermination rapide de l’oxydation de NH3 par la méthode
d’agitation rapide (200 tr min-1) de la boue. Le substrat est ajouté en excès pour réaliser le
taux maximum d’oxydation de NH4/NH3 sous des conditions spécifiques de température et de
pH.
Comme pour la minéralisation, la nitrification peut aussi se mesurer au champ. Ces mesures
au champ peuvent être combinées avec l’utilisation du C2H2 pour bloquer la nitrification
autotrophe. La différence entre les flux nets de NO3- avec et sans C2H2 est une estimation de la
nitrification brute (Stark et Hart, 1997). La nitrification brute est généralement mesurée par la
méthode de traçage à l’15N ou par la méthode de dilution (Hart et al., 1994b).
Dans cette étude, nous avons essentiellement mesuré le potentiel net de nitrification par
incubation de sol au laboratoire.
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
2.8.2. Les facteurs qui influencent la nitrification
La nitrification est contrôlée essentiellement par la disponibilité de l’ion NH4+ pour les
organismes nitrifiants. La disponibilité de l’ion NH4+ dépend de la minéralisation de l’azote
(qui produit de l’ion NH4+) et de l’assimilation microbienne ou racinaire (qui consomme de
l’ion NH4+). Il a été démontré que la nitrification est fortement corrélée avec la minéralisation
de l’azote (Hart et al., 1997; Booth et al., 2005). L’assimilation microbienne d’NH4+ diminue
la disponibilité de l’ion NH4+ pour les nitrifiants et donc réduit la nitrification brute.
L’assimilation microbienne des NO3- réduit l’accumulation des nitrates dans le sol et réduit
ainsi la nitrification nette. L’assimilation microbienne de l’ammonium ou des nitrates dépend
de la disponibilité du carbone et du rapport C/N du sol. Des études montrent que la
nitrification est inversement liée au rapport C/N du sol (Persson et al., 2000; Goodale et Aber,
2001; Joshi et al., 2003) ou au ratio lignine/N de la litière (Van Cleve et al., 1993; Scott et
Binkley, 1997; Joshi et al., 2003).
La nitrification est sensible à la température et se produit la plupart du temps entre 5 à 40°C.
La température idéale est habituellement entre 25°C et 35°C (Haynes, 1986). La nitrification
hétérotrophe peut continuer jusqu’à 50 à 60°C, par contre, la température maximale limite est
de 40°C pour la nitrification autotrophe. Jussy (1998) sur des incubations de sols in situ a
montré une relation très significative entre la température et la nitrification.
En général, le maximum du taux de nitrification se produit à un potentiel hydrique -10 à -33
kPa (pF 2 à 2.5) (Malhi et McGill, 1982). A 0 kPa, la nitrification est absente (Malhi et
McGill, 1982) ou très faible à cause de la manque d’oxygène (O2) causée par l’excès d’eau.
La nitrification diminue quand le potentiel hydrique diminue. En dessous d’un potentiel
hydrique de – 15000 kPa (très sec), l’activité des organismes nitrifiants est inhibée. Quand le
sol est réhumidifié, il y a une augmentation soudaine de la minéralisation et de la nitrification.
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Les organismes nitrifiants ont besoin d’O2. Pour cette raison, la nitrification est sensible à la
structure et à la teneur en eau du sol.
Le pH du sol influence beaucoup la nitrification. Des études montrent que la nitrification
augmente quand le pH du sol augmente (Herbauts, 1974; Le Tacon, 1976; Falkengren-Grerup
et al., 1998; Li et al., 2007; Pietri et Brookes, 2008). Le pH affecte la forme chimique, la
concentration et la disponibilité du substrat (Kemmitt et al., 2006), la croissance et l’activité
des cellules ainsi que la diversité et la structure de la communauté bactérienne sur une échelle
globale (Fierer et Jackson, 2006). Il a été souvent rapporté que la nitrification est faible à pH
acide (De Boer et Kowalchuk, 2001) car les nitrifiants sont sensibles à l’acidité. Certains
auteurs montrent l’existence des microorganismes nitrifiants qui tolèrent l’acidité tels que les
hétérotrophes (Killham, 1990; De Boer et al., 1992) ou des bactéries acidiphiles (Stephen et
al., 1996; Kowalchuk et al., 1998; Nugroho et al., 2007). Des études récentes montrent
l’importance des archées sur la nitrification dans les sols acides (Leininger et al., 2006; Nicol
et al., 2008; Tourna et al., 2008). Le pH optimum pour la nitrification est de 6.6 à 8.
Néanmoins dans les sols à pH > 7.5, un niveau toxique de NH3 peut entraîner une inhibition
de l’activité des Nitrobacters et une accumulation de NO2-.
La nitrification peut être inhibée par des substances contenues dans les feuilles ou les
aiguilles, dans l’humus ou secrétées par les racines telles que les tannins condensés, les acides
phénoliques et les terpènes (White, 1986; Suominen et al., 2001; Kraus et al., 2003; Kraus et
al., 2004; Smolander et al., 2005; Kanerva et al., 2006; Subbarao et al., 2007). Ces composés
semblent bloquer l’activité de l’ammoniac monooxygénase et de l’hydroxylamine
oxydoréductase (Ward et al., 1997; Subbarao et al., 2007).
La compétition entre les racines (mycorhizées) de la plante, les microorganismes du sol et les
nitrifiants est un facteur qui détermine la disponibilité de l’ion NH4+ pour les organismes
nitrifiants. Les nitrifiants sont généralement de pauvres compétiteurs contre les hétérotrophes
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
pour l’ammonium. Il semble alors possible que les mycorhizes puissent agir comme agent de
contrôle biologique de la nitrification.
La production des substances carbonées dans la rhizosphère des herbes (poils racinaires
morts, cellules racinaires mortes, excrétions racinaires) favorise l’immobilisation nette de
l’azote et laisse peu d’ammonium disponible pour la nitrification. Cependant, des études
montrent que la nitrification est plus élevée dans la rhizosphère que dans le sol global
(Schöttelndreier et Falkengren-Grerup, 1999; Colin-Belgrand et al., 2003).
Malgré tous ces différents facteurs qui influencent la nitrification dans le sol, les indicateurs
de la disponibilité en nitrate dans le sol et le mécanisme impliqué dans le contrôle de la
nitrification par les essences forestières restent encore assez flous. Dans cette étude, nous
avons essayé d’élucider ces questions par l’intermédiaire des expérimentations aux champs.
2.9. Les pertes d’azote
Les pertes par drainage représentent un mode de perte d’azote dans le sol. Elles peuvent se
dérouler sous forme de composés organiques dissouts (Van Breemen, 2002) ou sous forme
d’azote minéral. Comme l’ammonium est peu mobile par rapport au nitrate (Binkley et Hart,
1989), les pertes par drainage ont généralement lieu sous forme de nitrate (Nohrstedt et al.,
1996; Jussy et al., 2000; Jussy et al., 2004). Les pertes par drainage sont fonction de la
quantité des apports atmosphériques et du ratio C/N de l’humus (Gundersen et al., 1998), de
l’intensité de la minéralisation, nitrification et immobilisation microbienne de l’azote, et des
besoins en azote des peuplements (Jussy et al., 2000). Elles sont donc fonction de la saturation
en azote du système (Van Breemen et al., 1987).
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27
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
La dénitrification est aussi une voie de perte de l’azote du sol. C’est la réduction des nitrates
en gaz N2O ou N2 :
NH4+
(1)
-
(2)
NO3
NO2-
NO
N2O
N2
(1) dénitrification par les organismes nitrifiants ; (2) dénitrification par voie normale
En absence d’oxygène (conditions anoxiques), les bactéries utilisent les nitrates comme
accepteur final d’électron dans la respiration cellulaire. Les principaux facteurs qui affectent
l’activité des bactéries dénitrifiantes sont surtout: la concentration en nitrate (Fillery, 1983;
Sigunga et al., 2002), la teneur en matière organique du sol (Brettar et Höfle, 2002),
l’humidité et la température du sol (Mahli et al., 1990; Weier et al., 1993; Dannenmann et al.,
2008), la concentration en oxygène (Pesek et al., 1971; Fillery, 1983) et le pH (Pesek et al.,
1971; Müller et al., 1980; Dannenmann et al., 2008). Sur le champ, ces facteurs tendent à agir
ensemble et il est difficile de séparer leur effet individuel.
Outre la dénitrification, des pertes en azote se font aussi par volatilisation de NH3, en sol
basique. Il y a aussi les pertes par les exportations humaines via les collectes de litière et du
bois.
Ni la dénitrification, ni la volatilisation ni les récoltes de litière ou du bois n’ont été mesurés
dans le cadre de cette étude.
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
3. La disponibilité de l’azote dans les sols forestiers
3.1. La compétition plante microorganismes pour l’azote
La compétition entre les plantes et les microorganismes pour l’azote minéral est un
phénomène commun dans le sol. Il a été souvent démontré que les microorganismes sont
beaucoup plus compétiteurs par rapport aux plantes pour l’azote minéral dans le sol (Jackson
et al., 1989). Les microbes ont l’avantage d’avoir une affinité plus élevée avec le substrat, un
plus large rapport surface/volume et un plus rapide taux de croissance (Hodge et al., 2000).
Ceci étant, « Comment les plantes peuvent elles concurrencer avec succès contre les microbes
pour l’azote du sol ? », si elles sont des pauvres compétiteurs individuellement ou à l’échelle
locale comment réussissent elles dans une échelle plus large de l’ensemble du sol ?
Deux explications peuvent être fournies :
Les mycorhizes agissent comme des mercenaires microbiens : (i) elles augmentent les
surfaces d’absorption de la racine des plantes et par conséquent l’absorption des éléments
minéraux ; (ii) elles ont un rôle direct dans la décomposition et dans l’absorption des
nutriments organiques. Donc, les mycorhizes permettent aux plantes partenaires d’être un bon
compétiteur contre les microorganismes saprophytes.
La seconde est l’amélioration de la compréhension des dynamiques des microsites dans le sol
(Hodge et al., 2000; Korsaeth et al., 2001). Ils existent des microsites où c’est la
minéralisation nette qui domine et d’autres où c’est l’immobilisation qui domine (Jackson et
al., 1989; Burger et Jackson, 2003). L’azote (organique ou inorganique) disponible diffuse
entre ces sites et est disponible pour l’organisme qui le rencontre en premier. Ce mécanisme
permet à la racine des plantes et aux mycorhizes l’accès à l’azote qui pourrait être absorbé par
les microorganismes libres vivants.
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Puisque la plante retient l’azote pour un temps plus ou moins long, alors que le turnover
microbien est plus rapide, même si la plante a seulement accès à une petite fraction de l’azote
biodisponible dans le sol, quand on intègre le temps, les plantes deviennent plus compétitives
(Kaye et Hart, 1997).
3.2. Les indices de disponibilité en azote
Nombreux sont les paramètres liés aux sols et à l’arbre qui ont été utilisés pour caractériser la
disponibilité en azote dans les sols. La méthode la plus adéquate et la plus précise est la
mesure de minéralisation potentielle au laboratoire ou sur le terrain. Cependant, cette méthode
est biaisée par l’absence de la racine des plantes.
Le type d’humus (Bonneau, 1995), la teneur en C et N du sol, le rapport C/N du sol (Janssen,
1996; Coté et al., 2000), des feuilles et de l’humus, la teneur en azote foliaire, la
minéralisation brute et nette de l’azote, le δ15N (Pardo et al., 2002; Pörtl et al., 2007; Templer
et al., 2007), la biomasse (Tripathi et Singh, 2007) et l’activité microbienne, le pH du sol
(Falkengren-Grerup et al., 1998; Li et al., 2007; Pietri et Brookes, 2008), la biomasse
racinaire, la concentration en azote des racines et de la végétation ont été utilisés dans de
nombreuses études comme indicateurs de la disponibilité en azote dans les sols forestiers.
Certaines espèces végétales ont aussi été longuement utilisées comme indicatrices de la
disponibilité en azote des sols. Notamment, Rameau et al. (1989), Ellenberg et al. (1992) et
Gégout et al. (2005) ont caractérisé les espèces selon leurs préférences pour des sites riches ou
des sites pauvres en azote. Il existe des espèces qui ont une préférence pour l’ammonium et
d’autres pour les nitrates (Bogner, 1968). Les espèces qui indiquaient, par leur présence et
leur abondance, la disponibilité en azote du sol ont été souvent nommées les espèces
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Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
nitrophiles. D’autres études montrent que la probabilité de présence des espèces est liée à la
minéralisation ou à la nitrification dans le sol (Falkengren-Grerup et Schottelndreier, 2004).
Dans cette étude, nous avons essayé de comparer ces différents indicateurs de disponibilité de
l’azote dans une large gamme de type de sol.
4. Effets des essences forestières sur la disponibilité de l’azote
Des études ont montré que la minéralisation de la matière organique et la nitrification sont
influencées par l’essence forestière (Gower et Son, 1992; Son et Lee, 1997; Compton et al.,
1998; Ste-Marie et Paré, 1999; Coté et al., 2000; Augusto et al., 2002). Le contrôle s’effectue
à différents niveaux : de la canopée à l’interface racine-sol.
L’arbre peut créer des conditions spécifiques de microclimat en influençant la pénétration de
la lumière (Bolstad et Gower, 1990; Canham et al., 1994; Ranger et al., 2004), l’interception
des pluies (Augusto et al., 2002), et l’evapotranspiration qui en retour conditionne la
température (Barg et Edmonds, 1999), l’humidité du sol (Augusto et Ranger, 2001) et la
composition de la végétation de sous bois (Kirby, 1988; Klinka et al., 1996; Dzwonko et
Loster, 1997; Augusto et al., 2003). Les dépôts occultes des composés azotés sont plus élevés
sous les espèces à feuillages permanents et avec un LAI élevé (Lovett et Lindberg, 1986).
La quantité et la qualité (lignin/N et ratio C/N) des retombées de litière varient en fonction des
différentes espèces (Prescott et Preston, 1994; Giardina et al., 2001; Augusto et al., 2002;
Nugroho et al., 2006). Magenot et Toutain (1980) a montré que les retombées de litière sous
Picea abies sont constituées à 85% des aiguilles alors que sous le Quercus petraea, elles sont
constituées à 55% de feuilles, 30% d’écorce et de brandilles, 15% d’écailles, de fleurs, des
graines, des portes graines et autres. Les différences de quantité et de qualité de retombées de
ANDRIANARISOA K.S.
31
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
litières sous différents peuplements influencent le taux de décomposition de la litière, la taille
et la structure de la communauté microbienne (Templer et al., 2002; Lejon et al., 2005; Zhong
et Makeschin, 2006; Kubartova et al., 2007), le taux de minéralisation et de nitrification de
l’azote (Scott et Binkley, 1997; Persson et al., 2000) et la composition et l’abondance de la
microfaune du sol (Ponge et al., 1986).
En conséquence l’apport de litières et le type de l’humus peuvent être différent
indépendamment du type de sol sous différentes espèces. Par exemple, dans le site atelier de
Breuil (Morvan, France), Moukoumi (2006) a montré que l’humus est de type Mull sous
Pseudotsuga menziesii et Moder sous Picea abies alors que les deux peuplements se trouvent
sur un même type de sol. Ces différences au niveau du type d’humus peuvent entrainer des
différences au niveau de la minéralisation de l’azote et de la nitrification (Bonneau, 1995;
Bottner et al., 1998; Hirobe et al., 2003). La présence de certaines substances inhibitrices de la
nitrification dans les feuilles et dans l’humus (cf paragraphe 2.8.3) peut être à l’origine de la
faible nitrification dans certains types d’humus. Howard et Howard (1991), en conditions
contrôlées, ont classé l’Epicéa, le douglas, le pin et le hêtre dans l’ordre décroissant de leur
capacité à inhiber la nitrification par des extraits aqueux de feuillage.
Les essences peuvent aussi influencer le pH du sol surtout dans les premiers 10 cm du sol
(Norden, 1994a; Augusto et al., 2003). Par exemple, Augusto et al. (2002) ont montré que le
pH du sol sous Picea abies et sous Pinus sylvestris est plus faible que sous Fagus sylvatica ou
sous Quercus petraea.
Les racines de l’arbre exercent aussi une influence considérable sur la disponibilité en azote
dans le sol à cause de l’appauvrissement en eau et en nutriment dans la rhizosphère ainsi que
la sécrétion des protons, des enzymes et des composés carbonés provenant de l’exsudation
racinaire. Des études montrent que la minéralisation de l’azote est plus élevée dans la
rhizosphère que dans le sol global (Norton et Firestone, 1996; Reydellet et al., 1997; Priha et
ANDRIANARISOA K.S.
32
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
al., 1999; Whalen et al., 2000; Colin-Belgrand et al., 2003). En outre, les exsudats racinaires
peuvent aussi contenir des substances inhibitrices pour les organismes nitrifiants (Subbarao et
al., 2006; Subbarao et al., 2007).
Les racines influencent aussi la nitrification par l’absorption de l’ammonium qui diminue sa
disponibilité pour les organismes nitrifiants. La distribution de l’azote minéral entre les
plantes et les microorganismes peut être influencée par la mobilité des ions NO3- contre les
ions NH4+ (Binkley et Hart, 1989), par la préférence d’absorption (Jackson et al., 1989;
Harrison et al., 2007) et par la disponibilité du carbone ou de l’azote. Hawkins et al. (2008)
ont montré que chez les jeunes plants de Douglas, la moyenne de l’absorption de nitrate est
plus élevée que la moyenne d’absorption d’ammonium.
Il apparait donc clairement que la minéralisation de l’azote et la nitrification sont liées aux
paramètres du sol et de la plante. Cependant, malgré tout ce qui est connu sur la disponibilité
de l’azote en milieu forestier, les facteurs déterminants la variation de la minéralisation de
l’azote et de la nitrification en fonction du type de sol restent à élucider. Nombreux sont les
paramètres qui ont été utilisés comme indicateur de la disponibilité en azote du sol mais on ne
sait pas encore exactement, quels sont les meilleurs paramètres les plus pertinents permettant
de caractériser la disponibilité de l’azote dans différents types de sol ?
On sait aussi que la minéralisation de l’azote et la nitrification sont fortement influencées par
l’essence forestière et les facteurs pouvant être à l’origine de ces variations sont assez bien
identifiés. Seulement, les mécanismes du contrôle de la minéralisation et de la nitrification par
les essences restent encore assez flous.
Ce travail a été donc réalisé afin d’élucider ces points qui sont encore obscure.
ANDRIANARISOA K.S.
33
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
5. Objectifs de notre étude
Le but de ce travail était de répondre aux questions suivantes :
- Comment varie la minéralisation et la nitrification nette de l’azote en fonction des différents
types de sol ?
- Comment les essences forestières contrôlent-elles la minéralisation et la nitrification de
l’azote ?
Le premier de nos objectifs était de comparer différents indicateurs de disponibilité de l’azote
dans le sol sous une seule essence forestière (le hêtre) sur une large gamme de type de sol
allant des sols acides d’altitude aux sols calcaires de plaine. Nous avons alors : (i) mesuré le
potentiel net de minéralisation de l’azote et de nitrification ainsi que d’autres paramètres tels
que le pH du sol, la teneur en N et C du sol, la biomasse microbienne, la respiration du sol, la
biomasse racinaire fine et le δ15N (humus, sol); (ii) fabriqué des indices de disponibilité
d’azote, basées sur la végétation, en particulier le coefficient N d’Ellenberg (Ellenberg et al.,
1992) et le C/N de Ecoplant (Gégout et al., 2005) à partir des relevés floristiques réalisés par
Thimonier (1994); (iii) effectué des analyses statistiques afin de comparer ces différents
indicateurs de disponibilité d’azote.
Notre deuxième objectif était de comprendre le contrôle de la nitrification par les essences
forestières. Suite à des observations répétées sur la différence de nitrification sous différentes
espèces plantées sur un site homogène à Breuil dans le Morvan, nous avons décidé
d’interchanger des carottes de sol entre les peuplements afin de confirmer le contrôle de la
nitrification par l’essence et de comprendre ainsi le mécanisme. Ensuite, nous avons entrepris
des expériences pour déterminer le rôle de l’humus et de la racine sur ce contrôle.
ANDRIANARISOA K.S.
34
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
6. Approches
6.1. Enquêtes territoriales et analyses des données pour comparer les différents
indicateurs de disponibilité d’azote dans une large gamme de sol.
L’objectif de cette première partie était de comparer différents indicateurs de disponibilité de
l’azote, incluant les paramètres du sol et des plantes (pH et le rapport C/N, la biomasse
microbienne, δ15N du sol et des feuilles, l’azote foliaire) ou des indicateurs basés sur la
végétation, avec le potentiel net de minéralisation et de nitrification à travers une large gamme
de sol. Nous avons émis l’hypothèse qu’en utilisant une large gamme de type de sol, on sera
capable de fournir des relations statistiques significatives entre les différents indicateurs de
disponibilité en azote et d’interpréter ces corrélations en terme de processus écologique.
Nous avons choisi 50 placettes de hêtre parmi les 122 placettes du réseau de hêtraie du Nord
Est de la France qui s’étendent sur une surface de 144 x 183 km² (de latitude 47°45’ à 49°05’
N et de longitude 4°43’ à 7°17’E). Le réseau de hêtraies du Nord Est a été installé en 1969 par
Le Tacon and Timbal du Centre National de Recherche Forestière (CNRF) de Nancy. Ces
placettes couvrent toute la gamme de sols et d’associations végétales du Nord-Est de la
France. Les hêtraies du Nord Est de la France peuvent se subdiviser de la manière suivante
selon la direction Ouest-Est (Le Tacon et Timbal, 1972) : les hêtraies de l’Argonne sur gaize;
les hêtraies des plateaux calcaires jurassique ; les hêtraies de la plaine lorraine ; les hêtraies
des collines sous-vosgiennes et des basses –Vosges sur grés triasique ; les hêtraies de
moyenne altitude entre 500 et 900m sur cristallin ; et les hêtraies sommitales des Vosges entre
900 et 1250m d’altitude sur le cristallin des hautes-Vosges (Figure 7). Les détails sur les
hêtraies du Nord Est se trouvent dans la thèse de Thimonier (1994) et de Duquesnay (1998).
ANDRIANARISOA K.S.
35
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Nancy
Calcaire et calcaire
marneux
Grès à Voltzia
Argile de la Woëvre
Grès triasique et permien
Marne et calcaire
marneux du Lias
Marne du Keuper – grès
rhétien
+ +
+ + +
Granite du socle
Hercynien
Calcaire du Muschelkalk
Plateaux calcaires:
Souilly, Evaux, Corgebin, Auberive et Chatillon
Vosges granitiques centrales:
Le Tendon et Herpelmont
Lorraine non calcaire:
Chateau-Salins
Hautes-Vosges cristallines:
Les Hospices de Nancy et Gérardmer
Basses-Vosges gréseuses:
Buissières, Lamarche-Morimond, Sainte-Hélène,
Epinal, Darney et Ban d’Harol et Montbronn.
Figure 7.
Localisation des 50 placettes sélectionnées dans le réseau des hêtraies du Nord Est de la France (modifiée de
Thimonier, 1994)
ANDRIANARISOA K.S.
36
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Nous avons prélevé des échantillons d’humus et de sol minéral dans chaque placette. Nous
avons mesuré le pH du sol, la teneur en C et N du sol, la biomasse microbienne et la
respiration du sol, le potentiel net de minéralisation de l’azote et de nitrification du sol, le
δ15N des feuilles, de l’humus et du sol minéral et l’azote foliaire. A partir des relevées
floristiques effectuées par Thimonier (1994), nous avons pu calculer différentes indices de
disponibilité d’azote tels que le N Ellenberg (Ellenberg et al., 1992) et le C/N de l’Ecoplant
(voir chapitre 2).
Par la suite, des calculs de moyenne, des analyses de variances, des analyses de corrélation,
des analyses de régressions simples, multiples et logistiques ont été réalisés.
6.2. Approches expérimentales
Cette deuxième partie a pour objectif d’étudier l’effet des essences forestières sur la
minéralisation de l’azote et la nitrification. Des expériences d’échange de sol ont été installées
au début de la thèse dans le site expérimental de Breuil (Morvan) pour essayer de mettre en
évidence les paramètres qui font varier la minéralisation de l’azote et la nitrification sous des
différentes essences forestières installées sur un même type de sol.
6.2.1. Présentation du site de Breuil
Le dispositif expérimental de Breuil est situé à environ 200 km à l’ouest de Dijon au sein du
parc naturel régional du Morvan (Figure 4), dans les parcelles 7 et 8 de la forêt domaniale de
Breuil-Chenue (Nièvre-Morvan) (coordonnées lat. 47° 18’10’’, Long. 4° 4’44’’). L’altitude
est de 638 m légèrement incliné vers le sud. Les détails concernant les données climatiques et
ANDRIANARISOA K.S.
37
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
géologiques ont été largement décrits par Ranger et al. (2004) ainsi que dans la thèse de
Mareschal (2008).
10 km
Source: http://www.mappy.fr
Breuil
A6
Breuil
100 km
Source: http://www.mappy.fr
Figure 8.
Localisation du site expérimental de Breuil-Chenue. Les cartes ont été copiées à partir du site
http://www.mappy.fr
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38
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Le dispositif a été installé en 1976. Il s’agit d’un dispositif en deux ‘faux’ blocs (Figure 9).
Dans le bloc I, les rémanents de la coupe ont été andainés alors que dans le bloc II les
rémanents ont été ramassés et brulés. Chaque faux bloc comprend :
• Une parcelle représentant la forêt initiale : taillis sous futaie (TSF) à base de hêtre et de
chêne.
• Des parcelles (~ 25 ares) plantées en hêtre (Fagus sylvatica), chêne (Quercus sessiliflora
Smith), Épicéa ((Picea abies Karst.), Douglas (Pseudotsuga menziesii Franco), Sapin de
Nordmann (Abies nordmanniana Spach.) et Pin laricio (Pinus nigra Arn. ssp laricio Poiret
var corsicana). La densité de plantation est de 15000 plants ha-1 pour les feuillus et 1600
plants ha-1 pour les résineux. Le chêne n’est pas présent dans le bloc 2 par cause de mortalité
juvénile.
• Des parcelles supplémentaires de résineux fertilisées et amendées dès la plantation. Les
apports d’amendements et fertilisation sont les suivants : en 1979 (37 g de P2O5, 15 g de K2O,
3,4 g de N appliqués par plant sous forme de superphosphate triple à 45 %, sulfate de potasse
et ammonitrate) et en 1983 épandage de 160 kg ha-1 de P2O5 et 1120 kg ha-1 de CaO sous
forme de recalcit compacté (calcaire broyé, phosphaté).
Avant la coupe du peuplement natif (TSF), 8 profils de sol ont été échantillonnés et analysés.
L’homogénéité du site, révélée par ces analyses, a confirmé la robustesse du dispositif
expérimental.
Des installations diverses pour l’évaluation de retombées de litière et pour la collecte de
pluviolessivats, ont été installées dans le bloc I (Ranger et al., 2004). La base de données
existe à l’heure actuelle pour des relevés effectués à partir de l’année 2001.
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39
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
Figure 9.
Plan du dispositif expérimental du site expérimental de Breuil (Morvan, France).
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40
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
6.2.2. Les expérimentations effectuées
6.2.2.1. Echanges de cylindre de sol entre les différents peuplements
Il a été observé d’une manière répétée que la nitrification est élevée sous le peuplement de
Hêtre, Pin et de Douglas et très faible sous le TSF, le Sapin et l’Épicéa. Afin de mieux
comprendre les phénomènes à l’origine de ces différences, nous avons interchangé des
cylindres de sol entre ces six peuplements dans les parcelles non fertilisées. Nous avons pensé
que le peuplement via l’humus, le microclimat et la croissance racinaire influence la
nitrification. Pour ce faire, 60 carottes de sol (8 cm de diamètre et 15 cm de profondeur),
incluant la couche holorganique, ont été échantillonnées à la tarière (Figure 10a) le long de
deux lignes parallèles situées entre deux rangés d’arbre. Les deux lignes sont distancées de
1m et se trouvaient à 50 m d’un arbre (Figure 10c). Les cylindres de sol ont été enveloppés
dans une moustiquaire. Les dix premiers cylindres de sol ont été remis en place alors que les
50 autres ont été distribués 10 par 10 dans les autres peuplements. Les cylindres de sol ont été
disposés complètement au hasard dans chaque trou à l’intérieur de chaque ligne (Figure 10b).
Les cylindres de sol dans la première ligne ont été récoltés après 16 mois et ceux de la
deuxième ligne après 28 mois. Les sols ont été subdivisés en deux parties : la couche
organique (résiduelle + litière nouvellement tombée) et la couche organo-minérale (0 –
15cm). Les racines fines <2mm dans les échantillons ont été récoltées à la main.
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41
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
(a)
(b)
(c)
Sous le peuplement de Douglas
50cm
50 cm
Ligne 1
Ligne 2
Cliché de l’auteur
Figure 10.
Expérience d’échange de cylindre de sol entre différents peuplements à Breuil : (a) prélèvement à la tarière ; (b)
transfert des cylindres de sol vers un autre peuplement ; (c) représentation de l’ensemble du dispositif à
l’exemple du Douglas au moment du prélèvement (après 16 mois).
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42
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
6.2.2.2. Coupe à blanc et plantation des jeunes arbres
Afin de mieux comprendre l’origine des différences de nitrification entre les peuplements de
différentes espèces à Breuil, nous avons reconstitué la même situation qu’en 1976 avec des
jeunes plants des mêmes espèces. Nous avons coupé à blanc une partie d’un peuplement de
TSF se trouvant à 2 km du site décrit précédemment. Sur une placette de 41m x 41m à
l’intérieur de cette coupe, les rémanents ont été retirés à la main (voir chapitre 5). Des jeunes
plants de Hêtre, Chêne, Pin, Douglas, Sapin et Epicéa ont été plantées d’une manière dense
dans des parcelles de 3 x 3 m à raison de trois parcelles par essence. L’effet de la coupe sur la
nitrification a été suivi grâce à des prélèvements de cylindres de sol dans le TSF et dans la
coupe à blanc pendant les trois ans suivant la coupe. L’effet des jeunes essences sur la
nitrification a été suivi grâce à des prélèvements des sols (n = 5) dans chaque parcelle.
ANDRIANARISOA K.S.
43
Chapitre 1. Introduction générale : synthèse bibliographique
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Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Chapitre 2.
Comparing indicators of N status of 50 beech forests
(Fagus sylvatica L.) in northeastern France
Kasaina Sitraka Andrianarisoaa, Bernd Zellera, Jean Luc Dupoueyb, Etienne Dambrinea
Published in « Forest Ecology and Management »: doi:10.1016/j.foreco.2009.02.037
a
INRA Nancy, UR 1138, Biogéochimie des Ecosystèmes Forestiers, 54280 Champenoux, France
b
INRA-UHP, UMR, Ecologie et Ecophysiologie Forestières, 54280 Champenoux, France
ANDRIANARISOA K.S.
57
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Abstract
We compared different potential indicators of nitrogen (N) availability across 50 beech forests
growing on a wide range of soils in northeastern France. Among the 50 sites measured, high
elevation acidic soils had the highest potential net N mineralization in the A horizon (PNM05cm),
while low elevation neutral and calcareous soils had the lowest potential net N
mineralization. We found that PNM0-5cm was negatively correlated with soil pH (R² =
0.47***) and positively correlated with microbial C/N (R² = 0.34***). However, when high
elevation sites were excluded from analyses, the relationship between PNM0-5cm and soil pH
as well as microbial C/N became weaker (R² = 0.23*** for both variables). We found no
relationship between PNM0-5cm and organic N concentration, soil C/N, or vegetation-based
indices for N availability (Ellenberg N and Ecoplant C/N). Bivariate linear regression
analyses showed that 69% of the variability in percent nitrification (%Nitrif) was explained by
both soil pH (0-5 cm) and soil C/N. Percent nitrification was strongly correlated with
vegetation-based indices for N availability. The Ellenberg N and R (pH index) values together
explained 74% of the variation in %Nitrif. No relationship was found between %Nitrif and
soil δ15N. Of the 76 plant species evaluated, the probability of presence of 61 plant species
was significantly correlated with %Nitrif while the probability of presence of 27 plant species
only was correlated with PNM0-5cm.
Keywords: Potential net N mineralization; Percent nitrification; pH; soil C/N; microbial biomass; δ15N;
Ellenberg N; Ecoplant C/N; Species distributions.
ANDRIANARISOA K.S.
58
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Chapitre 2.
Comparing indicators of N status of 50 beech stands
(Fagus sylvatica L.) in northeastern France
1. Introduction
Nitrogen (N) mineralization of organic matter provides ammonium (NH4+) and nitrate (NO3-)
for plants in forest ecosystems with low N inputs. Several environmental factors have been
shown to influence net N mineralization and nitrification. Net N mineralization is positively
correlated with soil temperature and moisture (Nadelhoffer and Fry, 1988; Nadelhoffer et al.,
1991; Jussy, 1998; Joshi et al., 2003), organic N concentration in O horizons (Pastor et al.,
1984; Van Cleve et al., 1993; Vervaet et al., 2002) and N content in the entire soil profile
(Persson et al., 2000). Net N mineralization is negatively correlated with litter lignin/N ratio
(Van Cleve et al., 1993; Scott and Binkley, 1997; Joshi et al., 2003), soil C/N (Janssen, 1996;
Coté et al., 2000) and soil pH (Falkengren-Grerup et al., 1998; Li et al., 2007; Pietri and
Brookes, 2008). Species identity in plant communities may also directly influence N
mineralization and nitrification through specific compounds in their leaf litter, such as pine
polyphenols (Northup et al., 1995; Hättenschwiler and Vitousek, 2000) or root exudates
(Subbarao et al., 2007).
ANDRIANARISOA K.S.
59
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
However, considerable uncertainty remains about the factors that regulate N mineralization.
To date, no generalized predictive model using soil properties and environmental parameters
has been validated, in part, because the relative influence of the different factors varies by site
and, in part, because N mineralization itself is difficult to quantify. Measuring potential net N
mineralization (PNM) using a short term laboratory incubation (Stanford et al., 1973;
Bonneau, 1980) is easy and allows comparison of many soils under standard conditions (2528 °C, field capacity). However, laboratory and field conditions may be rather different and
the laboratory method does not take into account the effect of field conditions on
microorganism activity. Measuring net mineralization and nitrification in situ (Lemée, 1967;
Raison et al., 1987) is complex and time demanding but takes into account environmental
parameters such as temperature and moisture and provides good estimates under field
conditions. Temperature and moisture effects on N mineralization have been successfully
modelled in various stands in Australia (O'Connell and Rance, 1999; Paul et al., 2002).
However, these methods suffer from the bias of removing the influence of plant roots (Jussy
et al., 2002). Roots may directly or indirectly influence N mineralization (Van Der Krift and
Berendse, 2001; Herman et al., 2006). Removing roots may change the competition between
plants and microbes (Kaye and Hart, 1997) and hence mineralization fluxes. An alternative
could be the measurement of gross mineralization and gross immobilization fluxes over very
short time periods, but this may not eliminate the bias associated with the absence of plants
(Tietema, 1998; Zeller et al., 2007). In recent studies, researchers have made measurements of
gross mineralization in the presence of plant roots (Templer et al., 2008), but it is not
commonly done and therefore not yet possible to assess patterns across soil types.
Furthermore, measuring gross fluxes is extremely time consuming and expensive, and often
cannot be applied to a large soil set. In addition, possibly because of methodological bias
(Watson et al., 2000), the ecological interpretation of such measures might be difficult
ANDRIANARISOA K.S.
60
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
(Verchot et al., 2001). Thus, research on practical, simple indicators which could be used to
characterize N availability in soil is still justified.
Several simple indicators for N availability have been suggested. Morphological examination
of humus or/and measurement of humus C/N ratio is historically used by foresters. Lower
mineralization has often been attributed to moder humus types compared to mull humus
(Bonneau, 1995) although this view has been challenged (Nicolas et al., 2006).
Microbial biomass, which may represent 1-2% of total soil N, has also been considered a
major source of mineralizable N in soil (Paul and Clark, 1996). A linear relationship between
microbial biomass N and N mineralization or nitrification has been shown in tropical Indian
forest ecosystems (Tripathi and Singh, 2007). Microbial elemental composition and microbial
respiration (Hart et al., 1994a) may be used to characterize the soil N dynamics because most
N transformations are mediated by micro-organisms.
The isotopic composition of soil or plant N may potentially be used as a natural integrator and
tracer of N dynamics in soils (Pardo et al., 2002; Pörtl et al., 2007; Templer et al., 2007).
Nitrification commonly discriminates against
N and leads to NO3- that is depleted in
15
15
N
relative to the original substrate (Mariotti et al., 1981; Högberg, 1997). If the NO3- produced
during nitrification exceeds microbial and plant demand and is leached out or lost by
denitrification, the residual organic matter pool may become
15
N enriched (Nadelhoffer and
Fry, 1988; Piccolo et al., 1996). Hence, net N mineralization and/or nitrification has been
positively correlated to soil δ15N (Jussy et al., 2002; Pardo et al., 2002; Templer et al., 2007),
foliar δ15N (Garten and VanMiegroet, 1994; Pardo et al., 2006) and to the enrichment factor,
δ15NFoliar - δ15NSoil (Garten and VanMiegroet, 1994; Emmett et al., 1998).
The presence of certain plant species has long been used as indicators of the nutrient
availability in soils. Indicator values of N availability have been assigned for central European
plant species by Ellenberg (1974) and have been widely used by ecologists and foresters in a
ANDRIANARISOA K.S.
61
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
much wider geographical zone. These bioindicator values were partly based on field
measurements of net mineralization and nitrification in various ecosystems (Ellenberg, 1977)
or fertilization experiments, partly on laboratory experiments (Bogner, 1968) but most often,
they were extrapolated from these previous measurements using phytosociological
relationships between species in plant communities (Ellenberg et al., 1992). More recently,
new set of values were published for France based on plant species-soil C/N relationships
assessed in a large database of forest ecological parameters (Gégout et al., 2005). The
variation of N mineralization and nitrification has been correlated with Ellenberg indicator
value in forest (Diekmann et al., 1999; Schaffers and Sykora, 2000; Falkengren-Grerup and
Schottelndreier, 2004) and in roadside soils (Schaffers and Sykora, 2000). Furthermore, the
Ellenberg N value has also been correlated with the nitrate content and nitrate reductase
activity of plants (Gebauer et al., 1988).
The aim of this study was to compare different indicators of N availability including soil and
plant parameters (pH and C/N, microbial biomass, soil and foliar δ15N, foliar N content) or
vegetation indicators with soil potential net N mineralization and nitrification across a wide
set of sites formerly studied for their vegetation composition (Thimonier et al., 1992;
Duquesnay, 1998). Our hypothesis was that using this very large dataset, we would be able to
highlight some statistical relationship which could be interpreted in term of processes. In
order to exclude any effect of varying dominant tree species and thus to simplify the
ecological analysis of the data, we used only beech forest plots from northeastern France on
acidic to calcareous soils. Most of sites were chosen for similar climatic conditions at low
elevation but a few higher elevation sites were also included.
ANDRIANARISOA K.S.
62
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
2. Materials and methods
2.1. Study site and soil types
The study is based on 50 plots of beech forests (Fagus sylvatica L.) chosen within a network
of 122 beech forests distributed throughout northeastern France. Stands selected were: closed
canopy, and cover a large range of soil types (Timbal, 1974). Beech represented more than
80% of the total basal area and was mixed with sessile oak (Quercus petraea) and hornbeam
(Carpinus betulus) mainly. The plot size was 100 to 3000 m² (Thimonier et al., 2000),
depending on tree density, in order to include 5 or 6 dominant trees per plot. Stand age varied
between 80 and 200 years in 1995 (with a median of 115 years). Elevation ranged from 300 to
1250 m. The climate was intermediate between Atlantic and continental. Mean annual
temperature ranged from 6.6 to 9.1 °C and mean annual rainfall from 900 to 1900 mm. The
period of snow cover, on average, ranged from a few days at 300 m and to about 3 months at
1000 m. Wet N deposition was homogeneous across the whole of the studied area, about 10
kg N ha-1 yr-1 (Croisé et al., 2002).
Soil and humus type are determined primarily by parent material composition and by climatic
factors (Le Tacon and Timbal, 1972). The 50 plots were classified into 10 different soil
groups from acidic to calcareous soils (Table 1). High elevation soils developed from granite
(Soil group 1, above 900m) were the most acidic soils. Low elevation soils (below 600m)
were divided into three subgroups based on pH: acidic soils (Soil groups 2 to 5) developed
from granite and sandstone; neutral soils (Soil groups 6 to 8) developed from marlysandstone; and calcareous soils (Soil groups 9 to 10) developed from hard limestone (Table
1). Soil groups 1 to 3 presented the highest amount of sand (>45%); soil groups 4, 5, 6 and 10
ANDRIANARISOA K.S.
63
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
presented the highest amount of silt (>39%) and soil groups 8 and 9 had the highest amount of
clay (>58%).
2.2. Soil sampling and analysis
In April 2006, three dominant trees were selected within each plot. Samples of forest floor
L(= Oi), F (= Oe) and H(= Oa) layers and mineral soil (8 cm diameter and 0-5 cm depth) were
collected in three sampling points (31.6 x 31.6 cm) randomly chosen 2m away from each
selected trunk. The three samples collected around each tree were pooled in order to produce
one composite sample per layer. The three composite samples per layer were separately
transported to laboratory, sieved at 4 mm and stored at 4°C in the dark before analysis. Roots
were collected, oven dried at 65°C for 48h and weighted. Moisture was determined by drying
aliquots of forest floors and mineral soil for 48h at 65°C and 105°C respectively. Soil pH was
measured in deionized water (soil:water ratio 1:10 for forest floors, 1:5 for mineral soil) with
a glass electrode. Total C and N were determined by dry combustion (elemental analyzer
Carlo Erba NA 1500, Italy) of an aliquot of soil finely ground. The CaCO3 content of mineral
soil samples with pH > 7 was measured using a calcimeter (Duchaufour, 1983). Organic C
was computed from the difference between total C and CaCO3 - C. Organic N was considered
as equal to total N because inorganic N (measured as below) represented a very small
proportion (0.75%) of total N. Microbial biomass C and N were determined for mineral soil
samples (0–5cm) using the chloroform fumigation-extraction method (Brookes et al., 1985;
Vance et al., 1987) (Annexe V). No correction factor was used.
ANDRIANARISOA K.S.
64
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Table 2. Summary of site characteristics by soil group for 50 beech stands.
Soil group
Soil type
( )
* WRB Classification
(#)
Parent material
CPCS Classification
Mean
elevation
(m)
Mean annual
precipitation
(mm)
Mean annual
temperature
(°C)
(†)
pH
Number
of plots
High elevation sites
Most acidic sites
1
Low elevation sites
Acidic sites
2
3
4
5
Neutral sites
6
7
8
Calcareous sites
9
10
Cambisol umbric
Cambisol dystric
Umbrisol
Entic Podzol umbric
Sol brun humifère d’altitude
Sol acide à mull d’altitude
Brun ocreux
Ocre podzolique humifère d’altitude
Granite
1130
1870
6.6
3.7
5
Entic Podzol
Cambisol dystric
Cambisol
Luvisol
Sol ocre podzolique
Sols brun acide
Sols bruns (calcique ou marmorisé)
Sols bruns lessivé
Granite
Sandstone
Sandstone
Limestone - Sandstone
490
400
410
380
1120
1070
1150
900
8.7
8.9
8.9
9.1
3.9
4.3
4.6
4.8
5
11
12
7
Eutric Cambisol
Luvisol to Calcaric Cambisol
Colluviosol and Calcaric
Cambisol
Pelosol vertique
Sols lessivé – rendzine brunifiée
Sol brun colluvial et Rendzine
brunifiée
Marl - sandstone
Limestone - marly limestone
460
320
940
1080
8.8
9.0
5.5
6.0
1
2
Limestone - marly limestone
350
1000
9.0
6.5
3
Calcaric Cambisol
Calcaric Leptosols
Rendzine brunifiée
Rendzine
Limestone - marly limestone
Limestone
380
430
1020
930
8.9
9.0
7.1
7.2
2
2
( )
† Soil types were ranked in ascending order of mineral soil (0–5cm) pH
WRB: word reference base for soil resources (IUSS Working Group WRB, 2006)
(#)
French classification 1995 (Arrouays et al., 1995).
(*)
ANDRIANARISOA K.S.
65
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Natural abundance of
15
N in forest floor and mineral soil samples collected in 2006 was
measured with a system combining a continuous flow elemental analyser (Carlo Erba NA
1500, Italy) and an isotope ratio mass spectrometer with a dual inlet system (Delta S,
ThermoFinnigan, Bremen, Germany) at the laboratory of INRA Champenoux. The accuracy
of results was checked using two international standards provided by the IAEA, Vienna: N1
(Ammonium sulphate, δ15N = 0.4‰) and NO-3 (Potassium nitrate, δ15N = 4.7‰). Results are
expressed as parts per mil differences from the standard isotope ratio (N2 in the air) according
to the equation:
δ15N (‰) = [(Rsample / Rstandard ) – 1] x 103, where R= 15N/14N and standard is the atmosphere.
Beech leaves from the upper crown of six of the largest DBH trees per plot (Duquesnay et al.,
2000) were collected in 1996, but not in 2006. Foliar N and δ15N were measured in 2003 on
the archived samples collected in 1996. Measurements were made with the same equipment
as for soil. The enrichment factor, defined as ε = δ 15Nleaf – δ 15Nsoil was computed as a method
of normalizing for the spatial heterogeneity in mineral soil (Garten, 1993).
Potential net N mineralization of forest floor (PNMO) and mineral soil (PNM0-5cm) were
measured by 42-days laboratory incubation period at 20°C and water content close to field
capacity. Inorganic N was extracted at the beginning and at the end of the incubation by
shaking 10g of forest floor or 20g of mineral soil with 100ml of K2SO4 0.05M solution for 1h.
We used this concentration because the 0.5M K2SO4 extractant is too concentrated for the
determination of soluble C and N (by Shimadzu TOC-V CSN Carbon Analyzer) of soil extracts
from fumigated samples. NH4+ and NO3- concentrations of extracts were determined using
continuous flow colorimetry (TRAACS, Bran and Luebbe). During a preliminary study of
three sites from Cambic Podzol to Calcaric Cambisol, we compared the ammonium and
nitrate content extracted with K2SO4 0.05M and KCl 1M and found a significant relationship
independent of soil type: N-NO3- (K2SO4 0.05M) = N-NO3- (KCl 1M); and N-NH4+ (K2SO4
ANDRIANARISOA K.S.
66
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
0.05M) = 0.87 x N-NH4+ (KCl 1M) – 0.98 (R² = 0.95; p<0.001; n = 120). Values of N-NH4+
were corrected according to this last equation. Potential net N mineralization is given as the
amount of total inorganic N accumulated during the incubation period calculated as mg N kg-1
soil d-1. Potential net N mineralization from O + A horizon (PNMO+A) was calculated as the
sum of PNMO and PNM0-5cm and was expressed as mg N m-2 d-1. The percent nitrification
(%Nitrif) is the percentage of the total mineralized N as NO3-. It may take a value greater than
100 if NH4+ final < NH4+ initial.
Potential carbon mineralization of mineral soil samples (PCM0-5cm) was measured during the
5th week of incubation. CO2 produced by soil respiration was trapped in 15ml 1M NaOH
solution during 2 days and was determined by titration. PCM0-5cm was calculated as mg C kg-1
soil d-1.
All data about parameters which were measured or used in this study were presented in
Annexe III.
2.3. Species composition and vegetation-based indicators values for N availability
An inventory of all phanerogams, vascular cryptogams and terricolous or humicolous
bryophytes (Annexe IV) was made by Thimonier in 1991 (Thimonier, 1994). Four different
vertical strata were distinguished: dominant trees, suppressed trees, shrubs and herbaceous.
Individual species ‘cover-abundance’ was separately assessed in each stratum using the
ordinal Braun-Blanquet scale: + = very low number of individuals and less than 5% cover; 1 =
medium number of individuals and less than 5% cover; 2 = large number of individuals or
more than 5% cover; 3 = 25 to 50% cover, whatever the number of individuals; 4 = 50 to 75%
cover, whatever the number of individuals; 5 = 75 to 100% cover, whatever the number of
individuals. The nomenclature of species follows that of Tutin et al. (1964 -1980).
ANDRIANARISOA K.S.
67
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
From the previous floristic inventories, two indices for N availability were calculated for each
plot (Thimonier et al., 1992) based on the mean Ellenberg N indicator values (Ellenberg et al.,
1992) and Ecoplant C/N indicator values of individual plant species. Ellenberg index of N
expresses the affinity of each plant species for N along an ordinal scale, from 1 (low N
demanding species) to 9 (nitrophilous species). In the same way, the average Ellenberg R
index for acidity was also calculated. It expresses the sensitivity to soil acidity from 1
(acidophilous species) to 9 (calcicolous species). Ecoplant is a phytoecological database,
which stores a complete floristic inventory and soil chemical analyses for 4000 sites across
France, gathered from hundreds of previous ecological surveys conducted during the second
half of the XXth century. For each of the 557 species with more than 10 occurrences in
EcoPlant database, an ecological response curve was computed with simple logistic
regression models, and a C/N indicator values was derived as the C/N ratio that maximizes
the presence probability of the species. Only the upper organo-mineral layer (A1) was taken
into account in this calculation (Gégout, 2001; Gégout et al., 2005; Pinto and Gégout, 2005).
For the three previous indicator values, we calculated an average for each of our plots, based
on presence-absence of species in the herbaceous and shrub strata pooled together:
Average plot indicator value = Σi=1,n (species indicator value)/n.
“n” being the total number of species noted within the herbaceous or shrub strata, and the
indicator value being Ellenberg N, Ellenberg R or Ecoplant C/N. Only the herbaceous and
shrub strata were taken into account in this analysis because the presence of species in the
above strata is usually strongly controlled by silvicultural treatment.
ANDRIANARISOA K.S.
68
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
2.4. Statistical analyses
For each site, the mean of the three composite samples of forest floor or mineral soil was
calculated and used in subsequent data analyses. The relationships between soil and plant
elemental and isotopic composition were examined across all sites (50 plots) using Pearson
correlation analysis. Bivariate linear regression analyses were used to investigate the
relationships between PCM0-5cm, PNMO+A, PNM0-5cm, %Nitrif or foliar δ15N and the potential
explanatory variables soil pH, organic C, soil C/N, microbial C/N, Ellenberg N and R values
and Ecoplant C/N. The PCM0-5cm values of soil group 9 and 10 were removed for data
analysis because carbonates dissolution may contribute to soil CO2 production and lead to an
overestimation of C mineralization measure (Bertrand et al., 2007).
Logistic regression analyses were used to identify species whose distribution depended on
potential net N mineralization or percent nitrification. In a first step, we built univariate
models of presence-absence of each species (all strata pooled) including either PNM0-5cm or
%Nitrif as explanatory variables and tested their significance by a chi2 test of the likelihood
ratio. In a second step, a bivariate model including pH as additional variable was fitted. This
was done to identify cases in which pH (p<0.05) and not PNM0-5cm or %Nitrif (p>0.05) was
the main factor which influenced species distribution. In all these regressions, we used a
logistic link function and a binomial distribution for errors. Plant species which were present
or absent in less than 5 plots were omitted from the analyses. Five high elevation sites were
removed because they were outlier values for potential net N mineralization and because
vegetation composition may be strongly influenced by cold climate.
Next, we determined the understory species which presented a relationship between their
abundance-dominance coefficient and PMN0-5cm or %Nitrif, using Pearson’s correlation
ANDRIANARISOA K.S.
69
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
analysis. The initial Braun Blanquet scale was recoded from 0 (absence) to 6 (75 to 100%
cover).
In the result section, a symbol *** was used to indicate a significant correlation coefficient at
p<0.001 level, a symbol ** for p<0.01 level and a symbol * for p<0.05 level. All statistical
data analysis was performed using SAS software version 9.00 (SAS 2002, SAS Institute Inc.,
Cary, NC, USA).
ANDRIANARISOA K.S.
70
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
16
% C organic
6
5
4
0.4
0.2
0.0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Soil group
Soil group
Soil group
Microbial biomass C
(mg C g-1 soil)
(d)
1.2
(e)
0.8
0.4
0.0
0.20
(f)
0.15
0.10
0.05
0.00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Soil group
Soil group
Soil group
(g)
4.0
(h)
200
3.2
2.4
1.6
0.8
(i)
160
120
80
40
0.0
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Soil group
Soil group
Soil group
100
30
20
10
0
(k)
150
% Nitrification
(j)
40
1
0
-1
-2
-3
-4
-5
-6
4
0.6
80
60
40
20
(l)
120
90
60
30
0
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Soil group
Soil group
Soil group
(m)
3.2
(n)
2.8
2.4
2.0
1.6
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Soil group
Soil group
ANDRIANARISOA K.S.
Ellenberg index of N value
50
8
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Ratio PCM/PNM
14
12
10
8
6
4
2
0.8
0
PNM0-5cm
(mg N kg-1 soil d-1)
24
22
20
18
16
14
12
12
(c)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
% N Foliar
Soil δ 15Ν (‰)
PCM0-5 cm
(mg C kg-1 soil d-1)
Microbial C/N
Soil C/N
3
1.0
Microbial biomass N
(mg N g-1 soil)
Soil pH
7
(b)
% N organic
(a)
PNMO+A
(mg N m-2d-1)
8
7
(o)
6
5
4
3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Soil group
71
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Figure 1.
Soil characteristics (0-5 cm depth) at 50 beech stands in northeastern France: (a) soil pH; (b) Organic C (%); (c)
Organic N (%); (d) Soil C/N; (e) Microbial biomass C (mg C g-1 soil); (f) Microbial biomass N (mg N g-1 soil);
(g) Microbial C/N; (h) Potential net N mineralization (PNM0-5cm) in 0-5 cm layer (mg N kg-1 d-1); (i) Potential net
N mineralization in O and 0-5cm layer (PNMO+A) (mg N m-2 d-2); (j) Potential C mineralization (PCM0-5cm) in 05cm layer (mg C kg-1 soil d-1); (k) Ratio PCM/PNM; (l) Percent nitrification; (m) Soil δ15N (‰); (n) Foliar N
(%); (o) Ellenberg index of N value. Values are means and error bars are standard deviations. PCM0-5cm values
measured in calcareous soils were removed because it may be distorted by carbonate contribution. Soil groups
were ranked in ascending order of soil pH: 1 Cambisol ; 2 Entic Podzol; 3 Dystric Cambisol; 4 Cambisol; 5
Luvisol ; 6 Eutric Cambisol ; 7 Luvisol to Calcaric Cambisol ; 8 Colluviosol and Calcaric Cambisol ; 9 Calcaric
Cambisol ; 10 Calcaric Leptosol.
3. Results
3.1. Soil main characteristics
3.1.1. Forest floor
Humus types varied from Moder at high altitude sites (Soil group 1), Mor (Entic Podzol,
group 2), Oligotrophic and Mesotrophic Mull (Dystric Cambisol and Luvisol, groups 3 to 5),
eutrophic Mull (Eutric Cambisol and Colluviosol, groups 6 to 8) and calcic Mull (groups 9
and 10). Mean forest floor C/N was ~ 29 in Calcic, Eutrophic and Mesotrophic Mull where
only leaf litter was present and varied between 20 and 25 in Oligotrophic Mull, Moder and
Mor. Mean forest floor mass across humus types ranged from 0.8 kg dry matter m-2 in
Eutrophic Mull to 3.6 kg dry matter m-2 in Mor.
3.1.2. Mineral soil 0-5 cm
Mean soil pH ranged from 3.7 to 7.2 (Table 1) across soil groups; soils at high elevation sites
were the most acidic (Figure 1a). Mean soil organic C ranged from 3.7 to 10.7% and mean
soil organic N from 0.2 to 0.7% across soil groups (Figure 1b-c). Soil organic C and N
concentrations were high in the calcareous soils, Colluviosol and strongly acidic soils (low
ANDRIANARISOA K.S.
72
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
elevation Entic Podzol and high elevation sites). Mean soil inorganic N across soil groups
varied between 0.001 and 0.005 % and represented 0.4 to 1% of total N (data not shown). Soil
C/N was the highest in Entic Podzol and the lowest in neutral and calcareous soils (Figure
1d). Mean microbial biomass C varied between 0.3 and 0.8 mg g-1 across soil groups (Figure
1e) and represented 0.8 to 1.2% of soil organic C. Mean microbial biomass N ranged from
0.04 to 0.14 mg g-1 across soil groups (Figure 1f) and represented 1.3 to 2.4% of soil organic
N. Microbial biomass was highest in the very acidic soils (high elevation soils and low
elevation Entic Podzol) and at the other end of the pH range in calcareous soils. Microbial
biomass C was positively correlated with soil organic C (R² = 0.81***, n = 50) and microbial
biomass N was positively correlated with soil organic N (R² = 0.74***, n = 50). Mean
microbial C/N decreased from 11 in high elevation soils to 5.7 in Calcaric Leptosols (Figure
1g). Microbial C/N was negatively correlated with soil pH (R² = 0.30***, n = 50).
3.2. N mineralization, percent nitrification and C respiration
Mean potential net N mineralization of mineral soil (0-5cm) across soil groups ranged from
0.58 in the Colluviosol and Calcaric Cambisol (Soil group 8) to 3.30 mg kg-1soil d-1 in high
elevation soils (Soil group 1) (Figure 1h). Potential net N mineralization (PNM0-5cm) was
negatively correlated with soil pH (PNM=8556*10-pH+ 0.9; R² = 0.47***; Figure 2a) and
positively with microbial C/N (R² = 0.34***; Figure 2d). Bivariate linear regression analysis
showed that soil [H+] (=10-pH) and microbial C/N explained 57% (p<0.0001) of the variation
in PNM0-5cm. When high elevation sites were excluded from analyses, the relationship
between PNM0-5cm and soil pH as well as with microbial C/N became weaker (R² = 0.23***
for both individual variables and R² = 0.30*** when combined in a bivariate linear regression
analysis).
ANDRIANARISOA K.S.
73
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Potential net N mineralization was correlated neither with organic N nor with soil C/N (Figure
2b-2c). For acidic soils only (Soil groups 1 to 5), PNM0-5cm was positively correlated with
organic N (R² = 0.47***) when high elevation sites where included; when they were removed
there was no significant correlation. Potential net N mineralization of the O+A horizons
(PNMO
+ A)
was positively correlated with PNM0-5cm (R² = 0.85***) and with [H+] (R² =
0.44***). The PNMO+A was highest at high elevation sites and in low elevation acidic soils
(where the O layer is the thicker) and lowest on neutral soils (Figure 1i). The percentage
means of PNM0-5cm on PNMO+A across soil groups ranged between 73% (Soil group 2) to
106% (Soil group 8). The percentage of PNM0-5cm on PNMO+A increased with increasing pH.
Percent nitrification (%Nitrif = the fraction of mineralized N that was converted to NO3-) was
greater than 85% in neutral and calcareous soils. It was lowest in the Entic Podzol (7%),
intermediate in acidic soils and at high elevation sites and highest in calcareous soils. Percent
nitrification was positively correlated with soil pH (Figure 3a, R² = 0.54***) and negatively
correlated with soil C/N (R² = 0.51***, Figure 3b). For similar pH values, %Nitrif was higher
at high elevation sites, where the soil C/N was lower. Nitrification was almost absent above a
soil C/N of 20. Percent nitrification was correlated neither with soil organic N nor with
microbial C/N. Percent nitrification was significantly correlated with the mass of the forest
floor (R² = 0.31***). Bivariate linear regression analysis showed that 69% (p<0.0001) of the
variation of %Nitrif was explained by soil pH and soil C/N.
Mean potential C mineralization of mineral soil (0-5cm) was highest in calcareous soils (51
mg C kg-1 soil d-1 for Calcaric Cambisols and 47mg C kg-1 soil d-1 for Calcaric Leptosols). For
the remaining soil groups, mean potential C mineralization ranged from 14 to 35 mg kg-1soil
d-1 respectively for soil group 1 and 8 (Figure 1j). Potential C mineralization (PCM0-5cm) was
positively correlated with organic C (R² = 0.14**), soil pH (R² = 0.23***) and microbial
biomass N (R² = 0.46***). PCM0-5cm was correlated neither with soil C/N nor with %Nitrif.
ANDRIANARISOA K.S.
74
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Organic C and pH explained 45% of the variation in PCM0-5cm. When PCM0-5cm was
expressed per unit of organic C, the only significant differences were between high elevation
sites and the Eutric Cambisol.
No simple relationship was found between PCM0-5cm and PNM0-5cm (Figure 2e). In neutral
soils, PCM0-5cm was high while PNM0-5cm was low. Conversely at high elevation sites, PCM05cm
was low while PNM0-5cm was high. However, PCM0-5cm had intermediate values in Entic
Podzols. The ratio PCM0-5cm /PNM0-5cm was high in neutral soils, intermediate in low elevation
acidic soils and low at high elevation sites (Figure 1k). The ratio PCM0-5cm /PNM0-5cm was
positively correlated with soil pH (R² = 0.64***) and negatively correlated with microbial
C/N (R² = 0.39***). Neutral soils with low microbial C/N mineralized less N per unit of C
mineralized than high elevation sites.
3.3. N mineralization, percent nitrification and δ15N
Across soil groups, mean δ15N values ranged from – 5.6 to – 3.8‰ for beech foliage, from 4.5 to -2.5‰ for the forest floor and from -4.1 to -0.5‰ for mineral soil (0-5cm). Leaves were
significantly
15
N-depleted compared to forest floor which were significantly more depleted
than A horizons (p<0.0001) across all sites. Foliar and forest floor δ15N values were
correlated (δ15Nhum = 0.6 δ15Nleaf -0.6, R² = 0.4***). Foliar δ15N increased with increasing
%Nitrif in A horizons (Figure 3d, R² = 0.19**) and decreased with increasing soil C/N (R² =
0.22***). However, together, %Nitrif and soil C/N explained only 23% of foliar δ15N
variability.
Soil δ15N values (0-5cm) increased significantly with increasing soil organic N across all sites
(R² = 0.43***). Soil δ15N values were not correlated with pH, PNM0-5cm, or %Nitrif. Soil δ15N
values were higher than forest floor δ15N at high elevation sites and in neutral soils (Calcaric
ANDRIANARISOA K.S.
75
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Leptosol, Calcaric Cambisol and Colluviosol; Figure 4) where %Nitrif was highest. The
enrichment factor (ε = δ 15Nleaf – δ 15Nsoil) was negatively correlated with organic N in the A
horizon (R² = 0.40***). The enrichment factor was correlated neither with PNM0-5cm nor with
%Nitrif.
ANDRIANARISOA K.S.
76
(a)
5
- pH
y1 = 8556*10
+ 0.9
R² = 0.47***
4
3
2
y2 = -0.2pH + 2.1
R² = 0.23***
1
0
3
4
5
6
7
PNM0-5cm (mg N kg-1soil d-1)
PNM0-5cm (mg N kg-1soil d-1)
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
(b)
5
4
R² = 0.47***
3
2
R² = 0.14 ns
1
0
8
0.0
0.2
5
PNM0-5cm (mg N kg-1soil d-1)
PNM0-5cm (mg N kg-1soil d-1)
Soil pH
(c)
4
R² = 0.00 ns
3
2
1
0
12
14
16
18
20
22
5
4
3
R² = 0.34***
2
1
0
24
4
6
PNM0-5cm (mg N kg-1soil d-1)
PNM0-5cm (mg N kg-1soil d-1)
4
R² = 0.08 ns
2
1
0
0
10
20
30
8
10
12
14
Microbial C/N
(e)
3
0.8
(d)
Soil C/N
5
0.4
0.6
% N organic
40
50
5
(f)
4
3
2
R² = 0.23***
1
0
1.5
PCM 0-5 cm, (mg C kg-1 soil d-1)
1.8
2.1
2.4
% N Foliar
2.7
3.0
High elevation acidic soil
Low elevation acidic soil
Low elevation neutral soil
Low elevation calcareous soil
Figure 2.
Relationships between potential net N mineralization (mg N kg-1 soil d-1) in 0-5 cm layer (PNM0-5 cm) and (a) soil
pH (solid line is regression when all data are considered; dash-dot line is linear regression when high elevation
sites are excluded for analyses); (b) organic N (dash-dot line is linear regression for acidic sites and dotted line
for neutral and calcareous sites); (c) soil C/N; (d) microbial C/N (solid line is linear regression relating
variables); (e) potential C mineralization (mg C kg-1 soil d-1) in 0-5cm layer (PCM0-5cm); (f) foliar N (solid line is
linear regression relating variables); (g) soil δ15N; (h) foliar δ15N; (i) Ellenberg index of N value and (j) Ecoplant
C/N. The symbol *** indicates a significant R² (p<0.001), ns is not significant.
ANDRIANARISOA K.S.
77
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
3.4. N mineralization, percent nitrification and vegetation based indices of N availability
Foliar N concentration was highest at high elevation sites and lowest in the Eutric Cambisol
(Figure 1n). Foliar N was positively correlated with PNM0-5cm (R² = 0.23***) and negatively
correlated with PCM0-5cm (R² = 0.43***). Foliar N was not correlated with soil organic C and
N, microbial biomass C and N or %Nitrif.
The Ellenberg N indicator value was highest in neutral soils and in high elevation sites and
lowest on Entic Podzols. The Ellenberg N value was negatively correlated with soil C/N (R² =
0.47***) and positively correlated with soil pH (R² = 0.18**). The Ellenberg N value was not
correlated with PNM0-5cm but was positively correlated with %Nitrif (Figure 3e, R² =
0.51***). The Ellenberg R value was correlated with pH (R² = 0.61***) and explained 70%
of the variation in %Nitrif. Bivariate linear regression analysis showed that Ellenberg N and R
values together explained 74% of the variation in %Nitrif.
The Ecoplant C/N was positively correlated with soil C/N (R² = 0.56***) and negatively
correlated with pH (R² = 0.42***). The Ecoplant C/N was not correlated with PNM0-5cm, but
was strongly correlated with %Nitrif (Figure 3f, R² = 0.66***). Bivariate linear regression
analysis showed that Ecoplant C/N and pH value together explained 74% of the variation in
%Nitrif.
ANDRIANARISOA K.S.
78
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Table 2.
Probability of presence of plant species using chi-square tests on logistic regression model with (a) potential net
N mineralization only (PNM0-5cm), (b) with both pH and PNM0-5cm, (c) with percent nitrification (%Nitrif) only,
and (d) with both pH and %Nitrif in 45 beech forests (altitude less than 800m) in northeastern France. Data
about floristic rélevés were presented in Annexe IV.
(a)
Species
†
n
Model 1
PNM0-5cm
Abies alba
Acer campestre
Acer pseudoplatanus
Ajuga reptans
Anemone nemorosa
Arum maculatum
Athyrium filix-femina
Atrichum undulatum
Brachypodium sylvaticum
Cardamine pratensis
Carex digitata
Carex flacca
Carex pilulifera
Carex sylvatica
Carpinus betulus
Circaea lutetiana
Convallaria majalis
Cornus mas
Cornus sanguinea
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Crataegus monogyna
Deschampsia cespitosa
Deschampsia flexuosa
Dicranella heteromalla
Dicranum scoparium
Dryopteris filix-mas
Epilobium montanum
Euphorbia amygdaloides
Eurhynchium striatum
Fissidens taxifolius
Fragaria vesca
Fraxinus excelsior
Galeopsis tetrahit
Galium odoratum
Geum urbanum
Hedera helix
Ilex aquifolium
Juncus sp
Lamiastrum galeobdolon
Lathyrus montanus
Ligustrum vulgare
Lonicera periclymenum
Lonicera xylosteum
10
15
17
8
24
13
14
24
10
5
7
8
21
18
21
9
11
5
6
17
18
9
11
11
19
6
10
5
17
10
15
5
19
10
19
6
30
6
6
13
5
7
5
6
ns
-ns
ns
ns
--ns
ns
ns
--ns
++
ns
ns
ns
ns
-----ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
---ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
---ns
ns
ANDRIANARISOA K.S.
(b)
Model 2
pH PNM0-5cm
-+++
+++
ns
+++
+++
ns
--+++
ns
+++
+++
--+
+
ns
+++
+++
+++
+++
+++
+++
ns
------ns
ns
+++
ns
+
ns
+++
ns
+++
ns
+++
-ns
+
+++
+++
ns
+++
ns
ns
++
ns
+++
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
----ns
ns
ns
ns
ns
+
ns
ns
ns
ns
ns
ns
(c)
Model 3
%Nitrif
ns
+++
+++
+
+++
+++
ns
+++
++
+++
+++
--+++
++
++
++
++
+++
+++
+++
+++
++
------++
+
+++
ns
+++
++
+++
ns
+++
++
+++
ns
+++
++
+++
ns
+++
(d)
pH
Model 4
%Nitrif
-+++
+++
ns
+++
+++
ns
--+++
ns
+++
+++
--ns
+++
+++
+++
+++
+++
+++
ns
------ns
ns
+++
ns
ns
+++
ns
+++
ns
+++
-ns
+++
+++
ns
+++
Ellenberg
N
+
+++
ns
+
ns
ns
+++
ns
+
+++
ns
+
ns
+++
+
+
ns
ns
ns
ns
ns
+
+++
ns
ns
ns
+
+
+
ns
++
++
ns
ns
ns
++
ns
ns
ns
+++
ns
ns
ns
ns
6
7
6
8
6
6
4
4
3
5
7
4
4
5
5
4
3
6
6
5
6
7
6
5
7
5
5
2
3
4
6
79
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Table 2. Continuation
(a)
Species
(†)
Luzula luzuloides
Luzula pilosa
Melica uniflora
Milium effusum
Ornithogalum pyrenaicum
Oxalis acetosella
Paris quadrifolia
Phyteuma spicatum
Poa nemoralis
Polygonatum multiflorum
Polytrichum formosum
Potentilla sterilis
Prunus avium
Prunus spinosa
Pteridium aquilinum
Quercus petraea
Ranunculus ficaria
Rosa arvensis
Rubus fruticosus
Rubus idaeus
Sambucus racemosa
Scrophularia nodosa
Sorbus aria
Sorbus aucuparia
Sorbus torminalis
Stachys sylvatica
Thuidium tamariscinum
Veronica officinalis
Viburnum lantana
Viburnum opulus
Vicia sepium
Viola reichenbachiana
24
6
9
18
6
8
8
6
10
16
25
6
18
7
9
33
10
16
36
8
9
10
5
5
5
5
8
6
5
9
15
16
n
Model 1
PNM0-5cm
++
ns
ns
ns
-ns
ns
ns
ns
+
+
ns
ns
ns
ns
+
ns
--ns
+
++
ns
ns
ns
ns
ns
ns
----ns
(b)
Model 2
pH PNM0-5cm
--ns
ns
ns
+++
ns
++
ns
ns
ns
--ns
ns
ns
ns
ns
+++
ns
ns
ns
ns
+++
+
ns
ns
ns
+++
+++
+++
+
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
++
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
+
++
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
(c)
Model 3
%Nitrif
--+
+++
++
+++
ns
++
++
ns
ns
--+
ns
++
--+++
+++
ns
ns
ns
+++
++
+
+
ns
ns
+++
+++
+++
++
(d)
Model 4
pH %Nitrif
--ns
ns
ns
+++
ns
++
ns
ns
ns
--ns
ns
ns
+
ns
ns
+++
ns
ns
ns
ns
+++
+
ns
ns
ns
+++
+++
+++
-
Ellenberg
N
ns
+++
+++
++
ns
ns
ns
++
+
ns
ns
++
ns
+
ns
+++
++
++
ns
ns
+++
ns
ns
ns
++
ns
ns
ns
ns
+++
ns
4
4
6
5
5
6
7
5
4
5
6
5
3
7
5
6
8
7
3
4
7
4
4
6
5
6
†
n is the number of plot where species were observed
Model 1 was Logit (p) = log (p/p-1) = α + β PNMsoil, where p is the probability of presence of plant species.
(b)
Model 2 was Logit (p) = log (p/p-1) = α + β pH + γ PNMsoil
(c)
Model 3 was Logit (p) = log (p/p-1) = α + β %Nitrif,
(d)
Model 4 was Logit (p) = log (p/p-1) = α + β pH + γ %Nitrif
Significance of variables was evaluated with chi-square test (Type1 analysis). The + or – sign indicates the direction of the
relationship: (+ + +) or (- - -) for p < 0.001, (+ +) or (- -) for p < 0.01, (+) or (–) for p< 0.05 and ns for not significant.
(a)
ANDRIANARISOA K.S.
80
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
3.5. N mineralization-nitrification and plant species distribution
Of the 164 plant species reported in the 45 study plots (excluding high elevation sites), we
evaluated 76 plant species which were noted on more than 5 plots. For the 76 species
evaluated, a significant relationship was found between probability of presence and PNM0-5cm
for 27 species (Table 2, model 1). When both pH and PNM0-5cm were introduced into the
model, 10 species (13% of tested species) were still significantly correlated with PNM0-5cm
and 2 species became significantly correlated with PNM0-5cm (Acer pseudoplatanus and
Hedera helix). For all values of soil pH, Polygonatum multiflorum, Rubus idaeus and
Sambucus racemosa skewed towards sites with high PNM0-5cm whereas Cardamine pratensis
and Eurhynchium striatum skewed towards sites with low PNM0-5cm; Arum maculatum, Carex
digitata, Fissidens taxifolius, Ligustrum vulgare and Viburnum lantana were present at sites
with low PNM0-5cm and high pH (Table 2, model 2).
For 76 species evaluated, a significant relationship was found between probability of presence
and %Nitrif for 61 species (Table 2, model 3). When both pH and %Nitrif were introduced
into the model, 29 species (38% of tested species) were still correlated with %Nitrif and 4
species became significantly correlated with %Nitrif (Abies alba, Athyrium filix-femina, Poa
nemoralis and Rubus fruticosus). For all values of soil pH, Ajuga reptans, Athyrium filixfemina, Cardamine pratensis, Circaea lutetiana, Deschampsia cespitosa, Dryopteris filixmas, Epilobium montanum, Fragaria vesca, Geum urbanum, Luzula pilosa, Melica uniflora,
Milium effusum, Phyteuma spicatum, Poa nemoralis, Potentilla sterilis, Prunus spinosa,
Ranunculus ficaria, Rubus fruticosus, Scrophularia nodosa and Stachys sylvatica were
present at sites with high %Nitrif and Quercus petraea was present at sites with low %Nitrif.
Acer campestre, Brachypodium sylvaticum, Carex flacca, Crateagus monogyna, Euphorbia
amygdaloides, Rosa arvensis and Vicia sepium were present at sites with high %Nitrif and
ANDRIANARISOA K.S.
81
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
high pH whereas Abies alba, Carex sylvatica, Carpinus betulus, Fissidens taxifolius and
Lamiastrum galeobdolon were indicators of sites with high %Nitrif and low pH (Table 2,
model 4).
‘Cover-abundance’ of species was also examined with PNM0-5cm and %Nitrif using linear
regression analysis. The abundance of Fissidens taxifolius indicated a low PNM0-5cm and the
abundance of Rubus idaeus indicated a high PNM0-5cm (Figure 5a-b). The abundance of
Fissidens taxifolius and Scrophularia nodosa was positively correlated with %Nitrif (Figure
5c-d).
ANDRIANARISOA K.S.
82
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
(a)
120
100
R² = 0.51***
100
% Nitrif
% Nitrif
(b)
120
80
60
40
80
60
40
R² = 0.54***
20
20
0
0
3
4
5
6
7
8
12
14
Soil pH
20
22
24
(d)
R² = 0.06 ns
120
120
100
100
80
60
80
R² = 0.19**
60
40
40
20
20
0
0
-7
-6
-5
-4
-3
Soil
δ15N
-2
-1
0
1
-7
-5
Foliar
-4
δ15N
-3
-2
(‰)
(f)
120
R² = 0.51***
100
% Nitrif
100
-6
(‰)
(e)
120
% Nitrif
18
Soil C/N
% Nitrif
% Nitrif
(c)
16
80
60
60
40
40
20
20
0
R² = 0.66***
80
0
2
3
4
5
Ellenberg N
6
7
5
10
15
20
Ecoplant C/N
25
30
High elevation acidic sites
Low elevation acidic sites
Low elevation neutral sites
Low elevation calcareous sites
Figure 3.
Relationships between percent nitrification and: (a) soil pH; (b) Soil C/N; (c) Soil δ15N (‰); (d) Foliar δ15N (‰);
(e) Ellenberg index of N value and (f) Ecoplant C/N. Soil parameters were measured on 0–5 cm depth. Percent
nitrification was calculated as: %Nitrif = [(N-NO3- final – N-NO3- initial )]/ [(N-NO3- + N-NH4+)final - (N-NO3- + NNH4+)initial] after in vitro incubation (20°C, 42 days). Solid lines are linear regressions. Asterisks indicate
significant R²: ** for p<0.01, *** for p<0.001 and ns for not significant. Ecoplant is a phytoecological database
(established in French forests) in which each plant species is represented by the maximum of C/N ratio of soil in
all plots where this plant species was noted. In this study, Ecoplant C/N was calculated for each plot as the mean
of Ecoplant C/N for all plant species inventoried within each plot.
ANDRIANARISOA K.S.
83
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
4. Discussion
4.1. N mineralization, percent nitrification and soil properties
We found that potential net N mineralization decreased significantly with increasing soil pH
and increased with increasing soil microbial C/N. We did not found additional strong
relationships with other simple soil properties.
At high elevation sites, low temperatures limit organic matter decomposition and tree growth
(Duchaufour, 1983). Thus, soils had high organic matter and N content with low C/N and
beech leaves had high N concentration (Figure 1). The large pool of organic N accumulated in
soils may supply the large potential net N mineralization flux in these sites. Garten and
VanMiegroet, (1994) also observed an increase in potential N mineralization with altitude
(and precipitation) at an acidic site (Great Smoky Mountains National Park). Nevertheless, for
high elevation soils, potential net N mineralization measurements in the laboratory likely
overestimate actual rates of in situ field N mineralization, which may be limited by the low
temperature (Jussy, 1998).
At low elevation sites, the significant decrease of potential net N mineralization along a
gradient of increasing soil pH (R² = 0.23***) confirms the findings of previous studies
(Falkengren-Grerup et al., 1998; Moares et al., 2001; Hobbie et al., 2002; Pietri and Brookes,
2008). Hobbie et al. (2002) in Alaska and Khalil et al. (2005) in Bangladesh also showed that
acidic soils mineralized more N than neutral or calcareous soils. However, the relationship
between PNM0-5cm and pH is weak. Using a very large soil dataset (pHKCl from 3 to 8),
Falkengren-Grerup et al. (1998) also showed that soil pH explained 20% and soil C/N
explained <10% of PNM.
ANDRIANARISOA K.S.
84
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
In agricultural soils where properties are buffered by ploughing, liming and fertilization, soil
N mineralization was strongly related to soil N content (Wang et al., 2001). In forests, soil
properties are much more diverse. Nitrogen mineralization results from complex interactions
between environmental parameters, soil chemical and physical properties and microbial
populations. Over the whole pH range, no relationship was found between N mineralization
and soil organic N or soil C/N. But a significant relationship was observed between PNM0-5cm
and organic N when acidic sites (Soil groups 1 to 5) only were considered. Across a northsouth European transect, Persson et al. (2000) showed that soil N mineralization was best
related to the soil total N content down to 60cm depth. In fact, nitrogen is mineralized in the
entire soil profile and not only in the upper soil layers. In soils with mull type humus,
earthworm activity leads to deeper incorporation of organic matter in the soil profile, which
increases N mineralization over the whole soil profile. The relationship of PNM, pH and
organic N is complicated because factors which control the mineralization of the organic
matter are pH dependant.
In acidic soil, organic matter accumulation in the upper A horizon is enhanced by low
earthworm activity caused by soil acidity, low clay content and/or low temperature. This leads
to large pools of particulate organic matter. This organic matter may be rapidly mineralized
under optimal conditions The high microbial C/N observed in these soils suggests that
microflora were dominated by fungi, which have low N requirements relative to their C/N
ratio and therefore release more net mineral N. At neutral pH, organic matter incorporation by
earthworms and binding by calcium ions leads to organic matter accumulation (Le Tacon,
1976; Sollins et al., 1996; Grünewald et al., 2006). The low microbial C/N suggests that
microflora were dominated by bacteria (Baath and Anderson, 2003), which have high N
requirements for their cell walls (Paul and Clark, 1996; Six et al., 2006). Net N mineralization
in upper horizons was reduced but gross N mineralization may not have been. In fact,
ANDRIANARISOA K.S.
85
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Dannenmann et al. (2006 ) showed that the very low net mineralization in a Rendzic Leptosol
resulted from the immediate immobilization of the NH4+ produced rather than from a low rate
of gross ammonification. Indeed, the high C mineralization, soil organic N concentration,
microbial biomass N and low net N mineralization observed in our neutral and calcareous
sites suggested high gross N mineralization followed by high immobilization of NH4+ (Booth
et al., 2005). Net NH4+ production is the step limiting net N nitrification in neutral and
calcareous soils as shown, for example, by Moares et al. (2001) using NH4+ additions. Hence,
the low NO3- concentration coupled with high %Nitrif in these soils should reflect the rapid
immobilization of NH4+ by a bacteria-dominated microbial community rich in N.
The high microbial biomass observed in soils rich in organic matter (high elevation and
calcareous sites) is in agreement with previous findings (Woods and Schuman, 1986; Tracy
and Frank, 1998). The positive correlation between PNM0-5cm and microbial C/N may reflect
the change in microbial community discussed above. In addition, De Boer et al. (1996)
demonstrated that chitin-N mineralization by a chitinolytic bacterium was much slower than
by a fungus (Mortierella verticillata) and the bacterium immobilized more N than the fungus
(60 versus 40%). In contrast to N mineralization, we demonstrated that percent nitrification
was significantly correlated with soil pH, soil C/N and vegetation based indices. It is known
that %Nitrif is high in calcareous and neutral soils and decreases as soil pH decreases
(Herbauts, 1974; Le Tacon, 1976; Falkengren-Grerup et al., 1998). Neutral or slightly alkaline
pH is optimal for nitrifying microorganisms (Paul and Clark, 1996). The negative relationship
between %Nitrif and soil C/N, observed in this study, have been also previously reported
(Persson et al., 2000; Goodale and Aber, 2001; Joshi et al., 2003).
Previous studies on acidic soils have shown a relationship between nitrification rate and soil
δ15N values (Templer et al., 2007). We were not able to detect this relationship. However, our
results showed that soil δ15N were also the highest in soils where %Nitrif was the highest.
ANDRIANARISOA K.S.
86
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Several explanations may be given. Soil δ15N should be positively related with the cumulative
losses of 15N depleted NO3-. However, except at sites where nitrification is absent, NO3- losses
are not necessarily related to nitrification rate (Jussy et al., 2004). At high elevation sites
(which also receive high precipitation) PNM0-5cm was high as was %Nitrif so that N leaching
might occur. In addition, high elevation sites might have been deforested in the past.
Deforestation and grazing increase soil δ15N (Koerner et al., 1999; Jussy et al., 2002; Pardo et
al., 2002).
1
0
-1
δ15N, ‰
-2
-3
-4
-5
-6
-7
1
2
3
4
5
6
Soil group
7
8
9
10
Leaf
Forest floor
Mineral soil (0-5cm)
Figure 4.
Mean soil δ15N, forest floor δ15N and leaf δ15N across soil groups. Values are means and errors bars are standard
deviations (only the positive part is presented in order to clarify the graphic reading). Values for leaves were
measured from 1996’s samples. Forest floor are composed of L (=Oi), F (=Oe) and H (= Oa) layers. Values for
mineral soil layer were measured on 0-5 cm depth. Soil groups were ranked in ascending order of soil pH (05cm): 1 Cambisol ; 2 Entic Podzol; 3 Dystric Cambisol; 4 Cambisol; 5 Luvisol ; 6 Eutric Cambisol ; 7 Luvisol to
Calcaric Cambisol ; 8 Colluviosol and Calcaric Cambisol ; 9 Calcaric Cambisol ; 10 Calcaric Leptosol.
At colluvial and calcareous soils, the soils were very porous due to high stone content and the
mineral N produced during organic matter mineralization was mainly NO3- (Figure 1l). The
high soil δ15N could suggest that
15
N-depleted NO3- losses might occur, although NO3-
concentrations are low. Another possible explanation of high δ15N may be losses of
ANDRIANARISOA K.S.
15
N-
87
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
depleted NH3 at microsites of high pH, such as the limestone-soil interface. Ammonia
volatilization is a strongly fractionating process (Mariotti, 1982). Conversely, the similarity
between soil and forest floor δ15N in Cambisols could result from an intense burrowing
activity of earthworms and negligible NO3- losses.
Beech leaf δ15N (sampled and measured in 1996) and forest floor δ15N (sampled and
measured in this study) differed by approximately 1‰, for all the sites. This could suggest
that forest floor δ15N was stable in time and was derived from litter δ15N, and was strongly
influenced by the species composition of individual plots (Pardo et al., 2007). In a clear-cut
watershed at the Hubbard Brook Experimental Forest, New Hampshire, Pardo et al. (2002)
observed steady values of foliar δ15N over 10 years. Thimonier et al. (1994) and Duquesnay et
al. (2000) observed an eutrophication of these forests during the last decades. Unfortunately,
foliar δ15N were not monitored so that we cannot investigate its relation to the eutrophication
process.
4.2. N mineralization, percent nitrification and species composition of the vegetation
The species composition of the vegetation community as well as N availability indices
(Ellenberg N and Ecoplant C/N) were strongly correlated with %Nitrif, but were not
correlated with potential net N mineralization. Schaffers and Sykora (2000) also observed that
Ellenberg N values calculated by site were better correlated with %Nitrif (R² = 0.43) and soil
C/N (R² = 0.29) than with N mineralization (R² = 0.15). In addition, Ellenberg N values of
individual species have been correlated with %Nitrif at sites where the species occur
(Diekmann et al., 1999; Falkengren-Grerup and Schottelndreier, 2004). Basically this was
already considered by Ellenberg on the basis of Bogner’s experiment (1968). Thus our work
confirms that the N index of Ellenberg is most strongly related to percent nitrification.
ANDRIANARISOA K.S.
88
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Recently, Hofmeister et al. (2002) and Gebauer et al. (1988) also confirmed that nitrophilic
plant required for their development a readily available supply of NO3-.
We observed that Ellenberg N and R values together or Ecoplant C/N and pH together
explained 74% of the variation in %Nitrif. Ecoplant C/N defined as the value of soil C/N ratio
that maximises the presence probability of plant species in French forests is more strongly
correlated with pH (R² = 0.42***) compared to Ellenberg N (R² = 0.18**). The use of pH as
co-variable with Ecoplant C/N did not improve the rate of explanation of %Nitrif variability.
Ellenberg N needed to be combined with acidity variables such as pH or Ellenberg R to be
better predictor.
We found many more plant species indicators of high %Nitrif than of N mineralization which
suggested that species were more able to reflect a change in NO3- availability in the soil than
in NH4+ + NO3- availability. In deciduous forest in southern Sweden, the same patterns were
observed: more plant species were indicators of %Nitrif than PNM (Falkengren-Grerup and
Schottelndreier, 2004).
The question remains why field ecologists and foresters have for decades used plant indices of
NO3- availability and consider them as indices of N availability. A possible explanation may
be suggested. Microbial uptake is a major factor controlling mineral N availability to plants
because microbes cycle much larger amounts of mineral N than plants. However, microbes
are better competitors for NH4+ while plants compete better for NO3− (Jackson et al., 1989).
During the measurement of PNM, microbial N uptake is not quantified and plant is removed
which obscures the mineralization flux. However, NO3- is only produced if a significant
amount of NH4+ is left over for nitrifiers, that is if the balance between NH4+ production and
NH4+ immobilization is in favour of the production. Hence, %Nitrif should be an indicator of
lower microbial competition for NH4+ and therefore an indicator of global mineral N
ANDRIANARISOA K.S.
89
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
availability for plants. This could be the reason why plant species were better indicators of
%Nitrif than of PNM.
If the plant community composition is strongly influenced by percent nitrification, individual
plant species may directly influence net nitrification in the rhizosphere (Olsson and
Falkengren-Grerup, 2000). As an illustration, let’s focus now on species which were
indicators of high %Nitrif at low pH. These species were called “conservative indicators” by
Falkengren-Grerup and Schottelndreier (2004). Since high elevation sites with high %Nitrif
were removed from the analysis, %Nitrif was low or insignificant. Therefore, indicators of
%Nitrif such as Lamiastrum galeobdolon would likely favour nitrifying activity, as suggested
by Diekmann et al.(1999) and Falkengren-Grerup and Schottelndreier (2004).
In a previous study at the same sites, Thimonier (1994) showed that the frequency of 44 plant
species had increased between 1970 and 1990. Among these species, 10 were indicators of
high %Nitrif and 2 were indicators of high potential net N mineralization, which confirms the
ongoing eutrophication of these forests (Thimonier et al., 1992; Thimonier et al., 1994).
ANDRIANARISOA K.S.
90
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
2.0
(b)
Fissidens taxifolius
1.5
1.0
n = 30
11
1
3
0.5
0
1
2
PNM0-5 cm (mg N kg-1 soil d-1)
PNM0-5 cm (mg N kg-1 soil d-1)
(a)
2.0
Rubus idaeus
1.5
1.0
n = 37
4
3
1
0
1
2
3
0.5
3
Class of species abundance
Class of species abundance
(d)
(c)
120
Fissidens taxifolius
120
% Nitrif
% Nitrif
90
60
Scrophularia nodosa
90
60
30
30
n = 30
11
3
1
n = 35
7
1
2
1
2
3
0
0
0
1
2
Class of species abundance
3
0
Class of species abundance
Figure 5.
Relationship between potential net N mineralization (mg N kg-1 soil d-1) in 0-5 cm layer (PNM0-5cm) and class of
cover-abundance of (a) Fissidens taxifolius, and (b) Rubus idaeus and between percent nitrification (%Nitrif) and
class of cover-abundance of (c) Fissidens taxifolius and (d) Scrophularia nodosa. Data are means and error bars
are standard deviations. “n” is the number of plot for each class of cover-dominance. The initial Braun-Blanquet
scale for class of species abundance was recoded: 0 (absent); 1 = very low number of individuals and less than
5% cover; 2 = medium number of individuals and less than 5% cover; 3 = large number of individuals or more
than 5% cover; 4 = 25 to 50% cover, whatever the number of individuals; 5 = 50 to 75% cover, whatever the
number of individuals; 6 = 75 to 100% cover, whatever the number of individuals. Only species on herbaceous
layer were considered.
ANDRIANARISOA K.S.
91
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
5. Conclusions
The aim of this study was to compare various indicators of N availability across a large range
of forest soils. We found that potential net N mineralization decreased with increasing soil pH
and increased with decreasing microbial biomass C/N. Plant community composition was not
correlated with potential net N mineralization but was strongly related to percent nitrification
and a combination of soil pH and soil C/N. Because plant community composition is most
likely to reflect the form and availability of N in the field, when moisture, light and other
environmental factors were homogeneous, we believe that the use of plant community
composition or the combination of soil pH and C/N are robust indicators of N availability.
Acknowledgements
We acknowledge “Region Lorraine” and “Office National des Forêts” for financial support
of this study. We sincerely thank Patrick Behr, Severine Bienaimé, and Benoit Poillier for
their assistance in the field and laboratory. We are grateful to Linda Pardo from the USDA
Burlington for thoughtful reviews of the manuscript, to Anne Thimonier for floristic relevés
data and to all the staff of UR “Biogeochimie des Ecosystèmes forestiers” of INRA Nancy for
technical support.
ANDRIANARISOA K.S.
92
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
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ANDRIANARISOA K.S.
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Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
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ANDRIANARISOA K.S.
98
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Sous chapitre 2.
Les Matières Organiques Particulaires et le
potentiel net de minéralisation de l’azote
Les matières organiques particulaires (MOP) sont une fraction labile de la matière organique
du sol qui sont composées essentiellement des résidus de plantes et d’animaux dont les
structures sont encore reconnaissables. Elles représentent 2 à 30% de la matière organique du
sol. Les MOP peuvent être mesurées soit par la méthode de séparation par taille (>53 µm),
soit par la méthode de séparation par densité (1.4 – 2.2 g cm-3) soit par la combinaison des
deux. Les MOP jouent un rôle non négligeable dans la formation des agrégats et la
stabilisation de la matière organique. De nombreuses études montraient que la principale
source d’azote disponible pour la minéralisation est la fraction de la matière organique non
particulaire (Boone, 1994; Whalen et al., 2000; Compton et Boone, 2002). Les MOP sont plus
généralement considérées comme puits d’azote. Cette conception s’appuie souvent sur leur
rapport C/N plus élevé. Les MOP sont peu décomposées et peu mélangées au sol minéral.
Elles se comportent comme les litières fraîches et incorporent de l’azote (Compton et Boone,
2002) jusqu’à une valeur seuil du rapport C/N avant de libérer du N.
ANDRIANARISOA K.S.
99
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Dans cette étude, nous avons espéré trouver une relation entre le potentiel net de
minéralisation de l’azote et quantités et qualités des MOP dans le sol. Nous avons alors réalisé
une séparation par taille (>2000mm ; 2000-200mm ; 200-50mm ; <50mm) de la matière
organique particulaire du sol par la méthode de flottaison et de tamisage (Besnard et al.,
1996). Comme cette séparation consomme beaucoup de temps, on a choisi de ne faire qu’un
seul échantillon parmi les trois prélevés par placette (soit 50 échantillons). Par erreur de
manipulation, nous n’avons pas pu quantifier les MOP 200-50mm ni les matières organiques
fines de taille inférieure à 50mm. Les teneurs en carbone (C) et en azote (N) de chaque
fraction granulométrique ont été déterminées à l’autoanalyseur élémentaire (Carlo Erba NA
1500, Italy).
Les teneurs en C et N sous forme de MOP >2000mm (Figure 1a et 1b) sont les plus élevées
dans les sols calcaires. Les teneurs en C et N sous forme de MOP 2000-200mm (Figure 1e et
1f) sont élevées à la fois dans les sols calcaires et dans les sols acides. Elles sont faibles dans
les cambisols et les luvisols. En additionnant les deux fractions de MOP, on observe que les
teneurs en C et en N sous forme de MOP >200 mm sont élevées à la fois dans les sols acides
et dans les sols calcaires. Ces teneurs sont corrélées positivement à la teneur en N et en C total
du sol. Les MOP (>200mm) représentait en moyenne 15% du carbone (3% pour les MOP
>2000mm et 12% pour les MOP 2000-200mm) et 9.8% de l’azote total du sol (1.4% pour les
MOP >2000mm et 8.4% pour les MOP 2000-200mm). La proportion de C total ou de N total
du sol sous forme de MOP>2000mm est très variable en fonction des différents types de sol
(Figure 1c et 1d). Par contre la proportion de N ou de C total du sol sous forme de MOP 2000200mm est plus élevée dans les sols acides que dans les sols calcaires (Figure 1g et 1h). Le
rapport C/N des MOP diminue au fur et à mesure que la taille des particules diminue (Figure
2). Le C/N des MOP >2000mm sont les plus faibles dans les sites d’altitudes (Figure 3). Il est
négativement lié au potentiel net de minéralisation de l’azote du sol (r = -0.53***). Le C/N
ANDRIANARISOA K.S.
100
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
des MOP 2000-200mm et des MOP 200-50mm sont très variables en fonction des différents
types de sol (Figure 3). Le rapport C/N du sol global est significativement corrélé avec le
rapport C/N de la matière organique très fine (<50mm) (r = 0.77***). Il n’existe aucune
relation entre le pourcentage de nitrification et le rapport C/N des MOP (>2000mm, ou 2000200mm).
Nos résultats montrent alors qu’il n’y a aucune relation entre la teneur en C et N sous forme
de MOP dans le sol ni avec le potentiel net de minéralisation, ni avec le pourcentage de
nitrification. Dans les sites d’altitudes, le potentiel net de minéralisation du sol est élevé et le
C/N des MOP>2000mm est faible. La forte teneur en azote des feuilles dans ces sites,
ramenant au sol de la litière plus riche en azote est probablement à l’origine de ces résultats.
ANDRIANARISOA K.S.
101
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
(I) MOP de taille > 2000 mm
(a)
0.3
Teneur en N,
g N kg-1 sol
Teneur en C,
g C kg-1 sol
8
6
4
2
0.1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Groupe de sol
Groupe de sol
5
(c)
Teneur en N,
-1
g N 100g N du sol
Teneur en C,
-1
g C 100g C du sol
0.2
0.0
0
8
(b)
6
4
2
(d)
4
3
2
1
0
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Groupe de sol
Groupe de sol
(II) MOP de taille 2000-200mm
(e)
1.0
20
Teneur en N,
g N kg-1 sol
Teneur en C,
g C kg-1 sol
24
16
12
8
4
(f)
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Groupe de sol
Groupe de sol
(g)
30
Teneur en N,
-1
g N 100g N du sol
Teneur en C,
-1
g C 100g C du sol
30
(e)
20
10
(h)
(f)
20
10
0
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Groupe de sol
Groupe de sol
Figure 1.
Teneur en carbone et d’azote de la matières organiques particulaires (MOP) des différents types de sol des 50
hêtraies du Nord Est de la France : (I) teneur en C et en N des MOP (>2000mm) exprimée soit par kg de sol ((a)
et (b)) soit par 100 g de C (c) ou de N (d); (II) teneur en C et en N des MOP (2000-200mm) exprimée soit par kg
de sol (e) et (f) soit par 100 g de C (g) ou de N (h). Les points sont des moyennes et les barres sont les erreurs
standards. Les mesures ont été effectuées sur la couche 0-5cm par la méthode de flottaison et tamisage (Besrnard
et al., 1996).
Les groupes de sol ont été rangés dans l’ordre decroissant du pH : 1 Cambisol ; 2 Entic Podzol; 3 Dystric
Cambisol; 4 Cambisol; 5 Luvisol ; 6 Eutric Cambisol ; 7 Luvisol to Calcaric Cambisol ; 8 Colluviosol and
Calcaric Cambisol ; 9 Calcaric Cambisol ; 10 Calcaric Leptosol.
ANDRIANARISOA K.S.
102
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
Effectifs
MOP >2000mm
Moyenne = 31.4
Erreur standard = 6.6
N = 49
Effectifs
MOP 2000-200mm
Moyenne = 25.7
Erreur standard = 3.6
N = 48
Effectifs
MOP 200–50mm
Moyenne = 16.8
Erreur standard = 3.5
N = 49
Effectifs
MOP <50mm
Moyenne = 11.7
Erreur standard = 2.1
N = 49
Effectifs
Sol global
Moyenne = 16.7
Erreur standard = 2.2
N = 50
Rapport C/N
Figure 2.
Distribution des effectifs du rapport C/N de la matière organique particulaire dans les 50 hêtraies du Nord Est de
la France.
ANDRIANARISOA K.S.
103
Chapitre 2. Comparing indicators of N availability
45
Rapport C/N
35
25
15
5
1
2
MOP >2000mm
3
4
MOP 2000-200mm
5
6
Groupe de sol
MOP 200-50mm
7
8
9
MOP<50mm
10
Sol global
Figure 3.
Rapport C/N des matières organiques particulaires (MOP) en fonction des différents types de sol. Les
histogrammes sont des moyennes et les barres sont les erreurs standards.
Références
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ANDRIANARISOA K.S.
104
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
Chapitre 3.
Dynamic control of nitrification by tree species
Kasaina Sitraka Andrianarisoaa, Bernd Zellera, Frank Polyb, Severine Bienaiméa,
Jacques Rangera, Henri Siegenfuhr and Etienne Dambrinea
a
INRA, UR Biogéochimie des Ecosystèmes Forestiers, 54280 Champenoux
b
INRA, CNRS, Université Lyon 1, UMR 5557, USC 1193, Ecologie Microbienne Université de Lyon, bat. G.
Mendel, 43 boulevard du 11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne, France
ANDRIANARISOA K.S.
105
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
Abstract
We studied how tree species affect nitrification at a site where five tree species were planted
30 years ago in a clear cut within a coppice with standards (native forest) dominated by beech
and oak. The potential net nitrification (PNN) of soil was high in Beech, Corsican Pine and
Douglas fir plantations (referred to as “High nitrifying stands”) (H) and very low in the native
forest, Nordmann fir and Spruce stands (referred to as “Low nitrifying stands”) (L). Two
experiments were started in 2006. The cores permutation experiment consisted in an exchange
of soil cores (O + A horizons, 8cm diameter and 15cm depth) between all stands with the aim
to estimate the resistance and the resilience of tree species on nitrification. After 16 and 28
months, soil cores were collected from all plots, and incubated in vitro to measure PNN.
Potential net nitrification was high in soil cores from H transferred to H. The transfer of soil
cores from H to L did not modify the PNN of the soil. Potential net nitrification strongly
increased considerably in soil cores from L transferred to H. Finally, PNN remained low in
soil cores from L transferred to L. Therefore, we demonstrated that Beech, Pine and Douglas
fir stands quickly stimulate the activity of nitrifiers (<16 months). Conversely, inhibition of
nitrification by Nordmann fir and Spruce plantations as well as by the native forest stands was
slower (>28 months). In the Douglas fir plantation, the high concentration of nitrogen in
throughfall could be an indicator of the high PNN. But that was not the case in the other
plantations. In contrast, litterfall C/N and humus type seemed to be good indicators of PNN
under these ecosystems.
The forest floor experience consisted in an exchange of O layer subplots between native forest
and Douglas fir plantations, in the aim to estimate the role of the forest floor in the control of
nitrification. The transfer of O layer from the native forest stand to the Douglas fir plantation
increased soil nitrate concentration and PNN in the soil of Douglas fir plantations. The
ANDRIANARISOA K.S.
106
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
transfer of O layer from the Douglas fir plantation to native forest stand did not affect the
nitrate concentration in the native forest soil. As the nitrification process did not seem to be
controlled by the humus layer alone, we suggest an additional control by root.
Keywords: Nitrate concentration, Potential net nitrification, soil cores exchanges, tree species.
ANDRIANARISOA K.S.
107
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
Chapitre 3.
Dynamic control of nitrification by tree species
1. Introduction
In most ecosystems, mineralization and subsequent nitrification of organic nitrogen (N) are
essential for the N supply of plants. Plants take up preferentially mineral N (NH4+ and NO3-)
rather than amino acids (or other monomers) except in ecosystems where N mineralization is
very low (Schimel and Chapin, 1996). The rate of nitrification determines the form of N
present in the soil and therefore how N is absorbed, utilized or dispersed into the
environment.
Nitrification is sensitive to climatic conditions (soil temperature and moisture) and varies
depending on soil types (Andrianarisoa et al., 2009), soil pH (Herbauts, 1974; Le Tacon,
1976; Falkengren-Grerup et al., 1998; Li et al., 2007; Pietri and Brookes, 2008), litter lignin/N
ratio (Van Cleve et al., 1993; Scott and Binkley, 1997; Joshi et al., 2003), soil C/N (Persson et
al., 2000; Goodale and Aber, 2001; Joshi et al., 2003) and plant species (Schaffers and
Sykora, 2000; Falkengren-Grerup and Schottelndreier, 2004; Andrianarisoa et al., 2009).
Tree species may strongly influence nitrification (Gower and Son, 1992; Son and Lee, 1997;
Berendse, 1998; Priha et al., 1999; Augusto and Ranger, 2001; Brierley et al., 2001; Templer
ANDRIANARISOA K.S.
108
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
et al., 2002; Moukoumi et al., 2006; Russell et al., 2006; Zeller et al., 2007). For example, it
has repeatedly been shown that net nitrification is higher under beech stands than under
Norway spruce stands (Wedraogo et al., 1993; Jussy et al., 2004; Zhong and Makeschin,
2004, 2006).
Nitrification may be controlled by several processes acting at different levels from the canopy
to the root-soil interface.
Tree species and forest management create specific microclimate conditions by influencing
light (Ranger et al., 2004), rainfall interception and evapotranspiration which in turn change
soil temperature (Barg and Edmonds, 1999), moisture (Augusto and Ranger, 2001) and
composition of understory vegetation (Augusto et al., 2003). Occult deposition of N
compounds is higher on tree species which have a permanent foliage and a high leaf area
index (Lovett and Lindberg, 1986). For instance, Schrijver et al. (2007) showed that
deciduous forests contained less N in throughfall than conifer forests.
Leaf litter quantity and quality (lignin-to-N and C-to-N ratio) vary with tree species (Prescott
and Preston, 1994; Nugroho et al., 2006) and influence the rate of litter decomposition and N
mineralization and nitrification in forest ecosystems (Scott and Binkley, 1997; Persson et al.,
2000). As a result of differences in litter breakdown, tree species strongly influence humus
types. Nitrification is higher in mull humus rather than in Moder humus (Bottner et al., 1998).
The presence of natural substances from leaves, needles or humus such as polyphenolic
compounds (Northup et al., 1995; Paavolainen et al., 1998), phenols, tannins (Kraus et al.,
2003; Kraus et al., 2004; Smolander et al., 2005; Kanerva et al., 2006) and terpenoids (White,
1986) may also inhibit nitrification in forest ecosystems.
Tree species may also influence the microbial community size and structure. For instance,
Zhong and Makeschin (2006) and Templer et al. (2002) showed that microbial biomass N was
high under beech compared to other species.
ANDRIANARISOA K.S.
109
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
Tree roots exert considerable influence on soil N transformation and on soil microbial
communities through the depletion of nutrient and water in the rhizosphere and the secretion
of protons, enzymes and carbon compounds from root surfaces. It has been demonstrated that
N mineralization and microbial biomass were higher in the root-associated soil compared to
bulk soil (Norton and Firestone, 1996; Reydellet et al., 1997; Priha et al., 1999; Whalen et al.,
2001; Colin-Belgrand et al., 2003).
Plant root exudates may contain stimulator or inhibitor compounds for microbial activity.
Carbon (C) availability increases microbial and microfaunal activity in the rhizosphere. Small
amounts (10µC g-1 soil) of root exudates may cause the activation of microbial population
(Jackson et al., 2008). In contrast, nitrification-inhibiting exudates may be released by plant
roots (Subbarao et al., 2006; Subbarao et al., 2007).
Tree roots have to compete for ammonium with nitrifiers. The partitioning of mineral N
between plants and microorganisms is influenced by the relative importance of NH4+ against
NO3- in soil; by the spatial compartmentalization of available C and N in the rhizosphere
(Schimel et al., 1989); by the plant and microbial preferences for NH4+ against NO3- (Jackson
et al., 1989; Harrison et al., 2007) and by the differences in ionic mobility. Microorganisms
take up substantially more NH4+ and NO3− than plants (Jackson et al., 1989; Stark and Hart,
1997).
Our aim was to investigate how and at which level tree species control nitrification, using a
tree plantation trial. At Breuil experimental site, Moukoumi et al. (2006) and Zeller et al.
(2007) repeatedly showed that soil potential net nitrification was high under Beech, Corsican
Pine and Douglas fir plantations (hereafter referred as “High nitrifying stands” = H) and low
under Spruce and Nordmann fir stands (hereafter referred as “Low nitrifying stands” = L).
These differences may be related to differences in N deposition, litter quality (above and
belowground), humus type and root-soil interactions. We hypothesized that tree species
ANDRIANARISOA K.S.
110
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
would promote or inhibit nitrification within a few years and that this changes could be
related to changes in environmental factors. Here, we assembled data on N deposition, litter
quality and quantity and humus type and reported the results of a soil cores and forest floor
permutation experiment in order to answer the following questions (i) How fast is soil
nitrification stimulated or inhibited by the different stands? (ii) Does the forest floor play a
key role in the control of nitrification?
2. Materials and methods
2.1. Study site description
The study site is located in the Breuil-Chenue experimental forest in the Morvan highlands
(Central France, altitude 650 m, latitude 47°18’10’’N and longitude 4°44’44’’E). The climate
is continental. Each winter, snow covers the soil during about one month each year. Mean
annual temperature is 9°C and mean annual precipitation is 1280m. Open field deposition,
monitored during 6 years was 15.2 kg N ha-1 y-1 (NO3-: 3.9 kg ha-1 y-1; NH4+: 7.5 kg ha-1 y-1
and DON: 3.8 kg ha-1 y-1) and 40 kg C ha-1 y-1 of DOC. The native forest is an old coppice
(now 150 years old) dominated by European beech (Fagus sylvatica) with some sessile oaks
(Quercus petraea.). A flat 10 hectares area was clear-cut in 1976, bole wood and large
branches were harvested. The area was planted in rows by monospecific plantations (1000 m²)
of: Beech (Fagus sylvatica), Corsican Pine (Pinus laricio), Douglas fir (Pseudotsuga
menziesii), Nordmann fir (Abies nordmanianna) and Spruce (Picea abies) in a block design
(two blocks), in order to compare the growth of different tree species. A part of the original
forest was kept as reference plot. The humus of the native forest is a dysmoder with a thin H
layer. The soil is a coarse-textured acid Cambisol hyperdystric (pH 4 to 4.5) (WRB, 2006),
ANDRIANARISOA K.S.
111
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
developed from granite and presenting morphological traits of crypto-podzolisation in the
upper layers (Ranger et al., 2004). This experimental forest was selected for its soil
homogeneity. In 2000, Ranger et al. (2004) checked soil homogeneity by a systematic soil
sampling (n = 1150) and analysis of all relevant soil chemical parameters. They performed an
ANOVA for soil parameters and observed significant differences for the C and N content
between stands only in the upper horizon (forest floor and A1 horizons). These layers were
strongly influenced by the dominant effect of litter restitution, the organic matter
decomposition and the localised uptake within the maximal rooting zone. Mareschal (2008)
showed that the soils below the native forest and the Douglas plantation were the most acidic
and those below Spruce and Nordmann fir were the less. Base saturation was low, the highest
under Beech (13%), and the lowest under Spruce (9%) and native forest stands (10%). The
humus accumulated since the plantation was Mull type humus formed of thin L layers under
Beech, Corsican Pine and Douglas fir stands. Under Nordmann fir and Spruce plantations
humus type was moder with an F (~ 1cm thick) and H (1-3.5cm thick) layer (Ranger et al.,
2004; Moukoumi, 2006). In the A horizon, the content of C and N were the highest in Beech
and the lowest in Spruce. The soil C/N was the lowest in Beech (18.2) and Corsican Pine
(18.1) plantations, the highest in the native forest (19.6) and Nordmann fir (20) stands and
intermediate in Douglas fir and Spruce plantations (Table 1).
ANDRIANARISOA K.S.
112
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
2.2. Litterfall, throughfall and soil solution collect and analyses
In 2000, for monitoring the biogeochemical cycle of major elements, all stands were equipped
with collectors of litterfall, rainfall, throughfall, and soil solutions. Litterfall was collected
every three months within 5 baskets (0.5m²). Leaves or needles, branches and others were
separated, oven dried (65°C) and weighted. Total C and N were determined by dry
combustion (elemental analyzer Carlo Erba NA 1500, Italy). In this study, the mean annual of
C and N restitution from litterfall (kg ha-1 y-1) was calculated for a period of 3 years (from
august 2002 to august 2005).
Throughfall was collected using four replicates of two-meter long polyethylene gutters and
soil solutions were collected by means of ceramic cups under constant suction installed at 15,
30 and 60 cm depths. Solutions were recovered every four weeks. Between two samplings, all
the solutions were stored underground in order to limit biological activity. Total C and N were
determined by dry combustion using total organic carbon Analyzer (TOC-V
CSN,
Shimadzu
Corporation). Mineral N concentration (NH4+ and NO3-) were measured by continuous flow
colorimetry (TRAACS, Bran and Luebbe). In this study, the mean annual of N flux in
throughfall was calculated for a period of 6 years (from January 2002 to December 2007).
From February 2006 and July 2008, volumetric soil water content in Douglas fir, Spruce and
Beech plantations was measured at 15 cm depth every 2 hours using time domain
reflectometry technique (TDR system TRASE BE soil moisture). In the same plantations, air
temperature (at 130 cm) and soil temperature (at 15cm depth) were measured every hour in
each stand using a probe connected to a data acquisition system.
ANDRIANARISOA K.S.
113
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
2.3. Experimental design and soil sampling
Experiment 1: exchanges of soil cores between stands.
In February 2006, soil cores were taken along two lines, parallel to tree rows, 0.5 m from the
rows in the plantations of, Nordmann fir, Douglas fir, Corsican pine and Beech and in the
native forest stand. Sixty undisturbed soil cores, 8 cm diameter and 15 cm depth (including
the forest floor layer), evenly spaced at 40 cm intervals were collected along these lines with
an auger. Thereafter, cores were wrapped into mesh bags (mesh size: 2 mm). Ten were put
back in their original place (remaining soil cores) and the 50 others were distributed equitably
into the assigned holes in the core field of the five other plantations. In each stand, half (30 =
5 x 6) of the soil cores were recovered after 16 months (in June 2007) and the remaining after
28 months (May 2008). In addition, both in June 2007 and May 2008, five soil cores in each
stand were taken in an undisturbed area (0.5 m from the rows) to serve as a control.
The day of sampling, before removing soil cores from their specific locations in the core field,
the remains of original O layers with newly fallen litter from hosting stand were separately
collected. Soil cores were sieved to 4 mm, and all live roots were recovered. Forest floors and
mineral soils samples were brought back to the laboratory and stored in a cold room (4°C)
before analysis.
Experiment 2: reciprocal transfer of forest floor between Douglas fir and native forest
In March 2007, an exchange of humus layer was performed between the Douglas fir
plantation and the native forest. An area of 1.5 x 1.8 m was chosen in the two stands and
subdivided into 18 equal parts (0.3 m²). Three treatments were made: (1) exchange: the forest
floor (Oi = L, Oe = F and Oa = H) was carefully scraped and transferred to the other stand; (2)
disturbance: the forest floor was scarped, raised and put back in its original place within the
ANDRIANARISOA K.S.
114
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
same stand; (3) removal: the forest floor was removed. These three treatments were randomly
divided among the 18 rectangles (6 repetitions of each) within each sub-plot. After 6 months,
three soil cores were collected from each experimental rectangle with an auger (8 cm diameter
and 15 cm depth). In addition, 9 soil cores were taken in each stand around the experimental
area in undisturbed forest floor to serve as control. The forest floor was separated from the
underlying mineral soil. Samples were sieved at 4 mm and roots were removed. Samples were
transported to the laboratory and kept at 4°C before analysis.
2.4. Soil and forest floor analyses
Aliquots were oven dried at 105°C during 48h to determine the soil humidity. Three days
after sample collection, the whole of wet forest floor samples and 20 g of sieved mineral soil
samples were shaken in KCl 1M (300 ml and 100 ml respectively). The NO3- and NH4+
concentration of extracts were measured using continuous flow colorimetry (TRAACS, Bran
and Luebbe). Potential net N mineralization and potential net nitrification (PNN) were
measured only in mineral soil samples. Aliquots of mineral soil (200g) at sampling moisture
(close to field capacity) was placed into 2l jars with airtight lids and incubated at 20°C in the
dark during 42 days. Inorganic N (NH4+ and NO3-) was extracted at the beginning and at the
end of the incubation by shaking 20g of mineral soil with 100ml of KCl 1M for 1h.
Ammonium and nitrate concentrations of extracts were determined as above. Potential net N
mineralization was the amount of total inorganic N accumulated during the incubation period
whereas PNN was the amount of NO3- accumulated. Both were calculated as mg N kg-1 soil d1
. In experiment 2, NH4+ and NO3- concentrations of forest floor and mineral soil were
measured in the same way as describe above. Potential net nitrification was measured only for
mineral soil by soil incubation at 20°C during 42 days.
ANDRIANARISOA K.S.
115
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
2.5. Statistical analysis
In the soil cores exchange experiment
For undisturbed soils, a one way ANOVA followed by Tukey’s test was performed to
compare the nitrate and ammonium concentrations, and the potential net N mineralization and
nitrification between stands for each date of sampling. Thereafter, within each stand, mean
values of the nitrate and ammonium concentrations, and the potential net N mineralization
and nitrification were compared between the two sampling dates with a one way ANOVA.
For disturbed soil cores, we realised the following test for the soil nitrate concentration and
the potential net nitrification: (i) within each receiving stands, a one way analysis of variance
followed by Tukey’s test was used to compare means of the origin of soil cores for each
sampling date; (ii) For a given origin of soil cores, a one way ANOVA was done to compare
the different receiving stands for each sampling date; (iii) The mean for a given set of soil
cores (whatever the origin or the receiving stand) was compared one by one between the two
dates using t-test of Student.
For all data (excluding undisturbed soil cores), the relationships between variables were
examined using Pearson correlation analysis.
In the reciprocal exchange of forest floor between the Douglas fir plantations and native
forest stand
We performed the following test: (i) under each stand, the mean of nitrate and ammonium
concentration and the potential net N mineralization and nitrification of different treatments
was compared using one way ANOVA followed by Tukey’s test; (ii) A two way ANOVA
was realised with receiving stand and treatment as dependant variable. The comparison of the
mean for the interaction of the two variables was done with a Tukey’s test.
ANDRIANARISOA K.S.
116
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
3. Results
3.1. Stand characteristics
3.1.1. Summary of data collected over several years
Nitrate and ammonium concentration in throughfall collected under Douglas fir was high
compared to all other species and compared to nitrate and ammonium concentration in
rainfall. The mean annual of [NO3-] in soil solutions at 15 cm depth were very high under
Douglas fir and Corsican Pine plantations and very low under native forest, Spruce, Beech
and Nordmann fir stands (Table 1). However, it was very variable with time.
Nitrogen return by litterfall was very high in the native forest stand, high in Spruce and
Douglas fir plantations and lower in the other stands. The average C/N ratio of total litterfall
(leaves + branches + fruits and buds) was higher in the native forest, spruce, Nordmann fir
and Corsican pine stands (46-49) than in Beech and Douglas fir plantations (40-35). The
value is probably overestimated for the Corsican pine stand which soil was covered by spots
of Deschampsia flexuosa, Rubus fructuosa, and Pteridium aquilinum. Below the other stands,
the understory vegetation was very sparse. Unfortunately, the biomass and return of the
understory vegetation was not precisely measured.
For the period between February 2006 and June 2008, the mean of air temperature was not
significantly different between stands. The mean of soil temperature at 15 cm depth was not
significantly different between Douglas fir (9°C) and Spruce (8.8°C) stands but was higher in
Beech (10.8°C). The mean of daily volumetric soil water content was lower in Douglas fir
(16.8 cm3/cm3) than Beech (19.7 cm3/cm3) and Spruce (20.6 cm3/cm3) stands.
ANDRIANARISOA K.S.
117
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
In June 2007, the soil humidity (% dry weight) was significantly higher under beech (41.8%)
and was not significantly different between other stands. In May 2008, soil humidity was high
in Beech (46%) and native forest (41.5%), low in spruce (31.1%) and Nordmann fir (33.4%)
and intermediate in Douglas fir (37.7%) and Corsican pine (36.2%).
Table 1.
Summary of stand characteristics in Breuil experimental site.
Variables
Forest floor characteristic
(1)
Humus type
(1)
L layer thickness (cm)
(1)
F layer thickness (cm)
(1)
H layer thickness (cm)
Beech
Corsican
pine
Douglas
fir
Native
forest
Nordmann
fir
Spruce
Mull
0.5 – 1.0
0
0
Mull
nd
0
0
Mull
1.0 -1.5
0
0
Moder
1.0 – 2.0
1.0
1.0 - 2.5
Moder
nd
nd
nd
Moder
0.0 – 1.0
1.0
2.0 – 3.5
Soil parameters (0-15 cm)
(1)
pH
(2)
N content (%)
(2)
C content (%)
(2)
C/N
(3)
Soil humidity (% dry soil)
June 2007 samples
May 2008 samples
4.2
0.28
5.1
18.2
4.2
0.26
4.7
18.1
4.1
0.22
4.2
19.1
4.2
0.25
4.9
19.6
4.3
0.25
5
20
4.4
0.22
4.2
19.1
41.8a
46.1a
32.2b
36.2bc
30b
37.7abc
33b
41.5ab
30b
33.4bc
29.6b
31.1c
*Litterfall characteristics
N restitution (kg N ha-1 y-1)
C restitution (kg C ha-1 y-1)
C/N restitution
45
1817
40.4
42.8
2014
47
54.6
1948
35.7
65
3123
48
42.4
1950
46
52.7
2564
48.7
*Throughfall characteristic
NO3- flux (kg N-NO3 ha-1 y-1)
NH4+ flux (kg N-NH4 ha-1 y-1)
DON flux (kg N ha-1 y-1)
3.2
3.2
1
2.5
2.5
2.2
10.8
10
1.8
4.3
4.5
2.2
2.4
2.5
3.2
4
4.3
3.3
Nitrate leaching 15 cm depth (ppm)
(2)
Annual mean
(4)
June 2007
(4)
Mai 2008
1.6
0.98
1.2
25.7
11.46
2.8
28.2
0.22
17.8
0.1
0.006
0.04
0.5
0.03
0.07
2.7
5.33
5
(1)
Data from Moukoumi, 2006
Data from Ranger et al., 2004
(3)
Data calculated from this study
(4)
Extracted from Breuil database
*The annual flux of element in litterfall and throughfall was calculated for 2002 to 2006 period. Litterfall was
collected every three months within 5 baskets (0.5m²); Throughfall was collected using four replicates of twometer long polyethylene gutters.
n d means not determined
(2)
ANDRIANARISOA K.S.
118
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
3.1.2. Stand characterization from undisturbed soil cores collected in June 2007 and
May 2008
3.1.2.1. Nitrate and ammonium concentrations
Forest floor
In June 2007, nitrate concentration of forest floor was low in all stands, but significantly
higher in Corsican Pine (22.2 mg N-NO3 kg-1 dry matter), Beech (10.9 mg N-NO3 kg-1 dry
matter) and Douglas fir plantation (13.8 mg N-NO3 kg-1 dry matter). It was negligible in
spruce (0.6 mg N-NO3 kg-1 dry matter) and zero in Nordmann fir and native forest stands. In
May 2008, nitrate concentration of forest floor was high in Corsican Pine (49.8 mg N-NO3 kg1
dry matter), Beech (30.3 N-NO3 mg kg-1 dry matter) and Douglas fir (83.7 mg N-NO3 kg-1
dry matter) and low in the native forest (5.55 mg N-NO3 kg-1 dry matter), Nordmann fir (5.53
mg N-NO3 kg-1 dry matter) and Spruce (3 mg N-NO3 kg-1 dry matter). The comparison
between the two sampling date showed that the nitrate concentration of the forest floor was
higher in 2008 than in 2007 except for beech (Figure1a).
The ammonium concentration of forest floor was highly variable between replicates but it was
higher than the nitrate concentration for both sampling date. In 2007, the ammonium
concentration of forest floor was high in Douglas fir plantation (149.3 mg N-NH4+ kg-1 dry
matter), low in native forest stand (36.0 mg N-NH4+ kg-1 dry matter) and intermediate in the
other plantations. In May 2008, the ammonium concentration of forest floor was not
significantly different between stands. The comparison between the two sampling dates
showed that the ammonium concentration of forest floor was higher in May 2008 than in June
2007 except in beech and in Corsican Pine plantation (Figure 1a).
ANDRIANARISOA K.S.
119
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
(a)
400
June 2007
May 2008
300
Forest floor [NH4+],
mg N-NH4 kg-1 dry matter
Forest floor [NO3-],
mg N-NO3 kg-1 dry matter
400
200
**
100
ns
0
*
300
*
**
*
***
200
ns
ns
100
**
***
*
t
r
r
e
e
h
i
i
s
c
c
f
n
f
e
i
e
u
r
Be can P uglas ve fo mann Spr
i
i
o
d
t
s
r
r
a
D
N
No
Co
0
Sampling Beech Corsican Douglas Native Nordmann Spruce
date
Pine
fir
forest
fir
t
fir
fir
ine
uce
ech
res
Be can P uglas ve fo mann Spr
rsi
Do Nati Nord
Co
Sampling Beech Corsican Douglas Native Nordmann Spruce
date
Pine
fir
forest
fir
June 07
b
a
ab
c
c
c
June 07
ab
ab
a
b
ab
ab
May 08
bc
ab
a
c
c
c
May 08
a
a
a
a
a
a
7
6
4
June 2007
May 2008
ns
5
ns
Soil [NH4+], mg N-NH4 kg-1 soil
Soil [NO3-], mg N-NO3 kg-1 soil
(b)
ns
3
2
ns
1
0
ns
ns
7
6
5
ns
4
3
ns
ns
*
ns
2
1
0
t
fir
fir
ine
uce
ech
res
Be can P uglas ve fo mann Spr
rsi
Do Nati Nord
Co
Sampling Beech Corsican Douglas Native Nordmann Spruce
date
Pine
fir
forest
fir
ns
t
fir
fir
ine
uce
ech
res
Be can P uglas ve fo mann Spr
rsi
Do Nati Nord
Co
Sampling Beech Corsican Douglas Native Nordmann Spruce
date
Pine
fir
forest
fir
June 07
ab
a
bc
c
c
c
June 07
b
ab
ab
ab
ab
a
May 08
a
a
a
b
b
b
May 08
ab
b
a
ab
ab
a
Figure 1.
Nitrate (mg N-NO3 kg-1) and ammonium (mg N-NH4 kg-1) concentration in (a) forest floor and (b) mineral soil
(0-15 cm) of six different stands for two sampling date in Breuil experimental site. Histograms are means (n=5)
and error bars are standard deviations. Symbol * indicates a significant difference (p<0.05) between two
sampling dates for a given stand; ** for p<0.01, *** for p<0.001 and ns for not significant. Tables under each
graphic summarize the result of Tukey’s test done between each stand for a given sampling date. A different
letter indicates a significant difference between modalities.
ANDRIANARISOA K.S.
120
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
Mineral soils (0 – 15 cm).
For the two sampling date, the nitrate concentration of mineral soil was at least 3 times higher
in Beech, Corsican pine, and Douglas fir plantation than in the native forest, Nordmann fir
and spruce stands (Figure 1b).
The ammonium concentration of mineral soil was very variable between stands. In June 2007,
the ammonium concentration of mineral soil was the highest in Spruce plantation (3.9 mg kg1
), the lowest in beech plantation (1.4 mg N-NH4 kg-1) and intermediates in the other stands.
In May 2008, the ammonium concentration of mineral soil was the highest in Douglas fir (4.1
mg N-NH4 kg-1) and spruce plantations (4.0 mg N-NH4 kg-1) and the lowest in Corsican Pine
plantation (1.5 mg N-NH4 kg-1). The comparison between the two sampling dates showed that
the ammonium concentration of mineral soil was not significantly different in all stands
except in Corsican Pine plantation (Figure 1b).
3.1.2.2. Potential net N mineralization and nitrification
In June 2007, potential net N mineralization was the highest in beech plantation (0.8 mg N kg1
d-1) and the lowest in the Nordmann fir plantation (0.3 mg N kg-1 d-1). In May 2008, potential
net N mineralization of the mineral soil was not significantly different between stands.
Potential net N mineralization was significantly higher in May 2008 than in June 2007 except
for beech and Corsican pine plantations (Figure 2a).
Potential net nitrification of mineral soil was significantly high in Beech, Corsican Pine and
Douglas fir plantations whereas it was significantly low in native forest, Nordmann fir and
spruce stands, this result was confirm at the both dates. Potential net nitrification was not
significantly different between the two sampling dates (Figure 2b) except for Douglas fir
where potential net nitrification was higher in June 2007 than in May 2008.
ANDRIANARISOA K.S.
121
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
Consequently, in the following text, Beech, Corsican pine and Douglas fir stands were named
“High nitrifying stands” (H) and native forest, Nordmann fir and spruce stands were named
“Low nitrifying stands” (L).
(a)
1.5
PNN, mg N-NO3 kg-1 soil d-1
-1
-1
PNM, mg N kg soil d
1.5
**
ns
*
1.0
*
ns
*
0.5
0.0
Sampling Beech Corsican Douglas Native Nordmann Spruce
date
Pine
fir
forest
fir
June 2007
May 2008
***
1.0
ns
ns
0.5
ns
ns
ns
0.0
ce
fir
ch
fir
est
ine
Bee can P uglas ve for mann Spru
si
Do Nati Nord
Cor
(b)
ce
ch
fir
fir
e st
ine
Bee ican P uglas ve for mann Spru
s
D o N a ti N o r d
Cor
Sampling Beech Corsican Douglas Native Nordmann Spruce
date
Pine
fir
forest
fir
June 07
a
ab
ab
ab
b
ab
June 07
a
a
a
b
b
b
May 08
a
a
a
a
a
a
May 08
ab
b
a
c
c
c
Figure 2.
Potential net N mineralization (PNM, mg N kg-1 soil d-1) (a) and potential net nitrification (PNN, mg N-NO3 kg-1
soil d-1) (b) in different stands at Breuil experimental site (Morvan, France). Histograms are means and error bars
are standard deviations. Symbol * indicates a significant difference (p<0.05) between two sampling dates for a
given stand; ** for p<0.01, *** for p<0.001 and ns for not significant. Tables following each graphic summarize
the result of Tukey’s test done between each stand for a given sampling date. A different letter indicates a
significant difference between modalities.
ANDRIANARISOA K.S.
122
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
3.2. Results of soil cores exchanges experiment
For the best description of results, we decided to make four groups of transfer (Figure 3). The
HH group indicates the soil cores transferred from ‘High nitrifying stands’ (H = Beech,
Corsican pine and Douglas fir stands) to ‘High nitrifying stands’; The LH group indicates the
soil cores transferred from ‘Low nitrifying stands’ (L = native forest, Nordmann fir and
Spruce stands) to ‘High nitrifying stands’; The HL group indicates the soil cores transferred
from ‘High nitrifying stands’ to ‘Low nitrifying stands’ and the LL group indicates the soil
cores transferred from ‘Low nitrifying stands’ to ‘Low nitrifying stands. These groups were
Soil cores into (→L)
Soil cores into (→H)
used along the following sections.
Soil cores from (H→)
Beech
Corsican Douglas
Pine
fir
Soil cores from (L→)
Native
Nordmann
Spruce
forest
fir
HH
LH
HL
LL
Undisturbed
soil cores
Beech
Corsican Pine
H
“high
nitrifying
stands”
Douglas fir
Native forest
Nordmann fir
L
“Low
nitrifying
stands”
Spruce
Figure 3.
Definition of different groups established for the best description of principal results. The H letter is for “High
nitrifying stands”; L for “Low nitrifying stands”; HH for soil cores from high nitrifying stands transferred to
high nitrifying stands; LH for soil cores from low nitrifying stands transferred to high nitrifying stands; HL for
soil cores from high nitrifying stands transferred to low nitrifying stands and LL for soil cores from low
nitrifying stands transferred to low nitrifying stands.
ANDRIANARISOA K.S.
123
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
3.2.1. Nitrate concentration of interchanged soil cores (mineral soil samples 0 – 15 cm)
Nitrate concentrations of soil cores which were raised and put back in their original place
(remaining soil cores) are represented in the diagonal of figures 4a and 4b. For the two
sampling dates, diagonal values were not significantly different from the undisturbed soil at
the same date. Therefore, there was no effect of disturbance on [NO3-] of mineral soils (0 – 15
cm).
In June 2007, 16 months after the onset of the experiment, nitrate concentrations were higher
than 3 mg kg-1 in most soil cores of HH group (Figure 4a). Nitrate concentrations were
variables but most of them < 3 mg kg-1 in soil cores of HL and LH groups. Finally, nitrate
concentrations were lower than 1 mg kg-1 in soil cores of LL group (originating from “Low
nitrifying stands” and transferred to “Low nitrifying stands”). Soil cores originating from the
native forest had most of them the lowest nitrate concentrations. Whatever their origin, soil
cores incubated in the Corsican pine had most of the time the highest nitrate concentrations.
In May 2008, 28 months after the onset of the experiment, soil cores transferred to Beech and
Corsican Pine presented high values of nitrate concentration independently of their origin.
Among the soil cores transferred into Douglas fir, those originating from high nitrification
stands (Beech, Corsican Pine and Douglas fir) had high concentrations, while those
originating from low nitrification stands were variable. As in 2007, soil cores in HL group
had variable nitrate concentrations, while soil cores in LL group had low nitrate
concentrations.
ANDRIANARISOA K.S.
124
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
Nitrate concentration, mg N-NO3 kg-1 dry soil
(a)
Soil cores into (→L) Soil cores into (→H)
After
16 Months
Beech
Corsican
Pine
Douglas fir
Native forest
Nordmann
fir
Spruce
Soil cores from (L→)
Soil cores from (H →)
Beech
Corsican Douglas
Pine
fir
Native Nordmann
forest
fir
Spruce
Undisturbed
soil cores
3.9b
8.8 a
1.8 bc
0.1 c
2.4 bc
2.4 bc
3.5 b
(ABC)
(A)
(B)
(A)
(AB)
(AB)
(AB)
6.3 a
2.8 b
3.4 ab
2.8 b
3.5 ab
4.3 a
4.7 ab
(A)
(BC)
(A)
(A)
(A)
(A)
(A)
3.3 abc
3.9 a
3.8 ab
1.7 dc
1.2 dc
1.5 d
2.1 bdc
(BC)
(A)
(A)
(AB)
(BC)
(B)
(BC)
1.4 ab
1.7 a
1.4 ab
0.3 c
0.3 c
0.8 c
0.3 c
(C)
(BC)
(B)
(C)
(C)
(B)
(C)
a
b
0.9
(AB)
(BC)
(B)
a
ab
3.9
2.0
(BC)
2.4
1.4
(C)
c
bc
1.1
(B)
c
0.3
(BC)
(C)
0.4
c
bc
0.4
(BC)
(C)
0.7
c
c
0.4
(B)
c
0.5
(B)
0.2 c
(C)
0.7 bc
(C)
Figure 4.
Nitrate concentration (mg
N-NO3 kg-1 soil) in mineral
soil samples (0-15 cm)
after (a) 16 months, (b) 28
months of field incubation
and (c) summary of
ANOVA analysis between
the two sampling dates.
Values are means (n=5).
Letters in superscript are
Tukey’s groups for
comparison of means
within each line; Letters in
brackets are Tukey’s
groups for comparison of
mean within each column.
Means with same letters
are not significantly
differents.
Nitrate concentration, mg N-NO3 kg-1 dry soil
(b)
Soil cores into (→L) Soil cores into (→H)
After
28 Months
Beech
Corsican
Pine
Douglas fir
Native forest
Nordmann
fir
Spruce
Soil cores from (H →)
Beech Corsican Douglas
Pine
fir
3.6a
4.6 a
8.6 a
Soil cores from (L→)
Native Nordmann Spruce
forest
fir
3.3 a
6.9 a
5.1 a
Undisturbed
soil cores
3.2 a
(A)
(A)
(A)
(AB)
(A)
(A)
(A)
3.4 ab
3.4 ab
2.7 b
5.0 ab
7.3 a
3.3 ab
4.9 ab
(A)
(AB)
(B)
(A)
(A)
(AB)
(A)
4.6
a
2.5
abc
2.5
abc
0.5
c
1.2
bc
2.5
abc
3.0 ab
(A)
(ABC)
(B)
(C)
(B)
(ABC)
(A)
3.5 a
3.0 a
1.8 ab
0.7 b
0.8 b
2.0 ab
0.9 b
(A)
(ABC)
(B)
(C)
(B)
(BC)
(B)
3.0
a
(A)
1.9
a
(A)
0.7
c
(C)
1.6
ab
(BC)
1.2
bc
(B)
0.4
bc
(B)
b
0.8
(BC)
(B)
1.7
0.5
c
(C)
0.4
c
c
(B)
0.7
c
(BC)
1.1
c
(C)
0.5 c
>3
2–3
1–2
(B)
0.5 c
<1
(B)
Nitrate concentration, mg N-NO3 kg-1 dry soil
(c)
Soil cores into (→L) Soil cores into (→H)
Comparison
between two
dates
Soil cores from (H →)
Beech Corsican Douglas
Pine
fir
Soil cores from (L→)
Native Nordmann Spruce
forest
fir
Undisturbed
soil cores
Beech
ns
*
**
**
*
*
ns
Corsican
Pine
*
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Douglas fir
ns
*
*
***
ns
ns
ns
Symbol
signification:
ns: not significant
Native forest
ns
**
ns
ns
ns
*
ns
Nordmann
fir
ns
***
ns
***
*
ns
ns
Spruce
ns
* Significant
difference between
two sampling date
(p< 0.05)
** (p< 0.01)
ANDRIANARISOA K.S.
ns
ns
ns
ns
ns
ns
*** (p< 0.001)
125
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
3.2.2. Potential net nitrification of interchanged soil cores (mineral soil 0 – 15 cm)
Potential net nitrification varied between 0.1 and 1.4 mg N-NO3 kg-1 d-1 (Figure 5). There was
no effect of disturbance on potential net nitrification for the two sampling dates. Diagonal
values which represent PNN of soil cores transferred to itself were not significantly different
of control values (Figure 5a and b; Superscript letters) except for Douglas fir in 2007 (after 16
months).
In 2007, PNN of most soil cores in HH, HL and LH group was high. Potential net nitrification
was low in soil cores of LL group. The order of mean values was: HL (0.9 mg N-NO3 kg-1 d-1)
= HH (0.6 mg N-NO3 kg-1 d-1) = LH (0.6 mg N-NO3 kg-1 d-1) > LL (0.2 mg N-NO3 kg-1 d-1). In
2008, the tendency was the same, but the PNN of LH group increased and those of HL group
decreased but not significantly. The order of mean values was: HH (1 mg N-NO3 kg-1 d-1) =
LH (1.1 mg N-NO3 kg-1 d-1) = HL (0.7 mg N-NO3 kg-1 d-1) > LL (0.2 mg N-NO3 kg-1 d-1).
Potential net nitrification was positively correlated with the [NO3-] of the forest floor (r =
0.4*** in 2007 and r = 0.5*** in 2008; n = 180) and the mineral soil (r = 0.6*** in 2007 and r
= 0.4 in 2008; n = 180) and with PNM (r = 0.4*** for both sampling dates; n = 180).
ANDRIANARISOA K.S.
126
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
Potential net nitrification, mg N-NO3 kg-1 dry soil d-1
(a)
Soil cores into (→L) Soil cores into (→H)
After
16 Months
Beech
Corsican
Pine
Douglas fir
Native forest
Nordmann
fir
Spruce
Soil cores from (H →)
Beech Corsican Douglas
Pine
fir
Soil cores from (L→)
Native Nordmann Spruce
forest
fir
Undisturbed
soil cores
0.7ab
0.9 a
0.7 ab
0.3 b
0.6 ab
0.8 a
0.7 ab
(C)
(A)
(AB)
(A)
(A)
(A)
(A)
a
1.1
(AB)
a
1.0
b
0.7
(A)
ab
0.9
(ABC)
(A)
0.6
b
(AB)
1.0
a
b
0.7
(AB)
0.7
abc
ab
0.8
(A)
bc
0.5
ab
0.8
(AB)
c
0.5
0.6 b
(A)
0.5 c
(A)
(A)
(A)
(BC)
(A)
0.8 a
1.0 a
0.9 a
0.3 b
0.2 b
0.3 b
0.1 b
(BC)
(A)
(AB)
(C)
(B)
(BC)
(B)
1.4 a
0.9 a
0.5 c
0.1 d
0.1 d
0.2 d
0.1 d
(A)
(A)
(B)
(C)
(B)
(BC)
(B)
a
0.9
(BC)
0.8
a
(A)
0.8
a
(AB)
b
0.1
(C)
0.1
b
(B)
b
0.1
(D)
0.1 b
(B)
Potential net nitrification, mg N-NO3 kg-1 dry soil d-1
(b)
Soil cores into (→L) Soil cores into (→H)
After
28 Months
Beech
Corsican
Pine
Douglas fir
Native forest
Nordmann
fir
Spruce
Soil cores from (H →)
Beech Corsican Douglas
Pine
fir
Soil cores from (L→)
Native Nordmann Spruce
forest
fir
Undisturbed
soil cores
0.8a
0.9 a
1.0 a
1.1 a
0.8 a
1.2 a
0.8 a
(B)
(A)
(A)
(A)
(A)
(A)
(AB)
a
1.3
(A)
0.8
bc
ab
0.9
(A)
0.9
abc
1.1
ab
(A)
1.2
ab
1.1
ab
(A)
0.7
c
1.0
ab
(A)
1.1
abc
1.2
ab
(A)
1.3
a
Figure 5.
Potential net nitrification (mg
N-NO3 kg-1 soil d-1) of
mineral soil samples (0-15
cm) measured in the
laboratory (20°C, 42 days)
after (a) 16 months and (b) 28
months of field incubation
and (c) summary of ANOVA
analysis between the two
sampling dates. Values are
means (n=5).
Letters in superscript are
Tukey’s groups for
comparison of means within
each line; Letters in brackets
are Tukey’s groups for
comparison of mean within
each column. Means with
same letters are not
significantly differents.
0.7 b
(B)
1.0
> 0.75
abc
(AB)
(A)
(A)
(AB)
(A)
(A)
(A)
0.8 a
1.0 a
0.7 a
0.1 b
0.1 b
0.2 ab
0.1 b
(B)
(A)
(A)
(C)
(B)
(B)
(C)
0.6 ab
0.7 a
0.8 a
0.3 ab
0.1 b
0.3 ab
0.1 b
(B)
(A)
(A)
(BC)
(B)
(B)
(C)
0.7 a
0.6 ab
0.6 ab
0.1 c
0.1 c
0.7 a
0.2 bc
(B)
(A)
(A)
(C)
(B)
(B)
(C)
0.5 – 0.75
0.25 – 0.5
< 0.25
Potential net nitrification, mg N-NO3 kg-1 dry soil d-1
(c)
Soil cores into (→L) Soil cores into (→H)
Comparison
between two
dates
Soil cores from (H →)
Beech Corsican Douglas
Pine
fir
Soil cores from (L→)
Native Nordmann Spruce
forest
fir
Undisturbed
soil cores
Beech
ns
ns
*
**
ns
*
ns
Corsican
Pine
ns
*
***
ns
ns
**
ns
Douglas fir
ns
ns
ns
ns
**
***
***
Symbol
signification:
ns: not significant
Native forest
Nordmann
fir
Spruce
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
***
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
*
ns
ANDRIANARISOA K.S.
* Significant
difference between
two sampling date
(p< 0.05)
** (p< 0.01)
127
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
3.3. Results of reciprocal transfer of forest floor between Douglas fir and native forest
3.3.1. Nitrate concentration
Nitrate concentration was high in undisturbed forest floor of Douglas fir plantation (35.8 mg
N-NO3 kg-1 dry matter) and low in undisturbed forest floor of native forest stand (3.4 mg NNO3 kg-1 dry matter). After 6 months of in situ incubation, disturbance had no effect on [NO3] in the forest floor of both stands. Nitrate concentration in the forest floor of Douglas fir
trended to decrease when it was transferred to native forest (from 35.8 to 21.7 mg kg-1 dry
matter). However, this decrease was not significant. Nitrate concentration in the forest floor of
the native forest increased strongly (from 3.4 to 56.5 mg N-NO3 kg-1 dry matter) when it was
transferred to Douglas fir (Figure 6a; Table 3).
Nitrate concentration of the mineral soil (0 -15 cm) in undisturbed soil cores in Douglas fir
plantation was much higher (5.2 mg N-NO3 kg-1 dry matter) than in undisturbed soil cores in
native forest (0.68 mg N-NO3 kg-1 dry soil).
Under Douglas fir, disturbance of above lying forest floor had no effect (5.2 mg N-NO3 kg-1
soil) on [NO3-] of the underlying mineral soil. Removing forest floor decreased [NO3-] of
mineral soil (2.5 mg N-NO3 kg-1 soil) although this decrease was not significant. Replacing
the forest floor of Douglas fir by that of the native forest increased 3 times (15 mg N-NO3 kg-1
soil) the [NO3-] in the underlying mineral soil.
Under the native forest, disturbance of the forest floor, removal of the forest floor or exchange
of the native forest floor by the forest floor from Douglas fir did not significantly change the
[NO3-] of the underlying mineral soil (0.66, 0.75 and 1.04 mg N-NO3 kg-1 soil respectively).
ANDRIANARISOA K.S.
128
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
[NO3-] or [NH4+] of forest floor,
mg N kg-1 soil
(a) Forest floor
NO3NH4+
Forest floor
from native forest
200
Forest floor
from douglas fir
B
150
A
A
A
100
A
b
A
ab
a
50
0
Under "Native forest stand"
Under "Douglas fir stand"
250
d
d
ed isturb
lace
ove
D
urb
Rep
Rem ndist
U
a
b
b
d
d
ove sturbe
m
e
i
R
d
n
U
turb
c ed
Dis Repla
[NO3-] or [NH4+] of mineral soil,
mg N kg-1 soil
(b) Mineral soil (0 – 15cm depth)
Under "Native forest stand"
Under "Douglas fir stand"
25
NO3NH4+
a
20
15
10
b
b
5
b
A
A
a
a
0
rb
d
d
d
ove sturbe Distu
lace
p
m
e
e
i
R
R
Und
A
A
A
A
A
a
d
ed
ove
urb
Rem ndist
U
A
a
ed
turb
Dis Replac
PNN or PNM in mineral soil,
mg N kg-1 soil d-1
(c) Mineral soil (0 – 15cm depth)
Under "Douglas fir stand"
1.2
Under "Native forest stand"
PNN
PNM
a B
1.0
0.8
b A
0.6
A
A
0.4
b
0.2
0.0
n.d
rb
d
d
ed
ove sturbe Distu
plac
m
e
e
i
R
R
Und
n.d
a
n.d
n.d
rb
d
d
ed
ove sturbe Distu
plac
m
e
e
i
R
R
Und
Figure 6.
Results of reciprocal exchange of forest floor between Douglas fir plantation and native forest stand after 6
months of the experiment set up: (a) [NO3-] and [NH4+] of forest floor ; (b) [NO3-] and [NH4+] of mineral soil (015cm); (c) Potential net N mineralization (PNM) and nitrification (PNN) of mineral soil (0-15cm). Different
treatments were presented in the x-axis: “removed” when forest floor was removed; “undisturbed” when forest
floor was not disturbed; “disturbed” when forest floor was raised and put back in its original place and
“replaced” when forest floor was removed and replaced by forest floor from the other plantation. Histograms are
means (n = 18) and bars are standard errors. Means with same letters were not significantly differents.
ANDRIANARISOA K.S.
129
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
3.3.2. Ammonium concentration
In the forest floor, the [NH4+] of undisturbed forest floor was not significantly different
between Douglas fir (66.4 mg N-NH4 kg-1 dry matter) and native forest (82.5 mg N-NH4 kg-1
dry matter). The disturbance had no effect on the [NH4+] in both Douglas and native forest
stands. Under Douglas fir, the [NH4+] of the forest floor from native forest was 1.8 times
higher than original forest floor staying in native forest. Under native forest, [NH4+] of the
forest floor from Douglas fir was not different of [NH4+] of the same staying under Douglas
fir.
In the mineral soil layer, [NH4+] was not significantly different between all treatments in both
Douglas fir and native forest stands.
3.3.3. Potential net N mineralization and nitrification (mineral soil 0-15cm depth).
In the undisturbed soils, PNM was not significantly different between Douglas fir (0.55 mg N
kg-1 soil d-1) and native forest (0.5 mg N kg-1 soil d-1) stands. In contrast, PNN was higher in
Douglas fir (0.56 mg N-NO3 kg-1 soil d-1) than in the native forest (0.11 mg N-NO3 kg-1 soil d1
).
Under Douglas fir, the PNM under forest floor from native forest was significantly higher
than the PNM under undisturbed forest floor. Under native forest, the PNM under forest floor
from Douglas fir was not significantly different of PNM under undisturbed forest floor.
Under both stands, replacing the original forest floor by the forest floor from the other stand
increased PNN (1.5 fold in Douglas fir and 2 fold in native forest; Figure 6c).
ANDRIANARISOA K.S.
130
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
Table 2.
Results of ANOVA analysis of the [NO3] of forest floor exchanged or not between Douglas fir and native forest
after 6 months of field incubation. Means with same letters were not significantly differents.
Under ‘Douglas fir
stand’
Under ‘Native forest
stand’
Nitrate concentration of
forest floor (mg kg-1)
Tukey’s group
Undisturbed forest floor
35.8
bc
Disturbed forest floor
Forest floor from native forest
Undisturbed forest floor
41.7
56.5
3.4
ab
a
e
Disturbed forest floor
Forest floor from Douglas fir
7.9
21.7
de
dc
4. Discussion
4.1. Tree species affect nitrate cycling in soil
At Breuil experimental site, our results confirmed in Block 2, the observations previously
made by Moukoumi et al. (2006) and Zeller et al. (2007) in Block 1. There were two main
groups of stands with regards to the functioning of nitrate cycling in soil, evaluated by the
amount of nitrate in the soil, as well as by the PNN. In Beech, Corsican pine and Douglas fir
plantations, PNN and [NO3-] were high and in the Nordmann fir and the spruce plantations as
well as in the native forest, PNN and [NO3-] were low. Nitrate concentration of soil at a given
moment may result from the balance between sources (atmospheric deposition of N and soil
nitrification) and sinks (plant uptake, microbial immobilization and NO3- leaching). The
strong relationship between soil [NO3-] and PNN measured in the laboratory suggests that in
this ecosystem, soil nitrate was strongly controlled by microbial processes active during the
laboratory experiment (immobilization, nitrification and denitrification) and weakly by N
deposition and plant uptake (Table 1).
ANDRIANARISOA K.S.
131
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
It’s largely documented that microbial processes can be control by environmental factors such
as temperature and humidity (Jussy, 1998), quantity and quality of soil organic matter (SOM)
or root function.
Although tree species affect air temperature and soil humidity, at Breuil, the air temperature
(daily mean) was not significantly different between stands. The soil humidity was lower
under Douglas fir than under Beech while PNN was not significantly different. Both climatic
variables do not discriminate among the stands.
The quality of soil organic matter broadly estimated by C/N ratio was largely reported to be
negatively correlated to nitrification (Wedraogo et al., 1993; Persson et al., 2000; Goodale
and Aber, 2001; Joshi et al., 2003; Lovett et al., 2004; Andrianarisoa et al., 2009). This
correlation may explain few of our results for instance when we compare Beech plantation
and native forest. The composition of beech leaves was close in both stands but the litterfall
C/N was low in Beech plantation whereas it was quite higher in the native forest because of a
large proportion of woody material. In the Douglas fir stand, PNN may be favoured by the
low C/N of litterfall as well as by the large flux of N in throughfall. In the Corsican Pine
stand, the high soil C/N ratio of litterfall should not be in favour of nitrification. Nevertheless,
the abundance of Deschampsia flexuosa in the understorey herbaceous layer may contribute
to enhance nitrification. Brierley et al. (2001) showed that addition of leached material from
Deschampsia flexuosa increased significantly the NO3- and decreased the NH4+ amount
accumulated in the soil.
Low nitrification under Spruce and Fir may be related to the high C/N ratio of the litterfall
and the forest floor. Compounds either from litter decomposition or from root exudates may
inhibit nitrifier’s activity. It has been demonstrated that organic compounds, leached from
spruce needles, reduced nitrification (Brierley et al., 2001). Volatile monoterpenes (α-pinene)
were observed under spruce (Suominen et al., 2001). Smolander et al. (2005) showed low
ANDRIANARISOA K.S.
132
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
nitrification under spruce and detected in the humus layer of spruce high concentration of
proanthocyanidins (condensed tannins) and some phenolic acids (ferulic acid, p-coumaric
acid) which may act as nitrification inhibitors.
In order to know if the tree species effect may result from the nature of forest floor by itself or
from the stand charachteristics (including understory microclimate, soil characteristic, nature
of soil organic matter and root functions), 2 experiments were conducted: forest floor and soil
cores transfers.
4.2. Role of Forest floor on the control of soil nitrification
The forest floor of Douglas fir stand was mull type, composed only by a L layer <1.5cm
whereas the forest floor of native forest is composed of L (1 – 2cm), F (1cm) and H (1 –
2.5cm) layers (Moukoumi, 2006). The [NO3-] of the forest floor in the native forest was very
low compared to those of Douglas fir (Figure 6a) whereas the [NH4+] was the same.
We observed that the transfer of the forest floor of native forest to Douglas fir increased
nitrate and ammonium concentration of the forest floor material and the underlying mineral
soil. This increase suggests that the addition of forest floor from native forest increased
strongly NH4+ availability, provides available mineral N for the nitrifyer community and
increase PNN of soil.
The removal of the forest floor in the native forest did not improve nitrification, which
suggests that the forest floor material alone cannot explain the low nitrification under the
native forest. On the other hand, as already shown by many authors, clear cutting rapidly
initiated nitrification (Bormann and Likens, 1979; Duggin et al., 1991; Dahlgren and Discroll,
1994; Smolander et al., 1998), which suggests an additional control by roots, depending on
tree age.
ANDRIANARISOA K.S.
133
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
4.3. Resistance and resilience of underground tree species effect on nitrification
No change was observed in [NO3-] or in PNN of soil cores in HH and LL groups. This result
confirmed that the disturbance related to the soil core transfer was not significant as shown by
Bottomley et al. (2004) and root cutting had no prolonged effect on nitrification because tree
roots colonized quickly the cores.
PNN was weakly reduced after 28 months in soil cores from H transferred to L whereas it was
strongly and quickly enhanced when soil cores from L was transferred to H. Hence, inhibition
of nitrification was much slower than stimulation. In response to a reciprocal transfer of soil
cores between meadow (high nitrifying stand) and forest (low nitrifying stand) in Oregon,
Bottomley et al. (2004) also showed that soils from low nitrifying stand transferred to high
nitrifying stand nitrified in the same level as high nitrifying stand. This stimulation was
followed by an increase (10- to 100- fold) of ammonia oxidizing bacteria populations to
values that were similar to those measured in the high nitrification stand.
Two processes might occur to explain the stimulation of nitrification in LH soil cores: either
there was a colonization of soil cores by indigenous very active and competitive
microorganisms implying different nitrifying communities between H and L stands, or there
was an activation of existing nitrifyers until now inhibited. Measurements of gross
nitrification by Zeller et al. (2007) showed that autotrophic nitrifyers were present in all
plantations, whereas heterotrophic nitrification was suspected in the native forest.
Mechanisms of bacterial colonization has been well explained by Wertz et al. (2007): (i)
transport of bacteria by water flow (passive cell movements), (ii) bacterial motility (active cell
movements) (Alexandre et al., 1996; Turnbull et al., 2001) and (iii) bacterial growth. The
activation theory is linked to the removal of inhibition and to the degradation of inhibitor
substances from the originate stands. In addition, the supply of inhibitor substances from
ANDRIANARISOA K.S.
134
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
needle leaching or root exudates was cessed since soil cores were transferred under high
nitrifying stands. White (1994) affirmed that regardless of the mode of inhibition, it is evident
that structure and relative concentration of inhibitor substances are primary factors controlling
the magnitude of inhibition.
Subbarao et al. (2007) showed that the degree of inhibition on nitrification by inhibitor
compounds in the soil is a function of the amount of biological nitrification inhibition (BNI)
added to the soil. The accumulation of BNI over the time (between 16 and 28 months) could
explain the slow increase of inhibition in cores from high nitrification stand transferred under
low nitrifying stands. At low concentration (<100 mg/kg), phenolic acids may serve as a
carbon source for some heterotrophic bacteria (Blum and Shafer, 1988). Microbial
community within soil cores from high nitrification stand is experienced to well compete for
NH4+ and used to live in conditions where they are the masters. Despite the hypothesis that
colonisation of soil cores by indigenous microorganisms may occurs, originates microbes can
be still present and active.
ANDRIANARISOA K.S.
135
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
5. Conclusions
This study confirms previous findings showing a strong effect of tree species on nitrification.
Globally, nitrification was related to the C/N ratio of litterfall. But controls were
multifactorial and acted at different levels. For instance, in the native forest, low nitrification
was related to the high C/N of woody litterfall and to the humus type. As removal of the
forest floor in the native forest, did not increase nitrification, we believe that roots exert a
strong influence on nitrification. On the other hand, high nitrification in Douglas fir was
accompanied by a large flux of mineral N in throughfall, a low C/N of litter fall and a fast
decomposition of the litter layer.
Within 16 months introduction of soils from low nitrification stands into high nitrification
stands strongly increased nitrification, whereas the transfer of soils from highly nitrification
stands into low nitrification stands partly reduced nitrification only after 28 months. These
changes may be attributed to the activation or inhibition of nitrifyers by roots penetrating the
cores or to a different supply of inhibitor substances from litter leaching or root exsudates.
ANDRIANARISOA K.S.
136
Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
References
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Chapitre 3. Dynamic control of nitrification by tree species
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transformation under two forest types in central Germany. Plant and Soil 283, 287-297.
ANDRIANARISOA K.S.
141
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
Chapitre 4
Root colonization and nitrate availability in forest soils
Kasaina Sitraka Andrianarisoa, Bernd Zeller, Jacques Ranger, Henri Siegenfuhr,
Severine Bienaimé and Etienne Dambrine
INRA, UR Biogéochimie des Ecosystèmes Forestiers, 54280 Champenoux
ANDRIANARISOA K.S.
142
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
Abstract
In forests, disagreements remain about the relationship between root biomass, root growth and
soil nitrogen (N) availability. In this study, we tested the effect of nitrate availability on root
colonization, and the effect of root colonization on nitrate availability in an acidic Cambisol
hyperdystric at Breuil experimental site. We interchanged intact soil cores between “high
nitrifying stands” (Beech, Corsican pine and Douglas fir = H) and “low nitrifying stands”
(Nordmann fir, Spruce and native forest = L) and we quantified the living fine root biomass in
soil cores after 16 and 28 months of field incubation. Our results showed that root biomass
and root colonization potential varied among species and was not simply dependant on the
availability of nitrate and ammonium in the soil. In contrast, our results strongly suggest that
root colonization reduced soil percent nitrification whatever the tree species. A high fine root
biomass may be one strategy of trees to control nitrification. Together with other additional
root parameters like exudates and root composition a given tree species exerts a strong control
on nitrification in forest soils.
Keywords : Root colonization, percent nitrification, soil cores exchange, tree species
ANDRIANARISOA K.S.
143
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
Chapitre 4.
Root colonization and nitrate availability in forest soils
1. Introduction
Fine root production and decomposition are major C and N fluxes in forest ecosystems
(Keyes and Grier, 1981; McClaugherty et al., 1982).
Root production and turnover (annual production/biomass) vary with soil depth, stand age,
among tree species (Nadelhoffer et al., 1985; Noguchi et al., 2007; Valverde-Barrantes et al.,
2007), among sites of different fertility, and between biomes. Fine root production is
concentrated in the upper soil horizons and decreases with soil depth (Persson and Ahlström,
1999; Stober et al., 2000; Schmid and Kazda, 2002; Bolte and Villanueva, 2006; Bakker et
al., 2008). Fine root biomass increases in young stands, peaks at canopy closure and gradually
declines in maturing stands (Idol et al., 2000). The relative proportion of fine roots to total
biomass decreases with increasing age in deciduous stands (Helmisaari et al., 2002), as well
as in conifers (Vogt et al., 1987; Vanninen and Mäkelä, 1999; Claus and George, 2005;
Fujimaki et al., 2007). Fine root biomass and production depend on plant species (Fischer et
al., 2006). For instance, Finer et al. (2007) and Stober et al. (2000) showed that the mean fine
ANDRIANARISOA K.S.
144
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
root biomass was higher in beech (Fagus sylvatica) compared to Norway spruce (Picea
abies).
Fine root production increases from high latitudes to the tropics (Vogt et al., 1996; Gill and
Jackson, 2000). Root growth of forest trees is influenced by soil temperature (Pregitzer et al.,
2000a; Lee et al., 2007), soil water conditions (Santantonio and Hermann, 1985; Meier and
Leuschner, 2008), site productivity (Keyes and Grier, 1981) and soil fertility. Regarding soil
fertility, most authors agree that fine root biomass is higher at low fertility sites. But there is a
large debate about the effects of soil fertility and/or N availability on root growth and
turnover. This debate is linked to the variety of experimental conditions studied and to the
methods used to assess root production and turnover: sequential soil coring, ingrowth core
measurements, direct observation in minirhizotrons (Vogt and Persson, 1991; Hahn and
Marschner, 1998; Joslin and Wolfe, 1999; Stober et al., 2000; Majdi et al., 2005; Ostonen et
al., 2005), N budgeting (Aber et al., 1985; Nadelhoffer et al., 1985; Hendricks et al., 2006),
carbon (C) budgeting (Hendricks et al., 2006) and measurements of bomb-derived
radiocarbon in root (Majdi et al., 2005). Increases of fine root production and turnover have
been described along gradients of increasing fertility and N availability (Nadelhoffer et al.,
1985; Pregitzer et al., 1995) or nitrate availability (Aber et al., 1985). In contrast, Fujimaki et
al. (2004); Tateno et al. (2004) and Tingey et al. (2005) observed lower root production and
turnover along gradients of soil fertility and N availability, and Hendricks et al. (2006)
hypothesized that the relation between root growth and turnover and N availability was
species dependant. Finally, Majdi and Öhrvik (2004) observed a reduction of root growth
after N fertilization, Persson and Ahlstrom (2002) observed an improvement in root growth
and a reduced turnover after N input removal, but Pregitzer et al. (2000b) described an
increase in both root production and mortality after N fertilization.
ANDRIANARISOA K.S.
145
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
In fact, they might not be a unique general response of root growth and turnover to increased
N availability (Nadelhoffer, 2000; Hendricks et al., 2006).
Conversely, root biomass, production and turnover may also influence N availability and
especially nitrification in soil (Singh et al., 2000; Van Der Krift and Berendse, 2001; ColinBelgrand et al., 2003). This process has been less considered, although at some of the sites
used to demonstrate an effect of N availability on root turnover, N and nitrate availability
were probably regulated by tree species (Aber et al., 1985; Nadelhoffer et al., 1985). Carbon
and N contents, ammonium availability and potential net N mineralization are higher in the
rhizosphere of many trees species compared to the bulk soil (Schöttelndreier and FalkengrenGrerup, 1999; Colin-Belgrand et al., 2003). Using 15N additions, Norton and Firestone (1996)
showed that the presence of Pinus ponderosa roots reduced microbial consumption of added
N by nitrifiers and heterotrophs. Olsson and Falkengren-Grerup (2000) showed that
nitrification in the rhizosphere was enhanced compared to the bulk soil in understory species
growing on nitrate rich soils. Besides, Jussy et al. (2004) showed that nitrate leaching was
strongly and quickly enhanced after root trenching, suggesting that nitrification was strongly
controlled by roots.
In this study, we tested the effects of nitrate availability and nitrification on root colonization,
and the effects of root colonization on nitrate availability and nitrification. We hypothesized
that during growth, root may intensively release C-rich compounds used by heterotrophic
microorganisms; and that root uptake of NH4+ as well as immobilization of mineral N by
heterotrophs would reduce the availability of NH4+ for nitrifiers, therefore reducing the
population of nitrifiers and nitrification.
This study was conducted in the Morvan highlands in central France at the Breuil
experimental site where monospecific stands of Beech, Corsican Pine, Douglas fir, Nordmann
fir and Spruce was established in 1976 within a clear cut of old native forest (now 150 year
ANDRIANARISOA K.S.
146
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
old) according to random block design. From former investigations, stands were grouped in
relation to soil nitrate availability and potential net nitrification. Potential net nitrification was
high in Beech, Corsican Pine and Douglas fir (hereafter referred to as “High nitrifying
stands”) and low or zero in Spruce, Nordmann fir and native forest (hereafter referred to as
“Low nitrifying stands”) (Moukoumi et al., 2006; Zeller et al., 2007; Andrianarisoa et al.,
2009b). Soil cores were taken from all stands and redistributed in all stands, and we studied
root colonization in relation to N availability and mineralization after 16 and 28 months.
2. Materials and methods
2.1. Study site description
The study site was located in the Breuil-Chenue experimental forest site in the Morvan
highlands (Central France, altitude 650 m, latitude 47°18’10’’N and longitude 4°44’44’’E) on
a shelf at an elevation of 650 m with a slight slope and oriented at the NW. The climate is
continental with a mean annual temperature 9°C and a mean annual rainfall 1280m. The wet
N deposition was 15.2 kg N ha-1 y-1. The native forest, a 150 yr-old coppice dominated by
European beech (Fagus sylvatica) and some sessile oak (Quercus petraea.), was clear felled
in 1976 and replaced with monospecific plantations plots (1000 m²) of Beech (Fagus
sylvatica L.), Corsican Pine (Pinus laricio), Douglas fir (Pseudotsuga menziesii Mirb),
Nordmann fir (Abies nordmanianna) and Norway Spruce (Picea abies L. Karst). The soil is a
cambisol hyperdystric (WRB, 2006) derived from a granitic arena with a sandy texture (60%
sands) and had a pH of about 4 (the most acidic in native forest and Douglas fir stands and the
less acidic in Spruce and Nordmann fir stands). The humus accumulated since the plantation
was formed of thin L layers under Beech, Corsican Pine and Douglas fir stands but there was
ANDRIANARISOA K.S.
147
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
a F (1cm thick) and H (2-3 cm thick) layer under Nordmann fir and Spruce stands (Ranger et
al., 2004; Moukoumi, 2006). In the native forest, humus type is dysmoder. There was a thin (1
cm) E horizon below the H horizon, enriched in quartz and a 2-3 cm thick dark brown Bh
(7.5YR2.5/3). This sequence being often reported as a consequence of surface
micropodzolisation (Ranger et al., 2004). In the A horizon, the content of C and N were the
highest in Beech and the lowest in Spruce and in Douglas fir (Table 1). The soil C/N was low
in Beech (18.2) and Corsican Pine (18.1) plantations, high in native forest (19.6) and
Nordmann fir (20) stands, and intermediate in Douglas fir and Spruce plantations. The
average C/N ratio of total litterfall (leaves + branches + fruits and buds) was lower in Beech
and Douglas fir plantations than in others stands. The value is probably overestimated for the
Corsican pine stand which soil was colonized by grasses (Deschampsia flexuosa), brambles
(Rubus fructicosus) and ferns (Pteridium aquilinum). Unfortunately, the biomass of the
understory vegetation was not measured. Below the other stands, the understory vegetation
was very sparse.
According to Moukoumi et al., (2006), Zeller et al., (2007) and Andrianarisoa et al., (2009b),
soil nitrate concentration and potential net nitrification were higher under Douglas fir,
Corsican Pine and Beech plantations than under native forest, Nordmann fir and Spruce
stands. Potential net N mineralization was not significantly different among plantations.
ANDRIANARISOA K.S.
148
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
Table 1.
Selected chemical properties of stands
Variables
Beech
Corsican
pine
Douglas
fir
Native
forest
Nordmann
fir
Spruce
Mull
Moder
1.0 – 2.0
1.0
1.0 - 2.5
8.4ab
3c
101a
Moder
nd
nd
nd
8.6ab
3c
151a
Moder
0.0 – 1.0
1.0
2.0 – 3.5
15.9a
2c
156a
4.2
4.9
0.25
19.6
0.6c
2.6ab
0.11b
0.6a
4.3
5.0
0.25
20.0
0.4c
2.0b
0.08b
0.5a
4.4
4.2
0.22
19.1
0.6c
4.0a
0.18b
0.6a
Forest floor
(1)
Humus type
Mull
L layer depth (cm)
0.5 – 1.0
F layer depth (cm)
0
H layer depth (cm)
0
(3)
Humus weight (t ha-1)
6.5ab
(3)
21bc
NO3- concentration (mg N-NO3 kg-1 dry matter)
(3)
114a
NH4+ concentration (mg N-NH4 kg-1 dry matter)
0
0
6.1ab
36ab
129a
Mull
1.0 -1.5
0
0
4.9b
52a
193a
Mineral soil (0 – 15cm)
(2)
pH
(2)
C content (%)
(2)
N content (%)
(2)
C/N
(3)
NO3- (mg N-NO3 kg-1 soil)
(3)
NH4+ (mg N-NH4 kg-1 soil)
(3)
Potential net nitrification (mg N-NO3 kg-1 d-1)
(3)
Potential net N mineralization (mg N kg-1 d-1)
4.2
4.7
0.26
18.1
4.8a
2.4ab
0.67a
0.6a
4.1
4.2
0.22
19.1
2.6b
3.7ab
0.80a
0.8a
4.2
5.1
0.28
18.2
3.3b
2.2b
0.74a
0.9a
(1)
From Moukoumi (2006) and Trum (2004)
From Ranger et al. (2004)
Means with different letters are significantly different (p<0.05)
(3)
Values from this study, mean of values measured in 2007 (n=5) and 2008 (n=5).
(2)
2.2. Experimental design and soil sampling
In February 2006, soil cores were taken along two lines, parallel to tree rows, 0.5 m from the
rows in Beech, Corsican pine, Douglas fir, Nordmann fir and Spruce plantations. In the native
forest, lines were placed at 0.5 cm from one dominant tree. Sixty undisturbed soil cores, 8 cm
diameter and 15 cm depth (including the forest floor layer), evenly spaced at 40 cm intervals
were collected along these lines with an auger. Thereafter, cores were wrapped into mesh
bags made of window screen (mesh size: 2 mm). Ten were put back in their original place
(remaining soil cores) and the 50 others were distributed equitably into the assigned holes in
the core field of the five other plantations. In each stand, half (30 = 5x6) of the soil cores were
recovered after 16 months (in June 2007) and the remaining after 28 months (May 2008). In
ANDRIANARISOA K.S.
149
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
addition, both in June 2007 and May 2008, five soil cores in each stand were taken in an
undisturbed area (0.5 m from the rows) to serve as control.
The day of sampling, the remains of original O layers with newly fallen litter from hosting
stand were removed before removing soil cores from their specific locations in the core field.
Soil cores were sieved to 4 mm, brought back to the laboratory and stored in a cold room
(4°C) before analysis.
2.3. Roots collect and soil analyses
During soil sieving, all living roots <2mm diameter were collected based on morphological
characteristic. We collected only living fine roots because we considered that living fine roots
found within disturbed soil cores (transferred or remaining) after two years of in situ
incubation were the entire roots newly produced by receiving stands during this period. Since
we did not know the root longevity of different species, we were not able to differentiate the
newly dead root from original dead root. We considered that dead roots were essentially from
the stand origin, given that intact soil cores (including forest floor and root) instead of sieved
soil (as usually used in ingrowth methods) was transferred. Living roots > 2mm in diameter
and dead roots were discarded. Fine roots were oven dried at 65°C for 48h and weighted.
Three days after sample collection, 20 g of sieved soil samples were shaken in 100 ml KCl
1M. The [NO3-] and [NH4+] of extracts were measured using continuous flow colorimetry
(TRAACS, Bran and Luebbe). Soil potential net N mineralization and nitrification was
measured by soil incubation in the laboratory. Aliquots (200g) of soil at sampling moisture
(close to field capacity) was placed into 2l jars with airtight lids and incubated at 20°C in the
dark during 42 days. Inorganic N (NO3- and NH4+) was extracted at the beginning and at the
end of the incubation by shaking 20g of soil with 100ml of KCl 1M solution for 1h.
ANDRIANARISOA K.S.
150
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
Ammonium and nitrate concentrations of extracts were determined as above. The percent
nitrification (%Nitrif) was calculated as the percentage of NO3- in the total inorganic N
accumulated during the incubation period:
%Nitrif = (N-NO3-
final
– N-NO3-
initial
) x 100 / [(N-NO3- + N-NH4+)final - (N-NO3- + N-
NH4+)initial]. It may take a value greater than 100 if NH4+ final < NH4+ initial.
2.4. Statistical analyses
Within each receiving stands, mean of five replicates by origin of soil cores was calculated for
each sampling date.
In undisturbed soil cores, the significance of a simple linear model, which involves fine root
biomass as dependent variable and tree species or percent nitrification as explanatory variable,
was tested. Thereafter, a bivariate linear model including tree species and percent nitrification
as co-variable was tested. It was done to explain the variability of fine root biomass at given
tree species when percent nitrification varied.
In disturbed soil cores, values were analysed date by date. First, analysis of variance followed
by Tukey’s test was used to compare means of the origin of soil cores within each receiving
stand for the root weight and percent nitrification. Undisturbed soil cores also were included
in these comparisons. Secondly, an ANOVA was realised to compare fine root biomass or
percent nitrification between receiving stands for a given soil cores origin. The mean of the
percent nitrification and the root weight for a given soil cores origin in a given receiving stand
was compared one by one between the two dates using Student’s t-test. For the root weight
variable, means by receiving stand whatever the origin of soil cores was compared by
ANOVA analyses. Means by soil cores origin whatever the stand receiving was compared
with the same way.
ANDRIANARISOA K.S.
151
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
In the following text, the HH group indicates the soil cores transferred from ‘High nitrifying
stands’ to ‘High nitrifying stands’; the LH group indicates the soil cores transferred from
‘Low nitrifying stands’ to ‘High nitrifying stands’; the HL group indicates the soil cores
transferred from ‘High nitrifying stands’ to ‘Low nitrifying stands’ and the LL group indicates
the soil cores transferred from ‘Low nitrifying stands’ to ‘Low nitrifying stands (Figure 1).
An ANOVA followed by tukey’s test was performed to compare means of different group for
percent nitrification or root colonization. The rate of variation of percent nitrification or fine
root colonization for different groups was calculated as the ratio of the final to the initial value
Soil cores into (→L)
Soil cores into (→H)
minus 1 and multiplied by 100.
Soil cores from (H→)
Beech
Corsican Douglas
Pine
fir
Soil cores from (L→)
Native
Nordmann
Spruce
forest
fir
HH
LH
HL
LL
Undisturbed
soil cores
Beech
Corsican Pine
H
“high
nitrifying
stands”
Douglas fir
Native forest
Nordmann fir
L
“Low
nitrifying
stands”
Spruce
Figure 1.
Definition of different groups established for the best description of principal results. The H letter is for “High
nitrifying stands”; L for “Low nitrifying stands”; HH for soil cores from high nitrifying stands transferred to
high nitrifying stands; LH for soil cores from low nitrifying stands transferred to high nitrifying stands; HL for
soil cores from high nitrifying stands transferred to low nitrifying stands and LL for soil cores from low
nitrifying stands transferred to low nitrifying stands.
ANDRIANARISOA K.S.
152
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
3. Results
3.1. Fine root biomass and percent nitrification in undisturbed soil cores
In June 2007, fine root biomass in the mineral soil layer (0-15 cm) was the highest in the
native forest stand (4.61t ha-1) and the spruce (4t ha-1) plantation, the lowest in the Corsican
Pine plantation (0.78t ha-1) and intermediate in other plantations. Tree species explained
42.5% of the variability in fine root biomass (p = 0.01). In 2008, root biomass was still the
highest in native forest (3.54 t ha-1) and the lowest in Corsican Pine (0.92 t ha-1) and there
were no significant difference between others plantations (Figure 2a). Tree species explained
60% of the variability in fine root biomass (p = 0.0003). Fine root biomass was not
significantly different between “Low nitrifying stands” and “High nitrifying stands”.
On average, fine root biomass was significantly higher in June 2007 (3.22 t ha-1) than in May
2008 (1.81 t ha-1) (Figure 3).
The comparison of the two sampling dates showed that root biomass did not change in Beech,
Corsican Pine, Douglas fir and native forest stands but it decreased from June 2007 to May
2008 in Nordmann fir and Spruce plantations (Figure 2a).
Potential net N mineralization was not significantly different between stands (Table 1).
However, the tendency was the following: Beech => Douglas => Corsican Pine = native
forest =Spruce => Nordmann fir. In contrast, potential net nitrification was significantly
higher in beech, Corsican pine and Douglas fir stands than in native forest, Nordmann fir and
Spruce stands for both sampling dates (Table 1). Percent nitrification was high (> 80%) in
Beech, Corsican Pine and Douglas fir plantations and low (< 40%) under native forest,
Nordmann fir and Spruce stands (Figure 2b).
ANDRIANARISOA K.S.
153
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
Fine root biomass was not correlated with potential net N mineralization but was negatively
correlated with percent nitrification. Percent nitrification explained 13% and 29% of the
variability in fine root biomass in 2007 and 2008 respectively. If all data were gathered (2007
and 2008), percent nitrification explained 14% of the variation in fine root biomass.
(a)
140
6
June 2007
May 2008
ns
ns
5
*
ns
ns
100
ns
4
3
(b)
120
% Nitrif
Fine root biomass, t ha
-1
7
*
ns
2
80
60
ns
40
ns
ns
1
0
ns
20
0
ce
fir
ch
fir
est
ine
Bee can P uglas ve for mann Spru
i
i
o
d
t
s
r
r
a
D
N
No
Co
ce
ch
fir
fir
est
ine
Bee ican P uglas ve for mann Spru
i
o
d
t
s
r
r
a
D
N
No
Co
Sampling Beech Corsican Douglas Native Nordmann Spruce
date
Pine
fir
forest
fir
Sampling Beech Corsican Douglas Native Nordmann Spruce
date
Pine
fir
forest
fir
June 07
ab
b
ab
a
ab
a
June 07
a
a
a
b
b
b
Mai 08
b
b
b
a
b
b
May 08
a
a
a
b
b
b
Figure 2.
Fine root biomass (t ha -1) (a) and percent nitrification (b) of mineral soil (0-15 cm) samples for 6 different
stands at Breuil experimental site (Morvan, France). Histograms are means (n = 5) and error bars are standard
deviations. Symbol * indicates a significant difference (p<0.05) between two sampling dates for a given stand
and ‘ns’ means not significant. Tables under each graphic summarize the result of Tukey’s test done between
each stand for a given sampling date. Means with the same letter are not significantly differents.
3.2. Root colonization in disturbed soil cores
Disturbance effect.
In 2007, the fine root colonization in soil cores which were raised and put back in their
original place in each stand (values in the diagonal of figure 3a) was significantly lower than
in the undisturbed soil, except in the native forest and the Corsican Pine plantation, where it
was not different. In 2008, the fine root colonization in disturbed soil cores was not
ANDRIANARISOA K.S.
154
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
significantly different from that in undisturbed soil cores (Figure 3b) except in Douglas fir
plantations.
Root colonization of transferred soil cores
In 2007 (16 months after experiment set up), whatever the origin of soil cores, fine root
colonization was the highest in native forest stand (3.68 t ha-1) and the lowest in Corsican
Pine plantations (0.43t ha-1) (Figure 3a). The mean of fine root colonization was not
significantly different between groups of transfer. The mean of fine root colonization was 2t
ha-1 in soil cores from H transferred to L (HL); 1.7t ha-1 in soil cores from L transferred to L;
0.77t ha-1 in soil cores from L transferred to H and 0.75t ha-1 in soil cores from H transferred
to H.
In 2008 (28 months after experiment set up), the mean of fine root colonization in all
exchanged soil cores (1.73 t ha-1) was significantly higher than in 2007 (1.32 t ha-1). Whatever
the origin of soil cores, the mean of fine root colonization was the highest in native forest
(2.99t ha-1) and Spruce (2.61t ha-1) stands and the lowest in Corsican Pine (0.66t ha-1) and
Douglas fir plantations (0.85t ha-1) (Figure 3b). The mean of fine root colonization was
significantly higher in HL (2.7t ha-1) and LL groups (2.4t ha-1) than in LH (1t ha-1) and HH
groups (0.9t ha-1).
In both sampling date, soil cores originating from the beech and the native forest stands were
the most colonized by roots (although not significantly).
ANDRIANARISOA K.S.
155
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
Fine root colonization, t ha-1
(a)
Soil cores into (→L)
Soil cores into (→H)
After
16 Months
Soil cores from (L→)
Soil cores from (H →)
Beech
Corsican Douglas
Pine
fir
Native
forest
Nordmann
fir
Spruce
Mean
Undisturbed
soil cores
Beech
0.74c
(BC)
0.32c
(B)
0.93bc
(B)
1.89ab
(B)
0.39c
(B)
0.43c
(C)
0.78
(BC)
2.59a
(AB)
Corsican
Pine
0.51a
(C)
0.66a
(B)
0.30a
(B)
0.26a
(C)
0.29a
(B)
0.54a
(C)
0.43
(C)
0.78a
(B)
Douglas fir
1.86ab
(B)
0.46b
(B)
0.95b
(B)
0.55b
(C)
0.87b
(B)
1.69ab
(B)
1.06
(B)
3.39a
(AB)
Native
forest
3.81a
(A)
2.92a
(A)
3.98a
(A)
4.42a
(A)
3.21a
(A)
3.73a
(A)
3.68
(A)
4.61a
(A)
Nordmann
fir
1.58b
(BC)
0.98b
(B)
1.09b
(B)
0.65b
(C)
0.69b
(B)
0.96b
(BC)
0.99
(B)
3.97a
(AB)
Spruce
0.94b
(BC)
1.84b
(AB)
1.29b
(B)
0.93b
(BC)
0.66b
(B)
0.33b
(C)
1.00
(B)
4.00a
(A)
Mean
1.57b
1.20b
1.42b
1.45b
1.02b
1.28b
1.32
3.22a
Fine root colonization, t ha-1
(b)
Soil cores into (→L) Soil cores into (→H)
After
28 Months
Beech
Corsican
Pine
Douglas fir
Soil cores from (L→)
Soil cores from (H →)
Beech
1.99a
(AB)
0.81
b
(B)
1.11
Corsican Douglas
Pine
fir
1.30a
(AB)
0.15
b
(B)
ab
0.51a
(C)
0.89
Nordmann
fir
Spruce
Mean
Undisturbed
soil cores
2.02a
0.72a
0.96a
1.25
1.72a
(ABC)
(DC)
(B)
b
0.66
0.92b
(D)
(B)
0.85
1.83a
(BC)
0.31
b
(C)
b
Native
forest
0.85
b
a
(C)
2.02
0.33
(BC)
(C)
0.66
b
1.06
b
0.37
(C)
ab
0.53
b
(B)
(AB)
(C)
(C)
(BC)
(BC)
(D)
(B)
Native
forest
2.09bc
1.67c
3.73a
4.86a
3.50ab
2.07bc
2.99
3.54ab
(AB)
(A)
(A)
(A)
(A)
(AB)
(A)
(A)
Nordmann
fir
2.68a
2.11ab
2.13ab
1.79ab
0.97b
2.27ab
1.99
1.43ab
(AB)
(A)
(B)
(BC)
(BC)
(A)
a
ab
3.13
ab
(B)
2.61
1.40b
2.22
(A)
(A)
(AB)
(B)
(B)
(ABC)
(AB)
(B)
Mean
2.13a
1.39a
1.76a
2.30a
1.43a
1.33a
1.73
1.81a
0.75 – 1.5
1.75
(BC)
b
4.10
1.5 – 2.5
2.03
ab
Spruce
> 2.5
2.45
ab
< 0.75
Figure 3.
Fine root colonization (t ha-1) in the mineral soil samples (0-15 cm) after 16 months (a) and 28 months (b) of
field incubation. Values are means (n=5). Letters in superscript are Tukey’s groups for comparison of means
within each line; letters in brackets are Tukey’s groups for comparison of means within each column. Means
with the same letter are not significantly differents.
ANDRIANARISOA K.S.
156
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
Temporal change
Under Beech, Nordmann fir and Spruce plantation, fine root colonization within exchanged
soil cores (whatever their origin) increased significantly between 2007 and 2008. The rate of
increase of fine root colonization was 60% for beech plantation, 100% for Nordmann fir
plantation and 160% for spruce plantation. Under native forest stand, fine root colonization
within exchanged soil cores decreased significantly by 19% between 2007 and 2008. Under
Corsican Pine and Douglas fir plantations, fine root colonization did not change between 2007
and 2008.
3.3. Response of percent nitrification to soil cores transfer
Disturbance had no effect in percent nitrification. The percent nitrification of soil cores which
were raised and put back in their original place (diagonals in figures 4a and 4b) were not
significantly different from that in undisturbed soil cores.
In 2007, the percent nitrification of soils was homogenous within HH group (black colour)
and within LL group (white colour). The percent nitrification of soils was variable within HL
group (black colour spotted with grey dark) and within LH group (grey dark colour spotted
with black and white) (Figure 4a). The mean of percent nitrification was significantly
different between groups (p<0.0001). The order was the following: HH (99.1%) > HL
(80.81%) > LH (67%) > LL (16.9%).
In 2008, the mean of percent nitrification of soils followed the same order as in 2007 except
that the mean of percent nitrification in LH group became higher than those in HL group
(p<0.0001). The order was: HH with black colour (97.3%) > LH with black colour spotted
with grey dark (80.7%) > HL with grey dark colour spotted with black and grey (58.6%) > LL
with white colour spotted with grey (23%).
ANDRIANARISOA K.S.
157
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
Percent nitrification
(a)
Soil cores into (→L) Soil cores into (→H)
After
16 Months
Beech
Corsican
Pine
Douglas fir
Native forest
Nordmann
fir
Spruce
Soil cores from (H →)
Beech
Soil cores from (L→)
Corsican Douglas
Pine
fir
Native Nordmann
forest
fir
Spruce
Undisturbed
soil cores
100.1ab
104.1a
102.3a
56.1c
73.1abc
69.3bc
86.6abc
(AB)
(A)
(A)
(ABC)
(AB)
(A)
(A)
a
a
102.8
a
(A)
86.1
96.0
a
(AB)
ab
100.2
(A)
104.6
a
81.4
(A)
a
96.3
(ABC)
(A)
(AB)
70.0a
78.1a
(C)
(B)
94.9a
(AB)
59.6
88.3
(A)
bc
55.0
74.6
a
(A)
c
105.4a
(A)
45.8
c
97.8a
(AB)
(B)
(AB)
(A)
87.5a
26.9b
18.3b
21.3b
22.8b
(AB)
(BDC)
(C)
(BC)
(B)
77.7a
70.7a
14.3b
12.4b
26.1b
23.8b
(B)
(AB)
(DC)
(C)
(BC)
(B)
a
87.1
b
9.7
9.9
(B)
(D)
(C)
a
80.8
(BC)
(B)
80.5
a
a
b
13.2
b
(C)
36.3b
(B)
Percent nitrification
(b)
Soil cores into (→L)
Soil cores into (→H)
After
28 Months
Beech
Corsican
Pine
Douglas fir
Native forest
Nordmann
fir
Spruce
Soil cores from (L→)
Soil cores from (H →)
Beech
Corsican Douglas
Pine
fir
Native Nordmann
forest
fir
Spruce
Undisturbed
soil cores
100.9 a
101.0 a
97.2 a
83.5 a
90.4 a
89.1 a
82.5 a
(A)
(A)
(A)
(A)
(A)
(A)
(A)
100.2
a
92.2
a
101.3
a
57.2
b
94.4
a
81.7
a
96.3 a
Figure 4.
Percent nitrification of
transferred soil cores
(0-15 cm) after (a) 16
months and (b) 28
months of field
incubation and (c)
summary of ANOVA
analysis between the
two sampling dates.
Values are means
(n=5). Letters in
superscript are tukey’s
groups for comparison
of means within each
line; Letters in
brackets are Tukey’s
groups for comparison
of mean within each
column. Means with
the same letter are not
significantly differents.
> 75 %
(A)
(AB)
(A)
(AB)
(A)
(A)
(A)
98.3 a
97.0 a
87.2 ab
64.6 b
85.4 ab
79.4 ab
93.7 a
(A)
(A)
(AB)
(AB)
(A)
(A)
(A)
50 - 75 %
64.3 a
70.0 a
52.6 a
13.3 b
26.3 b
15.9 b
14.7 b
(B)
(AB)
(B)
(C)
(B)
(B)
(B)
25 - 50 %
44.1 ab
65.3 a
58.8 ab
35.0 ab
7.4 b
18.4 ab
14.5 ab
(B)
(AB)
(AB)
(BC)
(B)
(B)
(B)
61.3 a
55.1 ab
56.1 ab
8.0 c
12.0 bc
71.1 a
33.8 abc
(B)
(B)
(AB)
(C)
(B)
(A)
(B)
< 25 %
Percent nitrification
(c)
Soil cores into (→L) Soil cores into (→H)
Comparison
between two
dates
Soil cores from (H →)
Beech
Corsican Douglas
Pine
fir
Soil cores from (L→)
Native Nordmann
forest
fir
Spruce
Undisturbed
soil cores
Symbol
signification:
Beech
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Corsican
Pine
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Douglas fir
ns
*
ns
ns
*
**
ns
Native forest
ns
ns
**
ns
ns
ns
ns
***
ns
ns
ns
ns
ns
ns
** (p< 0.01)
ns
ns
ns
ns
ns
**
ns
*** (p< 0.001)
Nordmann
fir
Spruce
ANDRIANARISOA K.S.
ns: not significant
* Significant
difference between
two sampling date
(p< 0.05)
158
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
3.4. Timing of fine root colonization and percent nitrification evolution
The evolution along time of the mean fine root colonization and percent nitrification for the
different groups is presented on figure 5. Fine root biomass was not measured in 2006, when
we set up the experiment. Instead, we used the mean (2007 and 2008) fine root biomass in
undisturbed soil cores. The mean fine root biomass was low in “High nitrifying stands” and
high in “Low nitrifying stands”.
In the HH group, the mean of fine root colonization was low and percent nitrification was
high. Contrastingly, in the LL group, the mean of fine root colonization was high and percent
nitrification was low. In the LH group, the mean of percent nitrification increased
significantly by 176% and the mean of fine root colonization decreased significantly by 76%
in 2007. From 2007 to 2008, the mean of percent nitrification increased significantly by 20%
and the mean of fine root colonization increased by 25% (not significantly). In the HL group,
the mean of percent nitrification decreased by 13.8% and the mean of fine root colonization
increased by 9.6% in 2007. From 2007 to 2008, the mean of percent nitrification decreased
significantly by 27.5% and the mean of fine root colonization increased by 29.3% (not
significant).
The fine root colonization was negatively correlated with percent nitrification when all data
including exchanged soil cores and undisturbed soil cores (n = 210) were computed (r = 0.28*** in 2007 and r = -0.45*** in 2008). When only exchanged soil cores were analysed (n
= 180), the relationship was still significant (r = -0.20** in 2007 and r = - 0.46*** in 2008).
ANDRIANARISOA K.S.
159
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
120
(HH)
Percent nitrification
100
(HL)
80
Undisturbed soil cores (mean 2007, 2008)
High nitrifying stands
(LH)
60
Undisturbed soil cores (mean 2007, 2008)
Low nitrifying stands
40
After 16 months
20
(LL)
After 28 Months
0
0
1
2
3
4
5
Fine root colonization, t ha-1
Figure 5.
Relationship between fine root colonization (t ha-1) and percent nitrification from soil cores exchange
experiment. Symbols are means of different groups (n = 45 for grey and white symbols and n = 30 for black
symbols). Error bars are standard deviations. The HH code indicates soil cores from “High nitrification stands”
transferred to “High nitrification stands”; the HL code indicates soil cores from “High nitrification stands”
transferred to “Low nitrification stands”; the LH code indicates soil cores from “Low nitrification stands”
transferred to “High nitrification stands”; the LL code indicates soil cores from “Low nitrification stands”
transferred to “Low nitrification stands”. Solid line is linear regression.
4. Discussion
Fine root biomass values in undisturbed soil cores ranged from 0.78 to 4.61 t ha-1. These
values are in the range of the data assembled by Vogt et al. (1996). At Breuil, fine root
biomass was the lowest in Corsican Pine and the highest in the native forest and was not
different between other plantations. Although Stober et al. (2000) and Bolte and Villanueva
(2006) reported a larger root biomass in beech compared to spruce, we did not find such a
difference. Our measurement of root colonization differs from root growth measurements. In
fact, we measured a balance between root growth and death along long periods of time, which
is obviously different from other study methods of root growth and turnover. However, our
root colonization measurements should be related to root growth. Our result showed that root
biomass and colonization potential varied among species and was not simply dependant on
the availability of nitrate and ammonium. For instance, root biomass in Douglas fir was close
ANDRIANARISOA K.S.
160
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
to that of Spruce and Nordmann fir, and root colonization in cores from Douglas fir, Spruce
and Nordmann fir were close, although nitrate availability was quite different. We believe
that, apart from methodological problems, some of the disagreements between this and other
studies relating root biomass and turnover, and N availability are related to the different
experimental setups: sites being natural soil fertility gradients with one or several species
covering the whole of the site, N gradients induced by different tree species, and fertilizer
experiments. In fact, the larger root biomass measured in the old beech coppice compared to
the young beech plantation might be related to a shallower rooting of old stands, to the Moder
humus form in the old beech coppice, and possibly to the fact that the dominant form of
mineral N was ammonium in the old stand. In addition Bloom et al. (2003) have shown that
NH4+ increases root cell division. The lower root mass in the beech plantation might be
related to the availability and easy access for nitrate.
On the other hand, our results strongly suggest that root colonization reduced soil percent
nitrification whatever the species. The most likely mechanism is that, in N limited systems,
organic matter influx from plant roots and symbionts may favour both N mineralization
(Reydellet et al., 1997; Colin-Belgrand et al., 2003) and N immobilisation by heterotrophs
(Norton and Firestone, 1996; Magill and Aber, 2000). It has been many times demonstrated
that some plant species may enhance nitrification in soils (Olsson and Falkengren-Grerup,
2000; Singh et al., 2000; Van Der Krift and Berendse, 2001; Colin-Belgrand et al., 2003) and
may be indicators of nitrate availability (Falkengren-Grerup and Schottelndreier, 2004;
Andrianarisoa et al., 2009). This work shows that root colonization may be one strategy of
plant control over nitrification. How to concile the fact that root biomass were not
significantly different between species, while nitrification was so different and negatively
related to root colonization. It is clear that species may also influence nitrification by many
other factors, pedoclimate, exudates and root composition.
ANDRIANARISOA K.S.
161
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
5. Conclusions
In this work we studied the evolution of root growth and percent nitrification when soils
differing by their nitrification potential were colonized by different tree species. As a result,
root growth was mainly driven by the species, and not by soil nitrate availability, while soil
percent nitrification was inversely related to root colonization. This close link between
nitrification and root growth, or root activity, may explain the strong and sudden increase of
potential net nitrification and N leaching when tree roots are cut. However, roots of different
species may use different ways to influence positively or negatively nitrification: i.e. high
C/N or emissions of monoterpenes.
ANDRIANARISOA K.S.
162
Chapitre 4. Root colonization and nitrogen availability
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ANDRIANARISOA K.S.
166
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
Chapitre 5
La coupe à blanc masque l’effet de l’essence forestière sur
la nitrification durant le jeune âge
Kasaina Sitraka Andrianarisoa, Bernd Zeller, Henri Siegenfuhr et Etienne Dambrine
INRA Nancy, UR 1138, Biogéochimie des Ecosystèmes Forestiers, 54280 Champenoux, France
ANDRIANARISOA K.S.
167
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
Résumé
En 1976, dans le site expérimental de Breuil (Morvan), des parcelles de Hêtre, de Pin laricio,
de Douglas, de Sapin de Nordmann et d’Epicéa ont été plantées après la coupe à blanc d’un
vieux (150 ans) taillis sous futaie (TSF) à base de hêtre et de chêne. Aujourd’hui, on constate
que la nitrification est faible dans le sol sous TSF, Sapin de Nordmann et Epicéa et élevée
sous Hêtre, Pin laricio et Douglas. L’objectif de ce travail est de comparer l’évolution de la
nitrification dans le TSF et dans une coupe à blanc et de vérifier si le contrôle de la
nitrification par l’essence commence dès la jeune plantation. Pour cela, une parcelle de TSF a
été coupée et des jeunes arbres ont été plantés sur des placettes de 3 x 3 m suivant un
dispositif en blocs. La concentration en nitrate, le potentiel net de minéralisation (PNM) de
l’azote et de nitrification (PNN) du sol ont été mesurés dans le TSF et dans la coupe 2, 7, 10,
13, 15, 19, 22, 27, 30 et 35 mois après la coupe à blanc. Sous les jeunes plantations, la
concentration en nitrate et en ammonium des sols ont été mesurées après 17, 25 et 29 mois de
plantation. Les résultats montrent que la concentration en nitrate, le (PNN) et le pourcentage
de nitrification (%Nitrif) du sol sont plus élevés dans la coupe rase dès les deux premiers mois
suivant la coupe et que cette différence perdure après 35 mois, alors que la différence de
concentration en ammonium du sol disparait dès le 7eme mois. Par contre le PNM du sol n’a
pas été modifié par la coupe. Les différences de PNN observées dans les plantations de 30 ans
n’ont pas été constatées sous les jeunes arbres. Ces résultats suggèrent que la coupe à blanc du
TSF entraine une activation de la nitrification et montrent que la teneur en nitrate de sols n’est
pas encore contrôlée par l’essence dans les jeunes plantations, malgré leur forte densité.
Mots clés : Coupe à blanc, potentiel net de minéralisation de l’azote, potentiel net de
nitrification, jeunes plantations.
ANDRIANARISOA K.S.
168
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
Chapitre 5.
La coupe à blanc masque l’effet de l’essence forestière
sur la nitrification durant le jeune âge
1. Introduction
La coupe à blanc de la forêt entraine une perturbation majeure du cycle biogéochimique des
éléments dans les écosystèmes forestiers. Elle modifie les conditions physiques du sol tel que
la température (Seastedt et Crossley, 1981; Yin et al., 1989; Dahlgren et Discroll, 1994; Jussy
et al., 2004) et l’humidité (McColl, 1977; Barg et Edmonds, 1999; Holmes et Zak, 1999) et
elle réduit l’apport de matière organique fraiche au sol. La coupe a des effets durables sur les
dépôts de nutriments (incluant les dépôts secs et l’interaction avec la canopée), sur
l’absorption par la végétation (arbres et herbacée), sur le retour de nutriments au sol par les
chutes de litière, sur l’activité microbienne et sur la disponibilité des éléments (Entry et al.,
1986). Les résidus de la coupe (détritus ligneux) contribuent à l’accumulation de matière
organique dans l’humus et jouent un rôle de stockage des nutriments et d’eau pour les
organismes décomposeurs.
ANDRIANARISOA K.S.
169
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
L’augmentation du taux de décomposition de la matière organique après la coupe n’est pas
systématique car elle peut dépendre du climat régional (Yin et al., 1989). L’effet de la coupe
sur la minéralisation de l’azote et sur la nitrification varient selon les auteurs et les sites
(Grenon et al., 2004). Smolander et al. (1998), Duggin et al. (1991), Dahlgren et Discroll
(1994) et Bormann et Likens (1979) observent que la nitrification est stimulée après la coupe.
Inversement, Pietikäinen et Fritze (1995), Prescott (1997), Barg et Edmonds (1999), Hope et
al. (2003), Jerabkova et Prescott, (2007) observent que la nitrification ne change pas ou même
diminue après la coupe (Grenon et al., 2004; Jussy et al., 2004). L’augmentation de la
nitrification après la coupe peut être attribuée à une forte activité microbienne résultant d’une
condition de température et d’humidité plus élevées (Frazer et al., 1990). Elle peut être suivie
par des drainages de nitrates (Adamson et al., 1987) mais la croissance de la végétation
adventice peut favoriser l’immobilisation microbienne (Lundgren, 1982; Entry et al., 1986).
L’objectif de cette étude est de préciser comment et à quel moment se met en place le contrôle
de la nitrification lors d’une coupe rase suivie d’une plantation de différentes essences
forestières.
Cette étude a été réalisée dans le site expérimental de Breuil (Morvan) où un vieux
peuplement (150 ans) de taillis sous futaie (TSF) à base de hêtre et de chêne a été coupé en
1976 et remplacé par des plantations monospecifiques de Hêtre, de Pin laricio, de Douglas, de
Sapin de Nordmann et d’Epicéa. Sur ce site, il a été démontré que le PNN du sol est très faible
voire même nul sous le peuplement de TSF, de Sapin de Nordmann et d’Epicéa alors qu’il est
élevé sous le Hêtre, le Pin laricio et le Douglas (Moukoumi et al., 2006; Zeller et al., 2007;
Andrianarisoa et al., 2009).
Nos questions sont les suivantes : (i) quel est l’effet de la coupe à blanc sur le potentiel net de
nitrification du sol sous le TSF ? et (ii) est ce que l’effet des essences sur la teneur en nitrate
ANDRIANARISOA K.S.
170
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
des sols commence dès le jeune âge ? Pour cela nous avons suivi l’évolution de la
minéralisation et de la nitrification de l’azote après une coupe à blanc d’un peuplement de
TSF, et d’autre part, tenté de mettre en évidence l’effet des jeunes plantations sur la
minéralisation et la nitrification de l’azote.
2. Matériels et méthodes
2.1. Site d’étude et dispositif expérimental
Le site expérimental se situe à Breuil Chenue (200 km à l’Ouest de Dijon) dans le parc naturel
régional du Morvan au centre de la France (latitude 47°18’10’’, longitude 4°4’44’’).
L’altitude est d’environ 650 m. La pluviométrie moyenne annuelle est de 1280 mm
(dominante hivernale) et la température moyenne est de 9°C. Le substratum géologique est
constitué par un granite leucocrate à gros grains et à deux micas. Le sol est acides (4 <pH <
4.5), desaturé (S/T < 10%) de type Cambisol hyperdystrics (WRB, 2006). La texture est
sablo-limoneuse en surface et plus argileuse en profondeur. La forêt native est un taillis sous
futaie (TSF) vieilli (120 ans) à réserves de hêtre (Fagus sylvatica L.), de chêne (Quercus
sessiflora Smith.) et de taillis de diverses essences (Betula verrucosa Ehrh. ; Corylus avelana
L.). L’humus est de type Moder. En Novembre 2005, après la chute de la majeure partie des
feuilles, tous les arbres d’une parcelle de (15 ha) de TSF ont été coupés, tandis que la bordure
inférieure du peuplement a été conservée. Les grumes de bois ont été récoltés et les rémanents
ont été laissés sur place. Apres 4 mois, une placette de 41 x 41 m a été délimitée à l’intérieur
de la coupe à blanc. Les souches n’ont pas été touchées mais les branches et les brindilles ont
été retirées à la main, endainées et brulées hors de la placette. En avril 2006, des placettes (3 x
3 m) homogènes de hêtre (Fagus sylvatica), de Chene (Quercus sessiflora Smith), de Douglas
ANDRIANARISOA K.S.
171
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
(Pseudotsuga menzeisii), de Pin (Pinus laricio), de sapin (Abies nordmanianna), et d’Epicéa
(Picea abies), ont été plantés à raison de trois répétitions par essence, suivant un dispositif en
blocs (Figure 1). L’âge des jeunes plantes à la plantation est de 4 ans pour le hêtre et le chêne,
3 ans pour l’Epicéa et le douglas et 2 ans pour le Pin et le Sapin. Les jeunes arbres ont été
espacés de 50 cm, soit 49 arbres par parcelle (Figure 2). Les jeunes plantes de racines nues
provenaient de la pépinière Naudet dans le Morvan. La hauteur moyenne des arbres était
environ 20cm au moment de la plantation. Les parcelles ont été maintenues propres (sans
mauvaises herbes) par désherbage manuel au début du printemps et à la fin de l’Automne. En
été, de l’herbicide « Round up » a été appliquée sur les parcelles les plus infestées. Dans les
espaces entre les parcelles, la végétation (ronciers, fougères, les graminées etc.. .) a été très
dense donc on a eu recours à une débroussailleuse.
2.2. Prélèvements et analyses de sol
Des cylindres de sols de 8 cm de diamètre et de 10 cm de profondeur ont été prélevés 2, 7, 10,
13, 15, 19, 22, 27, 30 et 35 mois après la coupe à blanc. Dans la coupe, cinq carottes de sol
ont été prises à chaque prélèvement sur un intervalle de 9 m. Cinq autres (humus exclus) ont
été prélevés de la même manière dans le TSF (i.e. Taillis Sous Futaie). Pour les prélèvements
de septembre 2007 (i.e. 22 mois après la coupe), de mai 2008 (i.e. 30 mois après la coupe) et
de septembre 2008 (i.e. 35 mois après la coupe), outre les 10 cylindres de sols prélevés
systématiquement dans le TSF et dans la coupe rase, cinq carottes de sols (humus exclus) ont
été prélevés d’une manière aléatoire entre les jeunes arbres dans chaque placeau (i.e. n = 5 x
18 = 90 échantillons). Les arbres avaient en moyenne 50 cm de hauteur au premier
prélèvement et 75 cm au deuxième prélèvement (le douglas était le plus haut et le sapin était
ANDRIANARISOA K.S.
172
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
le plus bas). Les échantillons ont été tamisés à 4 mm, transportés au laboratoire et stockés en
chambre froide (4°C) avant toute analyse.
Nettoyage manuelle des rémanents de récolte
Hêtre
1
Sapin
1
Chêne
1
3m
Chêne
2
Epicéa
2
Epicéa
1
Hêtre
2
Sapin
2
3m
Chêne
3
41m
Douglas
1
Hêtre
3
Sapin
3
Pin
2
Pin
1
Epicéa
3
Douglas
2
Pin
3
Douglas
3
41m
Nettoyage mécanique des
rémanents de récolte
20m
Foret native non coupée
Figure 1.
Dispositif expérimental pour les jeunes plantations d’essences forestières à Breuil (Morvan, France). La figure
n’est pas à l’échelle.
ANDRIANARISOA K.S.
173
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
Coupe rase du TSF
Forêt native
Délimitation d’une
zone de 50 x 50m
nettoyé à la main
Nettoyage à la main
50cm
Exemple d’une
parcelle de jeunes
plants d’épicéa
Figure 2.
Quelques photos du dispositif expérimental de la coupe à blanc et de la plantation de jeunes essences forestières :
(a) coupe à blanc de la forêt native ; (b) délimitation d’une parcelle de 41 x 41m pour nettoyage à la main ; (c)
exemple d’une parcelle (Epicéa).
ANDRIANARISOA K.S.
174
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
L’humidité a été mesurée par séchage à 105°C pendant 48h d’un aliquote du sol. Les teneurs
en carbone et en azote du sol ont été déterminées à l’autoanalyseur élémentaire (Carlo Erba
NA 1500, Italy) seulement pour les échantillons prélevés 2 mois après la coupe. Les ions
nitrate et ammonium du sol ont été extraits par agitation de 20g de sol humide dans 100ml de
KCl 1M pendant 1h. Après filtration (1µm), les teneurs en nitrate et ammonium des extraits
ont été mesurées par colorimétrie à flux continu (TRAACS, Bran and Luebbe).
Le potentiel net de minéralisation de l’azote (PNM) et de nitrification (PNN) a été mesuré par
incubation des sols en milieu contrôlé. Deux cent grammes de sol humide (proche de la
capacité au champ) ont été mis dans un bocal étanche en verre (2l) et placés à l’obscurité à
20°C. Les bocaux ont été fréquemment ouverts pour permettre l’aération des sols. La
concentration en nitrate et ammonium du sol a été mesurée, comme décrit précédemment, au
début de l’incubation (C0) et tous les 14 jours (C1, C2 et C3) pendant 42 jours. Le PNM ou le
PNN sont la production journalière d’azote minéral (NO3- + NH4+) ou nitrique (NO3-) pendant
l’incubation. La concentration en azote minéral ou nitrique des sols durant l’incubation
évoluait linéairement avec le temps:
Ct = λt + C0 où Ct est la concentration en azote minéral ou nitrique au temps t ; C0 la
concentration initiale et λ le potentiel net de minéralisation ou de nitrification de l’azote.
λ a été estimé en sachant les valeurs de C0, C1, C2 et C3 et a été exprimé en mg N kg-1 sol sec j1
. Le pourcentage de nitrification a été calculé comme le ratio PNN/PNM multiplié par 100.
Les valeurs peuvent dépasser 100% si la concentration en ammonium au cours de l’incubation
diminue.
ANDRIANARISOA K.S.
175
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
2.3. Analyses statistiques
Pour comparer les valeurs d’humidité, les teneurs en NO3- et NH4+, le PNM, le PNN et le
pourcentage de nitrification entre le TSF et la coupe rase, une ANOVA a été réalisée suivie
d’un test de Tukey. Les corrélations entre le PNM, le PNN, le pourcentage de nitrification et
l’humidité ont été déterminées par une analyse de corrélation linéaire de Pearson. Le symbole
* indique un test significatif avec une probabilité p<0.05 ; ** pour p<0.01 ; *** pour p<0.001
et ns pour « non significatif ».
Pour comparer la teneur en nitrate, ammonium et l’humidité des sols entre les différentes
espèces des jeunes plantations, un modèle linéaire emboité comprenant l’espèce d’arbre et les
parcelles comme co-variables explicatives a été testé. Le test a été suivi d’une comparaison
multiple de Tukey.
Ces tests ont été réalisés à l'aide du logiciel SAS v9.
3. Résultats
3.1. Teneur en azote et carbone du sol
Deux mois après la coupe, la teneur en azote et en carbone sont significativement plus élevées
dans le taillis sous futaie (N= 0.4% et C = 5.7%) que dans la coupe rase (N = 0.3% et C =
4.2%). Le rapport C/N n’est pas significativement différent entre le TSF et la coupe rase.
ANDRIANARISOA K.S.
176
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
3.2. Evolution de la teneur en nitrate et ammonium après la coupe
La concentration en nitrate des sols varie entre 0.2 à 4.7 mg N-NO3 kg-1 sol sec pour le TSF et
entre 1.6 à 12.5 mg N-NO3 kg-1 sol sec dans la coupe rase. En moyenne et pour la plupart des
dates de prélèvement, la concentration en nitrate des sols est plus élevée dans la coupe rase
(6.1 mg N-NO3 kg-1 sol sec) par rapport au TSF (2.3 mg N-NO3 kg-1 sol sec). Dans le TSF, la
concentration en nitrate des sols est élevée en été (4.3 mg N-NO3 kg-1 sol sec) et faible en
hiver (1.3 mg N-NO3 kg-1 sol sec) et au printemps (1.8 mg N-NO3 kg-1 sol sec). Dans la coupe
rase, la concentration en nitrate des sols est en moyenne plus élevée en été (11 mg N-NO3 kg-1
sol sec) que pendant les autres saisons. La concentration en nitrate des sols est plus élevée
durant les 7 mois suivant la coupe et diminue au fur et à mesure que la date de la coupe
s’éloigne sauf en été où elle continue à être élevée. La concentration en ammonium du sol
varie de 1.5 à 11 mg N-NH4 kg-1 sol sec dans le TSF et de 1 à 14 mg N-NH4 kg-1 sol sec dans
la coupe rase. En moyenne, la concentration en ammonium du sol de TSF (7 mg N-NH4 kg-1
sol sec) est légèrement supérieure à celle de la coupe rase (4.7 mg N-NH4 kg-1 sol sec) mais
cette différence n’est pas significative. La concentration en ammonium des sols n’est pas
significativement différente entre les différentes saisons. La concentration en ammonium des
sols n’est pas significativement différente entre le TSF et la coupe rase durant les 7 mois
suivant la coupe. Ensuite, la concentration en ammonium des sols devient plus faible dans la
coupe rase par rapport au TSF (Figure 1b).
L’humidité des sols n’est pas significativement différente entre le TSF et la coupe rase pour
toutes les dates de prélèvement (Figure 1c). Elle varie entre 21.7% et 46.1%.
ANDRIANARISOA K.S.
177
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
(a)
25
[NO3-], mg N-NO3 kg-1 sol sec
TSF
Coupe rase
20
15
10
Coupe
5
0
O
D
F
A
J
A
O
D
F
A
J
2006
2005
A
O
D
F
2007
A
J
2008
Date
(b)
[NH4+], mg N-NH4 kg-1 sol sec
25
20
15
10
Coupe
5
0
O
D
F
A
J
O
D
F
A
J
2006
2005
(c)
A
A
O
D
F
2007
A
J
2008
Date
55
50
Humidité, %
45
40
35
30
Coupe
25
20
15
O
D
2005
F
A
J
A
O
D
F
2006
A
J
A
2007
O
D
F
A
J
2008
Date
Figure 3.
Concentration en nitrate (mg N-NO3 kg-1 soil) (a), en ammonium (mg N-NH4 kg-1 soil) (b) et humidité (%) (c)
des sols deux ans après la coupe rase d’un peuplement de TSF (Taillis sous futaie). Les valeurs sont des
moyennes (n = 5) et les barres sont les erreurs standards.
ANDRIANARISOA K.S.
178
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
3.3. Effet de la coupe sur le potentiel de minéralisation et de nitrification de l’azote du
sol
Le potentiel net de minéralisation de l’azote du sol n’est pas significativement différent entre
le TSF et la coupe à blanc même 30 mois après la coupe. Il varie de 0.4 à 1.1 mg N kg-1 sol
sec j-1 mais ne varie pas significativement entre les différentes saisons. Le potentiel net de
minéralisation de l’azote du sol est positivement corrélé avec l’humidité du sol (r = 0.65*** ;
Figure 6).
Le potentiel net de nitrification varie entre 0.02 et 0.4 mg N-NO3 kg-1 sol sec j-1dans le TSF et
entre 0.4 et 1 mg N-NO3 kg-1 sol sec j-1dans la coupe rase. On observe que le PNN du sol de la
coupe rase est toujours significativement plus élevé par rapport au TSF hormis les
prélèvements des mois de Juin (Figure 4a). En comparant la moyenne générale pour toutes les
dates de prélèvement, le PNN est significativement plus élevée dans la coupe rase (0.7 mg NNO3 kg-1 sol sec j-1) par rapport au TSF (0.2 mg N-NO3 kg-1 sol sec j-1). En comparant les
mesures saisonnières, on constate que le PNN ne varie pas en fonction des différentes saisons
dans la coupe rase alors que dans le TSF, il est élevé en été (0.32 mg N-NO3 kg-1 sol sec j-1),
faible en hiver (0.13 mg N-NO3 kg-1 sol sec j-1) et intermédiaire au printemps. Le PNN est
égal au PNM dans la coupe à blanc (r = 0.97***) alors que cette corrélation n’est pas
significative dans le TSF (Figure 5). Dans la coupe rase, le PNN du sol est positivement lié à
l’humidité (r = 0.7***) alors que dans le TSF cette corrélation est négative (r = - 0.7*) (Figure
6).
Le pourcentage de nitrification varie au cours du temps de 2.4% à 57.8% dans le TSF et de
87% à 103% dans la coupe rase. Le pourcentage de nitrification des sols est significativement
plus élevé dans la coupe rase (92.7%) que dans le TSF (32.1%).
ANDRIANARISOA K.S.
179
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
(a)
Potentiel net de nitrification,
mg N-NO3 kg-1sol sec j-1
2.0
TSF
Coupe rase
1.6
1.2
0.8
Coupe
0.4
0.0
O
D
F
A
J
A
O
D
F
A
J
2006
2005
A
O
D
F
2007
A
J
2008
Date
(b)
Potentiel net de minéralisation de l'azote,
mg N kg-1 sol sec j-1
2.0
1.6
1.2
0.8
Coupe
0.4
0.0
O
D
F
A
J
A
O
D
F
A
J
2006
2005
A
O
D
F
2007
A
J
2008
Date
(c)
Pourcentage de nitrification
120
100
80
60
Coupe
40
20
0
O
D
2005
F
A
J
A
O
D
F
2006
A
J
A
2007
O
D
F
A
J
2008
Date
Figure 4.
Potentiel net de nitrification (mg N-NO3 kg-1 sol sec j-1) (a), potentiel net de minéralisation de l’azote (mg N kg-1
sol sec j-1) et pourcentage de nitrification (c) des sols après une coupe rase d’un taillis sous futaie (TSF) de hêtre
et de chêne. Les valeurs sont des moyennes et les barres sont les erreurs standards. L’axe des abscisses
représente le temps après la coupe sur un pas de temps de deux mois.
ANDRIANARISOA K.S.
180
(b)
(a)
1.2
120
Pourcentage de nitrification
Potentiel net de minéralisation de l’azote,
mg N kg-1 sol j-1
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
1.0
r = 0.97***
0.8
0.6
0.4
100
r = ns
80
60
40
20
r = 0.82***
0
0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
Potentiel net de nitrification,
mg N-NO3 kg-1 sol j-1
1.0
1.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Potentiel net de nitrification,
mg N-NO3 kg-1 sol j-1
1.2
1.1
Potentiel net de nitrification,
mg N-NO3 kg-1 sol j-1
Potentiel net de minéralisation de l’azote,
mg N kg-1 sol j-1
Figure 5.
Relation entre le potentiel net de nitrification (mg N-NO3 kg-1 sol sec j-1) et (a) le potentiel net de minéralisation
nette de l’azote (mg N kg-1 sol sec j-1) et (b) le pourcentage de nitrification. Les points sont des moyennes (n =
5). Les lignes continuent représentent les régressions linéaires pour la coupe à blanc (cercle blanc) et la ligne
discontinue pour le TSF (cercle noir).
1.0
0.9
0.8
r = 0.65***
0.7
0.6
0.5
1.2
r = 0.7*
1.0
0.8
0.6
0.4
r = -0.7*
0.2
0.4
0.3
0.0
20
25
30
35
40
45
50
20
25
Humidite, %
30
35
40
45
Humidite, %
Pourcentage de nitrification
120
100
r = ns
80
60
40
r = -0.86**
20
0
20
25
30
35
40
45
50
Humidité, %
Figure 6.
Relation entre l’humidité du sol (%) et la disponibilité en azote du sol d’un taillis sous futaie (TSF) (cercle noir)
comparé à la coupe à blanc (cercle blanc). Les valeurs sont des moyennes (n = 5). Les lignes continuent
représentent les régressions linéaires construite à partir des valeurs moyennes entre les deux variables pour la
coupe à blanc et les lignes discontinuent pour le TSF.
ANDRIANARISOA K.S.
181
50
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
Dans la coupe rase, le pourcentage de nitrification ne varie pas en fonction de la saison
(Figure 4c) alors que dans le TSF, le pourcentage de nitrification est significativement plus
élevé en été (48.7%), plus faible en hiver (18.5%) et intermédiaire en automne (45.1%) et au
printemps (26.8%). Le pourcentage de nitrification, non correlé à l’humidité dans la coupe
rase, est négativement lié à l’humidité (r =-0.86**) dans le TSF (Figure 6). Le pourcentage de
nitrification n’est pas corrélé avec le PNN dans la coupe rase alors qu’il est positivement
corrélé avec le potentiel net de nitrification dans le TSF (Figure 5).
3.4. Effet des jeunes peuplements sur la concentration en nitrate et ammonium des sols
Pour les trois dates de prélèvement (17, 25 et 30 mois après la plantation), l’humidité et la
concentration en ammonium des sols ne sont pas significativement différentes entre les
différentes espèces de plantation (Figure 7). En moyenne, la concentration en ammonium du
sol est inférieure à la concentration en nitrate sous les jeunes peuplements.
En septembre 2007, la concentration en nitrate des sols est significativement plus élevée pour
le groupe d’espèces « Hêtre-Pin laricio-Douglas » par rapport au groupe d’espèces « SapinEpicéa et dans la Coupe rase ». En mai 2008, il n’y a pas de différence significative entre les
différentes espèces. En septembre 2008, la concentration en nitrate des sols est plus élevée
dans la coupe rase, plus faible sous le Sapin et intermédiaire sous les autres espèces (Figure
7).
ANDRIANARISOA K.S.
182
[NH4+], mg N-NH4 kg-1 sol sec [NO3-], mg N-NO3 kg-1 sol sec
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
Hêtre
Pin laricio
Douglas
Sapin
Epicéa
Coupe rase
20
15
10
a
Coupe
5
nd
0
nd
a
bc
c
nd
20
15
10
Coupe
ns
5
ns
ns
nd
0
nd
nd
45
Humidité, %
ns
b
ns
ns
40
ns
35
30
Coupe
25
20
Novembre 2005
nd
Juin 2006
nd
Septembre 2006
nd
Juin 2007
Septembre 2007
Mai 2008
Septembre 2008
Date de prélèvement
Figure 7.
Concentration en nitrate (mg N-NO3 kg-1 sol) (a), en ammonium (mg N-NH4 kg-1 sol) (b) et humidité pondérale des sols au moment du prélèvement. Les valeurs sont des
moyennes (n = 5) et les barres sont les erreurs standards. Les moyennes avec des même lettres ne sont pas significativement différentes. Le signe ‘n s’ signifie non significatif
et ‘n d’ non déterminés.
ANDRIANARISOA K.S.
183
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
4. Discussion
4.1. Dynamique de l’azote après la coupe
Nos résultats montrent que la teneur en nitrate du sol, le potentiel net de nitrification et le
pourcentage de nitrification sont considérablement plus élevés dans la coupe rase, dès les
deux mois suivant la coupe. En l’absence de mesures préalables à la coupe, nous ne pouvons
affirmer que cette différence est uniquement le produit de la coupe. Cependant ces résultats
confirment, en ce qui concerne le TSF, les faibles teneurs en nitrate et le faible PNN mesuré
dans un TSF identique à 2 km de ce site (Moukoumi et al., 2006 ; Zeller et al., 2007). Les
valeurs de concentration en nitrate, de PNN, et de pourcentage de nitrification sont cependant
légèrement plus élevées comparativement aux valeurs mesurées sur cet autre peuplement de
taillis sous futaie. Ceci peut s’expliquer par le fait que la parcelle de TSF que nous avons
choisie ici forme la bordure inférieure de la coupe et est longée à l’aval par une route
départementale. Le maintien du potentiel net de minéralisation de l’azote du sol après la
coupe témoigne de l’absence de perturbation majeure des sols.
Dans la coupe à blanc, plus le sol minéralise de l’azote, plus la nitrification augmente, car tout
l’ammonium produit est nitrifié, alors que dans le sol du TSF, le PNN augmente avec le
pourcentage de nitrification. Ceci suggère que l’ammonium est le seul facteur limitant de la
nitrification sous la coupe alors que sous le TSF, un contrôle autre que la disponibilité en
azote minéral dirige la nitrification.
Nous avons vu aussi que le PNN est négativement corrélé avec l’humidité du sol sous le TSF
et positivement sous la coupe à blanc. Dans les deux cas, la minéralisation de l’azote
augmente avec l’augmentation de l’humidité du sol (Figure 6). L’humidité du sol pourrait
favoriser le développement des symbiotes fongiques des racines dans le TSF et donc la
ANDRIANARISOA K.S.
184
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
minéralisation mais aussi l’immobilisation de l’ammonium. A contrario, l’humidité
favoriserait le développement des microorganismes hétérotrophes et des bactéries nitrifiantes
dans la coupe.
L’effet d’une coupe rase sur la minéralisation de l’azote et la nitrification dépend beaucoup
des caractéristiques du site (Grenon et al., 2004). La coupe augmente la minéralisation nette
de l’azote dans les forets feuillus (Smolander et al., 1998) alors qu’elle la diminue dans les
forets de conifères (Van Cleve et al., 1993; Kim et al., 1995). La stimulation de la nitrification
après la coupe a été observée dans de nombreux écosystèmes forestiers (Duggin et al., 1991;
Dahlgren et Discroll, 1994; Smolander et al., 1998). Mais il a été aussi démontré que la
nitrification ne change pas (Prescott, 1997; Hope et al., 2003; Jerabkova et Prescott, 2007) ou
même diminue après la coupe (Grenon et al., 2004; Jussy et al., 2004).
Nombreux sont les mécanismes qui ont été proposés comme limitants pour la nitrification :
l’inhibition allelochimique, la compétition entre les microorganismes, la faible population des
organismes nitrifiants et les conditions édaphiques défavorables aux nitrifiants autotrophes.
Après la coupe à blanc, l’arrêt de toute activité racinaire combiné avec l’effet de la
perturbation, et parfois l’apport massif de matière organique ainsi que des changements des
conditions physiques du sol, peuvent contribuer à modifier la microflore. Bååth (1980) dans
une pinède suédoise (Pinus sylvestris) montrait que deux ans après la coupe, la biomasse
fongique sur l’ensemble du profil du sol diminuait à cause de l’arrêt de la croissance et de
l’exsudation racinaire. Bååth et al. (1995) sur une forêt mixte d’Epicéa et de Pin sylvestre
montraient que le ratio biomasse fongique/biomasse bactérienne est plus faible dans la coupe
à blanc comparé au témoin. Le changement de la composition de la microflore du sol diminue
la compétition entre les organismes hétérotrophes et les bactéries nitrifiantes pour
l’ammonium et peut ainsi favoriser la nitrification.
ANDRIANARISOA K.S.
185
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
L’infestation par les mauvaises herbes peut par contre réinjecter des exsudats dans le sol et
donc un redéveloppement de la biomasse fongique. Dans notre cas, les herbes sont apparues
durant le printemps suivant la coupe. En conséquence de l’augmentation de la nitrification
après la coupe, certains auteurs montrent l’apparition d’espèces héliophiles ou nitrophiles
(Hannerz and Hånell, 1997). Malheureusement, nous n’avons pas effectué d’inventaire des
espèces présentes sous la coupe pour verifier cela.
Beaucoup d’études ont décrit les modifications physiques des sols forestiers après la coupe à
blanc correspondant à une augmentation de la température, de l’humidité, du pH et de la
saturation en base du sol (Pietikäinen et Fritze, 1995). Pour McColl (1977), l’humidité du sol
augmente après la coupe à cause de la diminution de l’évapotranspiration. Dans notre étude,
les résidus de récolte ont été laissés sur le sol et le recru végétal n’a pas été contrôlé. Ce qui
peut expliquer que l’augmentation de l’humidité n’a pas été observée. En hiver, le TSF perd
ses feuilles et l’évapotranspiration est au même niveau que la coupe rase. Durant la saison de
végétation, le recru de plantes herbacées et arbustives dans la coupe rase pourrait contribuer à
diminuer la teneur en eau au même niveau que celle sous TSF. De la même manière, Jussy et
al. (2004) sur une coupe à blanc de Douglas dans les montagnes du Beaujolais n’ont pas
montré de modifications de la teneur en eau du sol après la coupe à blanc.
4.2. Concentration en azote minéral du sol sous les jeunes plantations
Nos résultats ne montrent aucune tendance significative entre les différentes espèces
concernant les concentrations en nitrate, et en ammonium du sol. Seulement, on constate que
la concentration en ammonium du sol est inférieure à la concentration en nitrate sous les
jeunes peuplements. Ceci peut s’expliquer par le fait que nos études ont été réalisées dans les
10 premiers centimètres. Fujimaki et al. (2007) montraient que la plus grande proportion de
ANDRIANARISOA K.S.
186
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
racines fines chez les jeunes plantations est surtout concentrée à 10 – 20 cm de profondeur. La
nitrification sous les jeunes peuplements est encore sous l’effet de la coupe, c’est
probablement pour cela qu’aucune tendance n’a été observée entre les différentes espèces
contrairement aux vieux peuplements présentés dans le chapitre 3 (Andrianarisoa et al., 2009).
ANDRIANARISOA K.S.
187
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
5. Conclusions
Nous avons démontré que la coupe à blanc du peuplement de taillis sous futaie augmente la
concentration en nitrate, le potentiel net de nitrification et le pourcentage de nitrification du
sol. Par contre, le potentiel net de minéralisation de l’azote n’a pas été modifié. Ces résultats
suggèrent que le peuplement exerce un fort contrôle sur les populations nitrifiantes. Le
ralentissement de la nitrification par le TSF n’est pas simplement lié à l’humus de type moder,
puisque l’apport de litière fraiche à l’automne 2005 (moment de la coupe) a été peu modifié,
tandis que la nitrification augmentait fortement. L’augmentation de la nitrification après la
coupe, qui perdure après trois années, n’est pas due à une variation des teneurs en eau, ni à
une modification de la température puisque cette augmentation a eu lieu en automne, quelques
mois après la coupe. La nitrification est donc contrôlée par l’activité racinaire, et plusieurs
mécanismes pourraient être impliqués : la préférence d’absorption de l’ammonium par les
racines et les mycorhizes et/ou l’exsudation des composés carbonés favorables au
développement des hétérotrophes qui favoriseraient l’immobilisation de l’ammonium et
défavoriseraient le développement des organismes nitrifiants. Inversement l’interruption de la
fourniture de carbone aux champignons mycorhiziens permettrait le développement des
populations de champignons et bactéries hétérotrophes du sol ainsi que des nitrifiants.
Par contre, nous n’avons pas observé d’effet des jeunes espèces de plantation sur la teneur en
nitrate des sols pendant cette étude. Néanmoins les potentiels de nitrification n’ont pas été
mesurés.
Remerciements
Nos remerciements vont de tout cœur Benoit Poillier pour son aide constante sur le terrain et au laboratoire.
Merci d’avoir supporté les moustiques pour la réalisation de cette étude.
ANDRIANARISOA K.S.
188
Chapitre 5. Effet de la coupe à blanc sur la nitrification
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ANDRIANARISOA K.S.
190
Chapitre 6. Discussion générale
Chapitre 6.
Discussion générale
Kasaina Sitraka Andrianarisoa
ANDRIANARISOA K.S.
191
Chapitre 6. Discussion générale
Chapitre 6.
Discussion générale
L’objectif de ce travail était d’étudier la variation de la minéralisation de l’azote et de la
nitrification le long d’un gradient de fertilité, d’une part lié à la géochimie des sols et d’autre
part, provoquée par l’espèce. Deux types d’approche ont été utilisés :
- Dans un premier temps, les variations de la minéralisation de l’azote et de la nitrification ont
été étudiées dans 50 hêtraies du Nord Est de la France couvrant une large gamme de type de
sol. Le but était de comparer différents indicateurs de la disponibilité en azote : des
paramètres du sol tels que le pH, la teneur en N et C du sol, le δ15N ; des mesures d’activités
tels que le potentiel net de minéralisation de l’azote et le pourcentage de nitrification ; des
mesures de la biomasse microbienne et des indicateurs complexes telle que la composition de
la végétation.
- Dans un deuxième temps, la variation de la minéralisation de l’azote et de la nitrification a
été étudiée sous différentes essences forestières croissant sur un même sol de type cambisol
hyperdystric (WRB, 2006) acide desaturé dans le site atelier de Breuil (Morvan).
Bref, nous avons étudié l’effet du type de sol sur la minéralisation de l’azote et la nitrification
sous une seule essence qui est le hêtre et ensuite nous avons choisi une hêtraie de sol acide
ANDRIANARISOA K.S.
192
Chapitre 6. Discussion générale
(TSF), ayant subit partiellement une coupe et replantée par des jeunes arbres de différentes
espèces pour étudier l’effet de l’essence sur la minéralisation de l’azote et la nitrification.
1. Variation de la minéralisation de l’azote et de la nitrification le long d’un gradient de
fertilité lié à la géochimie du sol.
Dans chaque placette de 50 hêtraies du nord est de la France, couvrant une large gamme de
types de sol : des sols très acides d’altitude aux sols calcaires de plaine, nous avons prélevé
des échantillons d’humus et de sol minéral afin d’étudier la variabilité de la disponibilité en
azote en fonction du type de sol. On a montré que le potentiel net de minéralisation de l’azote
du sol (mesuré au laboratoire à 20°C pendant 42j) est négativement lié au pH et positivement
lié au C/N microbien. La combinaison linéaire du pH et du C/N microbien explique 51% de la
variabilité du potentiel net de minéralisation de l’azote.
Nous n’avons pas observé de relations simples entre le potentiel net de minéralisation de
l’azote et la teneur en azote organique du sol. Dans les sols agricoles où le sol est
homogénéisé par le labour, le chaulage et la fertilisation, la minéralisation de l’azote est
fortement liée à l’azote organique, mais dans les sols forestiers et notamment en considérant
un large éventail de types de sol, la minéralisation de l’azote est influencée par les paramètres
physiques, chimiques et biologiques des sols. Si on se réfère aux résultats de Booth et al.
(2005) et de Wang et al. (2001) qui ont montré que la minéralisation brute de l’azote est
positivement corrélée avec la teneur en azote du sol (Figure 2), nos sols d’altitude et nos sols
calcaires pourraient avoir une minéralisation brute équivalente car ils ont les mêmes teneurs
en azote (Figure 1b).
ANDRIANARISOA K.S.
193
(a)
7
6
5
4
Ca
pH (0 - 5 cm)
8
mb
iso
la
En
ltit
tic
ud
po
dzo e
TA
l
IL
LI
SS
Ca
OU
mb
SF
i so
ld
UT
yst
Ca
AI
ric
mb
E
iso
l
Lu
vis
ol
Eu
tric
Ca
mb
Co
iso
llu
l
vio
sol
Lu
vi s
ol
to
Ca
Ca
lca
l ca
ric
ric
Ca
C
am
mb
Ca
bi s
lca
iso
ol
ric
l
Le
pto
s ol
s
Chapitre 6. Discussion générale
3
1
1 2TSF3 4 5 6 7 8 9 10
2
TSF
3
4
Groupe de sol
-1
0.8
0.6
0.4
0.2
(c)
24
0.10
0.05
0.00
Groupe de sol
Groupe de sol
30
+
15
0
9
10
30
20
18
16
Groupe de sol
(f)
25
20
15
10
5
14
12
10
8
6
4
2
0
0
1 2TSF3 4 5 6 7 8 9 10
(d)
1 2TSF3 4 5 6 7 8 9 10
C/N microbien
-1
45
8
12
1 2TSF3 4 5 6 7 8 9 10
60
7
14
1 2TSF3 4 5 6 7 8 9 10
(e)
6
22
0.15
NH4 , mg N-NH4 kg sol
-
-1
NO3 , mg N-NO3 kg sol
0.0
75
0.20
Rapport C/N
(b)
N microbien (mg g soil)
% N organique
1.0
5
Groupe de sol
(g)
1 2TSF3 4 5 6 7 8 9 10
1 2TSF3 4 5 6 7 8 9 10
Groupe de sol
Groupe de sol
-1
(i)
PNN, mg N-NO3 kg sol j
4.0
(j)
3
150
120
-1
3.2
Groupe de sol
1.6
0.8
0.0
% Nitrif
2.4
2
1
90
60
30
0
0
1 2TSF3 4 5 6 7 8 9 10
1 2TSF3 4 5 6 7 8 9 10
1 2TSF3 4 5 6 7 8 9 10
Groupe de sol
Groupe de sol
Groupe de sol
N Foliaire, %
3.2
(k)
2.8
2.4
2.0
1.6
1 2TSF3 4 5 6 7 8 9 10
Groupe de sol
Biomasse racine (<2mm), t ha
-1
-1
-1
PNM (mg N kg sol j )
(h)
5
(l)
4
3
2
1
0
1 2TSF3 4 5 6 7 8 9 10
Groupe de sol
Figure 1.
Position du peuplement de taillis sous futaie (TSF) par rapport aux 50 hêtraies du Nord Est de la France : (a) pH
du sol ; (b) N organique (%) ; (c) N microbien (mg N g-1 sol) ; (d) Rapport C/N ; (e) Concentration en nitrate du
sol (mg N-NO3 kg-1 sol) ; (f) Concentration en ammonium du sol (mg N-NH4 kg-1 sol) ; (g) C/N microbien ; (h)
Potentiel net de minéralisation de l’azote (mg N kg-1 sol j-1), (i) Potentiel net de nitrification (mg N-NO3 kg-1 sol
j-1) ; (j) Pourcentage de nitrification ; (k) N foliaire (%) ; (l) Biomasse racinaire fine (<2mm) (t ha-1). La
biomasse racinaire du TSF a été divisée par trois car elle a été quantifiée dans la couche 0-15cm alors que dans
les hêtraies du Nord Est elle a été quantifiée dans la couche 0-5cm.
ANDRIANARISOA K.S.
194
Chapitre 6. Discussion générale
Minéralisation nette de l’azote,
mg kg-1 sol j-1
(a)
Andrianarisoa et al., 2009
5
4
Sols acides d’altitude
Sols acides à basse altitude
3
Sol neutre à basse altitude
Sol calcaire à basse altitude
2
1
0
1
2
3
4
5
.6
N organique (g kg-1)
7
8
Minéralisation brute de l’azote,
mg NH4+- N . kg-1 sol j-1
(b)
Booth et al., 2005
100
Ligneux
Herbacée
.10
Agricole
1
0.1
1
.10
N organique (g kg-1)
100
Minéralisation brute de l’azote,
mg kg-1 sol 2semaine-1
(c)
Wang et al., 2001
18.0
14.4
.10.8
7.2
3.6
.0
0
2
4
N organique (g kg-1)
.6
Figure 2.
Relation entre la teneur en azote du sol (g N kg-1 sol) et (a) le potentiel net de minéralisation de l’azote (résultat
de cet étude), (b) et (c) la minéralisation brute de l’azote (d’après Booth et al. (2005) et Wang et al. (2001)
respectivement).
ANDRIANARISOA K.S.
195
Chapitre 6. Discussion générale
Le potentiel net de minéralisation de l’azote étant par définition la différence entre la
minéralisation brute et l’immobilisation brute de l’azote, ceci suggère qu’il y a une forte
immobilisation de l’azote dans nos sols calcaires comparés aux sols acides. Dans les sols
calcaires, la biomasse microbienne est riche en azote et la respiration microbienne est élevée.
Hart et al. (1994) et Herrmann et Witter (2008) ont montré que la minéralisation brute plutôt
que la minéralisation nette de l’azote est positivement liée à la respiration. La forte respiration
mesurée en sol calcaire suggère une forte minéralisation brute, suivie d’une forte
immobilisation.
Nous n’avons pas pu trouver non plus de relation simple entre le potentiel de minéralisation
de l’azote et la proportion de N et C du sol sous forme de matières organiques particulaires
(MOP).
Le potentiel net de minéralisation de l’azote a été le plus élevé dans les sols acides d’altitude
(Figure 1h). Dans ces sites d’altitude, la faible température moyenne annuelle (6°C) (Tableau
1 ; Chapitre 2) ralentit la décomposition de la matière organique et la croissance de l’arbre.
Par conséquent, les feuilles sont enrichies en azote (N = 2.6%) (Figure 1k) et une fois
retombées, elles fournissent au sol de la matière organique particulaire (taille >2000mm) à
faible rapport C/N. Ramenés aux conditions optimums en laboratoire, ces sols se mettent à
minéraliser énormément d’azote, ce qui pourrait surestimer les valeurs contrairement aux
réalités sur le terrain. En plus, le rapport C/N élevé de la biomasse microbienne indique que
dans ces sols, la microflore est dominée par des champignons connus pour être moins
exigeant par rapport aux bactéries en terme de besoin en azote (Figure 1g).
Dans les sols acides de basse altitude, la teneur en azote, le potentiel net de minéralisation de
l’azote, le pourcentage de nitrification et la teneur en nitrate des sols sont faibles. Seule la
concentration en ammonium est élevée (Figure 1f). Dans ces sols, l’humus est de type moder
ANDRIANARISOA K.S.
196
Chapitre 6. Discussion générale
ou mull acide peu actif. L’acidité et le fort ratio C/N de la matière organique défavorise
l’action des organismes nitrifiants et par conséquent, la nitrification est faible.
Dans les sols à pH neutre et dans les sols calcaires, une forte teneur en azote a aussi été
enregistrée. L’accumulation de la matière organique dans ces sols est surtout liée à une
incorporation profonde par les vers de terre associée à une protection chimique par des ions
calcium. Dans ces sols, la proportion de matière organique sous forme particulaire est plus
faible comparativement aux sols acides. Le faible ratio C/N de la biomasse microbienne
suggère que la microflore est dominée par les bactéries qui ont moins besoin de carbone que
d’azote pour vivre (Paul et Clark, 1996). La forte respiration mesurée, s’exerçant sur une
matière organique à bas C/N, suggère l’idée d’une forte immobilisation microbienne de
l’azote dans ces sols. Comme tout l’azote minéralisé est sous forme nitrique et que les
nitrifiants sont des faibles compétiteurs pour l’ammonium vis-à-vis d’autres microorganismes
ceci suggère que l’azote est plus disponible dans ces sols que ce que ne montre les faibles
valeurs de minéralisation nette (Figure 1e).
En ce qui concerne le pourcentage de nitrification, nous avons démontré que la combinaison
du pH et du rapport C/N explique 68% de la variabilité du pourcentage de nitrification. Le
pourcentage de nitrification augmente avec l’augmentation du pH et diminue avec
l’augmentation du C/N du sol. Les plus fortes valeurs du pourcentage de nitrification ont été
enregistrées dans les sols calcaires et dans les sols d’altitude là où le δ15N du sol est le plus
élevé. La nitrification est un processus qui discrimine contre l’isotope lourd de l’azote (15N).
Le drainage hors du système des nitrates produits peut amener à augmenter le δ15N du sol.
Nous n’avons pas pu observer une corrélation entre le pourcentage de nitrification et le δ15N.
Les fortes valeurs de δ15N sous les sols calcaires et les sols d’altitude pourraient indiquer une
perte des nitrates soit par drainage, soit par volatilisation.
ANDRIANARISOA K.S.
197
Chapitre 6. Discussion générale
Le C/N de la biomasse microbienne est négativement liée au pH du sol. Ce qui signifie qu’en
sols acides, la communauté microbienne est dominée par des champignons alors qu’en sols
neutres ou calcaires, elle est dominée par les bactéries. Ces résultats suggèrent alors que le
pourcentage de nitrification est pratiquement élevé dans les parcelles où la communauté
microbienne est dominée par des bactéries alors qu’il est faible quand il s’agit des
champignons. Cependant, les sols d’altitudes font exception mais ceci n’est pas étonnant car
le rapport C/N de la matière organique est très faible.
Bref, le pH, le rapport C/N et la composition de la communauté microbienne (bactéries ou
champignon) déterminent pour l’essentiel la variation du pourcentage de nitrification dans le
sol.
Et enfin, nous avons pu démontrer que la combinaison de l’indice d’acidité (R Ellenberg) et
l’indice de disponibilité de l’azote (N Ellenberg) basé sur la composition floristique de la
parcelle expliquent 74% de la variation du pourcentage de nitrification. Ce qui suggère que
l’inventaire des espèces végétales présentes dans une parcelle peut renseigner sur la
disponibilité en azote nitrique des sols. Cette relation peut être d’une importance pratique
dans le cas où des inventaires de végétation sont disponibles alors que des mesures du
pourcentage de nitrification manquent.
2. Rôle de la végétation sur la disponibilité en azote du sol
La composition de la végétation est très peu liée au potentiel net de minéralisation de l’azote
mais par contre elle est très liée au pourcentage de nitrification et à une combinaison du pH et
du rapport C/N du sol. Ca suggère que la végétation est un robuste indicateur de la présence
de nitrate plutôt que de l’ammonium dans le sol.
ANDRIANARISOA K.S.
198
Chapitre 6. Discussion générale
Deux scenarios peuvent être suggérés : soit les espèces se distinguent par leur préférence
ammoniacale ou nitrique ; soit les espèces se distinguent par leur compétitivité vis-à-vis des
microorganismes du sol. Dans les systèmes où l’azote n’est pas limitant, la compétition entre
la plante et les microorganismes est plus faible, ce qui permet aux nitrates de se former et aux
plantes d’en profiter. Dans nos sols calcaires, le fort pourcentage de nitrification peut indiquer
une grande disponibilité de l’azote malgré la forte immobilisation microbienne de
l’ammonium suggérée plus haut.
Dans un contexte de sol donné, la coexistence de plantes nitrophiles ou non nitrophiles peut
refléter la présence dans le sol de microsites favorables ou non à leur développement. Elle
pourrait aussi refléter le fait que les différentes plantes favorisent la production d’ammonium
ou de nitrates en fonction de leur préférence.
La question qui se pose est alors est ce que c’est la disponibilité en nitrate du sol qui implique
la présence ou non d’une espèce sur une parcelle ? Ou est ce que c’est la plante elle-même, là
où elle est, qui favorise la présence ou non des nitrates pour ses besoins ?
Notre prochaine étude a été alors axée sur l’influence des arbres sur la disponibilité des
nitrates dans les sols.
3. Effet des essences forestières sur la nitrification
Dans le site atelier de Breuil, différentes essences ont été plantées il y a 30 ans sur une coupe
à blanc d’un vieux taillis sous futaie à base de hêtre et de chêne. Ce vieux taillis sous futaie
(150 ans) a les caractéristiques des groupes de sols acides des hêtraies du Nord Est de la
France (Figure 1). Les parcelles de TSF et de Sapin ont été sélectionnées dans les
peuplements non fertilisés de Bloc I et les parcelles de Hêtre, Pin, Douglas et Epicéa ont été
choisies dans les peuplements non fertilisés du bloc II. Nous nous sommes permis de faire ce
ANDRIANARISOA K.S.
199
Chapitre 6. Discussion générale
choix car d’après une étude préliminaire (Pasteur, 2005), le potentiel net de minéralisation et
de nitrification des sols ne sont pas différents entre les parcelles du bloc I et du bloc II même
si Mareschal (2008) a montré que la teneur en azote des sols est légèrement plus élevée dans
le bloc II que dans le Bloc I.
Nous avons confirmé dans le bloc II ce que Zeller et al. (2007) et Moukoumi et al. (2006) ont
montré dans le Bloc I : le potentiel net de nitrification et le pourcentage de nitrification du sol
sont élevés sous les plantations de Hêtre, Pin et Douglas alors qu’ils sont très faibles sous les
plantations de Sapin et d’Epicéa ainsi que sous le peuplement de TSF (Figure 2 ; Chapitre 3).
Le sol étant homogène au départ avant la plantation dans le site expérimental de Breuil
(Ranger et al., 2004), les différences que nous observons en termes de nitrification sont
essentiellement dues à l’espèce.
Pour essayer d’expliquer les facteurs qui contrôlent ces différences au niveau du peuplement,
de nombreux paramètres du sol et du peuplement ont été testés.
1- La température et l’humidité influencent la nitrification dans les sols forestiers (Jussy,
1998). La température n’est pas significativement différents sous nos différents peuplements.
Quant à l’humidité, nous avons vu que le sol sous hêtre et sous le TSF sont les plus humides
(Tableau 1 ; Chapitre 3) alors que la nitrification est plus élevée sous le hêtre que sous le TSF.
Donc les différences inter-peuplement de température et d’humidité n’expliquent pas
directement les différences de nitrification sous ces peuplements.
2- La quantité moyenne annuelle en azote (NO3- + NH4+ + azote organique dissout) apportée
par les pluviolessivats a été quantifiée dans chaque peuplement pour la période entre 2002 et
2007. La quantité d’azote apportée au sol par les pluviolessivats est très élevée sous le
Douglas (23 kg N ha-1 an-1) et n’est pas significativement différent entre les autres
peuplements (Figure 3). Sous le Douglas, la forte teneur en azote dans les pluviolessivats peut
etre un indicateur de la forte nitrification et contribuer à la teneur élevée en nitrate des
ANDRIANARISOA K.S.
200
Chapitre 6. Discussion générale
solutions de sol. Dans les autres peuplements, la teneur en nitrate des pluviolessivats n’est pas
un indicateur de la différence de nitrification.
3- La qualité et la quantité de l’humus ont un rôle important sur la nitrification. Il a été
démontré que la nitrification est plus élevée sous les humus de type mull que sous les moder
(Aber et al., 1985; Bottner et al., 1998; Hirobe et al., 2003). Le ratio lignin/N ou le ratio C/N
de l’humus influence la nitrification (McNulty et al., 1991; Scott et Binkley, 1997; Finzi et al.,
1998; Persson et al., 2000). Dans les sols des peuplements qui nitrifient beaucoup,
l’accumulation de litière est plus faible, l’humus est de type mull alors que dans les sols des
peuplements qui nitrifient peu, la litière tend à s’accumuler et l’humus est de type moder
(Figure 3).
De ce fait nous avons eu l’idée d’interchanger la couche d’humus entre un peuplement qui
nitrifie peu (TSF) et un peuplement qui nitrifie beaucoup (Douglas). On a conclu que l’humus
seul ne suffit pas à contrôler la nitrification: la nitrification augmente énormément en
remplaçant l’humus de Douglas par celui du TSF, par contre la nitrification augmente très peu
en remplaçant l’humus du TSF par un humus de douglas ou en enlevant l’humus. Trum
(2004) dans le site de Breuil montrait que sous le Douglas, la forte nitrification est observée
dès la couche Olv (litière vielle).
Nous avons calculé la moyenne annuelle des apports d’azote et de carbone par la litière
pendant la période 2002 et 2004. La teneur en azote des feuilles et la retranslocation de l’azote
des feuilles avant la sénescence sont plus élevées sous les feuillus que sous les résineux
(Figure 4). Le ratio C/N des litières semble être un bon facteur indicatif de la nitrification car
il est fort sous les peuplements peu nitrifiant et faible sous les peuplements nitrifiants à
l’exception du pin. Mais même si le C/N des aiguilles de Pin est élevé (Figure 5), au final,
avec l’abondance des Deschampsia flexuosa et du Ptéridium aquilinum ramenant de la litière
à faible C/N, le C/N de la litière arrivant au sol sous le pin devrait être plus faible.
ANDRIANARISOA K.S.
201
Chapitre 6. Discussion générale
Hêtre
Pin
Douglas
(a)15
15
15
(h)
13
8
11
(b)
(c)45
7
7
43
Mull
23
54.6
Mull
Mull
75.
66
(d) 71
10
(NH4)
(e) 3100
(NO3)
2.4
(f) 137
2900
→(g) 106
2.7
(NO3)
(NH4) 4.1
5.3
2400
91 → 106
122 → 122
28.2
(j) 0.9
18.2
34.2
19.1
2600 ; 900
18.1
850 ; 700
TSF
Sapin
Epicéa
15
15
15
10
11
Moder
10
42
53
8
12
Moder
Moder
58
46
(NH4) 2.9
2800
19.6
4100; 3000
2.9
25.7
; (m) 1300
65
(NO3)
(i) 1.6
(k)18.2
(l) 2200
(NH4)
3.7
(NO3) 0.7
(NH4) 2.2
2800
92 → 15
77 → 12
0.1
0.5
0.05
0.9
20
2700; 2000
(NH4) 4.4
(NO3) 0.4
2400
(NO3) 0.7
92 → 31
2.7
1.9
19.1
2700; 2600
Figure 3.
Représentation des différents flux d’azote dans les différentes essences forestières à Breuil (Morvan, France) :
(a) Pluie (kg N ha-1 an-1) ; (b) Pluviolessivats (kg N ha-1 an-1) ; (c) Restitution d’azote par la litière (kg N ha-1) ;
(d) Prélèvement d’azote dans le sol (kg N ha-1 an-1), (e) Stock d’azote (kg N ha-1), ; (f) et (g) Potentiel net de
minéralisation et de nitrification de l’azote dans 0-15cm (kg N ha-1 an-1) ; (h) Immobilisation d’azote par l’arbre
(kg N ha-1 an-1) ; (i) Drainage de nitrates à 15 cm de profondeur (mg N-NO3 l-1 solution de sol) ; (j) Drainage de
nitrates à 30cm ; (k) Rapport C/N du sol ; (l) Biomasse racinaire (kg ha-1) ; (m) Colonisation racinaire pendant
28 mois (kg ha-1). NH4+ et NO3- sont les concentrations actuelles d’ammonium et de nitrate dans le sol (kg N ha1
). La formule de Persson et al. (2000) a été utilisée pour transformer la minéralisation potentielle nette mesurée
au laboratoire en flux annuel par hectare.
ANDRIANARISOA K.S.
202
3.0
120
2.5
100
2.0
80
1.5
60
1.0
40
0.5
20
0.0
Hêtre
nd
Pin
Douglas
TSF
nd
Sapin
Pourcentage de nitrification
Teneur en N
Chapitre 6. Discussion générale
Feuilles
Litière
Sol 0-15cm
% Nitrification
0
Epicéa
Figure 4.
Teneur en azote des feuilles (%), de la litière (%), du sol minéral (0-15cm) (%) et pourcentage de nitrification.
Les valeurs sont des moyennes.
55
120
Rapport C/N
80
35
60
40
25
20
15
Hêtre
nd
Pin
Douglas
TSF
nd
Sapin
Pourcentage de nitrification
100
45
Feuilles
Litière
Restitution
Sol 0-15cm
% Nitrification
0
Epicéa
Peuplement
Figure 5.
Rapport C/N des feuilles, de la litière, de la restitution, du sol minéral (0-15cm) et le pourcentage de nitrification.
‘nd’ signifie non déterminé.
ANDRIANARISOA K.S.
203
Chapitre 6. Discussion générale
4- Nous avons quantifié les activités enzymatiques (la laccase, le chitinase, le β-glucosidase et
le xylosidase) dans la couche organique et dans la couche minérale sous les différents
peuplements (Annexe V). Le chitinase et le laccase sont des enzymes secrétés essentiellement
par des champignons (Gooday, 1994; Baldrian, 2006, 2008). La laccase dégrade la lignine
alors que le chitinase hydrolyse la liaison gucosidique de la chitine qui est un constituant
majeur des champignons et de l’exosquelette des arthropodes (Gooday, 1994; Paul et Clark,
1996). Le β-glucosidase et xylosidase sont des enzymes celullolitiques. Les résultats montrent
que l’activité laccase est particulièrement élevée sous le taillis sous futaie. Le pourcentage de
nitrification est négativement corrélé avec les activités chitinases et laccases. Ceci peut
suggérer l’existence d’une forte activité fongique sous ces peuplements peu nitrifiants. Des
inventaires de carpophores de champignons ont été réalisés à Breuil (Buée ; communication
personnelle) et montrent que le nombre d’espèce fongique est élevé sous le TSF, le hêtre, le
Sapin et l’Epicéa (105 à 186) alors qu’elle est très faible sous le Douglas et le Pin (~ 70).
L’activité de ces microorganismes, combinée avec l’absorption racinaire, augmente la
concurrence pour l’ammonium et diminue sa disponibilité pour les nitrifiants.
5- Les tannins condensés, les acides phénoliques, et les terpènes contenus dans les feuilles (ou
aiguilles), dans l’humus ou secrétés par les racines sont des inhibiteurs potentiels de la
nitrification (Ward et al., 1997; Brierley et al., 2001; Suominen et al., 2001; Kraus et al.,
2003; Kraus et al., 2004; Smolander et al., 2005). Malheureusement, dans cette étude, nous
n’avons pas pu quantifier l’importance de ces composées donc nous ne pouvons pas conclure
sur leur implication dans le contrôle de la nitrification dans nos parcelles.
6- La différence de nitrification sous nos différentes essences peut tout simplement signifier
que les essences dans lesquelles la nitrification est forte (Hêtre, Pin et Douglas) sont des
nitrophiles (aiment les nitrates) et créent des conditions favorables à la production de nitrates
pour leur bon développement. Cependant, les travaux de Siegenfuhr (2009 ; communication
ANDRIANARISOA K.S.
204
Chapitre 6. Discussion générale
personnelle) sur des expériences de marquage à l’azote 15 ont montré que toutes les espèces
préfèrent l’ammonium.
Bref, beaucoup de facteurs peuvent être à l’origine des différences de nitrification sous nos
différentes espèces. Pour essayer de donner un peu plus d’explication, nous avons décidé
d’interchanger des cylindres de sol entre tous les peuplements.
4. Vitesse de contrôle de la nitrification par les essences forestières
Après 16 mois et 28 mois d’incubation sur le terrain, le potentiel net de nitrification et la
concentration en nitrate des sols sont peu modifiés pour les sols provenant des peuplements
peu nitrifiants transférés sous des peuplements peu nitrifiants ainsi que pour les sols provenant
des peuplements fort nitrifiants transférés sous les peuplements forts nitrifiants. Le potentiel
net de nitrification et la concentration en nitrate des sols provenant des peuplements peu
nitrifiants transférés sous les peuplements forts nitrifiants augmentent énormément (Figure 6).
Par contre, pour les sols provenant des peuplements forts nitrifiants transférés sous les
peuplements peu nitrifiants, le potentiel net de nitrification change très peu mais la
concentration en nitrate diminue légèrement. Ce qui signifie que les peuplements forts
nitrifiants (hêtre, pin et Douglas) stimulent très rapidement l’activité nitrificatrice soit par
l’activation des communautés jusqu’ici inactive soit par la colonisation des carottes de sol par
des microorganismes extérieurs, soit par une levée d’inhibition. Par contre, l’inhibition du
potentiel net de nitrification sous les peuplements peu nitrifiants (TSF, sapin et épicéa) est très
lente.
ANDRIANARISOA K.S.
205
Chapitre 6. Discussion générale
Potential net nitrification,
mg N-NO3 kg-1 dry soil d-1
1.4
Undisturbed soil cores (mean 2007, 2008)
« High nitrifying stands »
1.2
1.0
(HL)
Undisturbed soil cores (mean 2007, 2008)
« Low nitrifying stands »
(HH)
0.8
16 months
28 Months
0.6
(LH)
0.4
(LL)
0.2
0.0
0
1
2
3
4
5
[NO3-], mg N-NO3 kg-1 dry soil
6
7
Figure 6.
Relationship between nitrate concentration of soil (mg N-NO3 kg-1 dry soil) and potential net nitrification (mg NNO3 kg-1 dry soil d-1) from soil cores exchange experiment. Symbols are means of different groups (n = 45 for
grey and white symbols and n = 30 for black symbols). Error bars are standard deviations. The HH code
indicates soil cores from “High nitrification stands” transferred to “High nitrification stands”; The HL code
indicates soil cores from “High nitrification stands” transferred to “Low nitrification stands” ; The LH code
indicates soil cores from “Low nitrification stands” transferred to “High nitrification stands”; The LL code
indicates soil cores from “Low nitrification stands” transferred to “Low nitrification stands”. Solid line
represents the linear regression.
Ces résultats suggèrent que le contrôle de la nitrification par les essences est multifactoriel.
Mais comme tout ceci se passe dans le sol, nous soupçonnons que l’activité racinaire devrait
jouer un rôle prépondérant. Nous avons donc coupé à blanc un peuplement de TSF et nous
avons cultivé d’une manière très dense des jeunes plants de hêtre, pin, douglas, sapin et
Epicéa. Nous avons espéré que la plantation très dense des jeunes arbres nous aurait conduite
aux mêmes résultats que chez les vieux peuplements pour ce qui concerne la nitrification.
5. Effet de la coupe et des jeunes plantations d’arbres
Nous avons démontré que la coupe à blanc entraine une augmentation du potentiel de
nitrification (Figure 7) et de la teneur en nitrate des sols dès le 2e mois suivant la coupe et
jusqu’au 35 mois. Ceci peut être lié à l’arrêt de l’activité racinaire entrainant la diminution de
l’activité mycorhizienne. Les nitrifiants se développent car la concurrence pour l’ammonium
ANDRIANARISOA K.S.
206
Chapitre 6. Discussion générale
diminue. Quant aux jeunes plantations, on n’a pas pu trouver les mêmes tendances que chez
les vieux peuplements concernant la concentration en nitrate dans les sols. Nous pensons que
l’effet de la coupe est plus fort par rapport à l’effet de l’arbre surtout que l’enracinement n’est
probablement pas concentré sur les premiers 10 cm.
15a
TSF
Coupe
65 c
11b
Moder
10cm
(NH4) 5
(NH4) 3.3
(NO3) 1.6
2100
76 → 19f
2800
(NO3) 4.3
68→ 68
e
d
Figure 7.
Representation des différents flux d’azote dans un taillis sous futaie (TSF) de hêtre et de chêne avant et après la
coupe à blanc : (a) Pluie (kg ha-1 an-1) ; (b) Pluviolessivats (kg N ha-1 an-1) ; (c) Restitution d’azote par la litière
(kg N ha-1) ; (d) Stock d’azote dans le sol (kg N ha-1) ; (e) et (f) Potentiel net de minéralisation et nitrification de
l’azote dans 0-10cm (kg N ha-1 an-1). NH4+ et NO3- sont les concentrations actuelles d’ammonium et de nitrate
dans le sol (kg N ha-1). La formule de Persson et al. (2000) a été utilisée pour transformer la minéralisation
potentielle nette mesurée au laboratoire en flux annuel par hectare.
Pourcentage de nitrification
120
100
Sols acides d'altitude
Sols acides de basse altitude
Sols neutres de basse altitude
Sols calcaires de basse altitude
80
60
TSF
40
20
0
0
1
2
3
4
-1
Racine, t ha
5
6
Figure 8.
Relation entre quantité de racine (t ha-1) et pourcentage de nitrification. La ligne représente la régression linéaire
entre les deux variables excluant les sites calcaires.
ANDRIANARISOA K.S.
207
Chapitre 6. Discussion générale
6. Effet de la croissance racinaire sur le pourcentage de nitrification des sols
De très grand débat existe dans la littérature sur la relation entre la biomasse, la croissance et
le turnover racinaire et la disponibilité en azote des sols (Tableau 1). Une partie de cette
discussion est liée à la méthode utilisée pour mesurer la biomasse racinaire et une autre partie
provient des dispositifs expérimentaux. Certains auteurs travaillant sur la variation de la
croissance racinaire le long d’un gradient naturel de fertilité de sol montrent que la biomasse,
la croissance ou le turnover racinaire est faible quand la disponibilité en azote des sols est
élevée (Keyes et Grier, 1981; Burton et al., 2000; Fujimaki et al., 2004; Tateno et al., 2004;
Tingey et al., 2005; Lee et al., 2007; Noguchi et al., 2007). D’autres auteurs travaillant sur un
gradient de minéralisation d’azote provoqué par les différentes espèces d’arbre montrent que
la biomasse racinaire est faible quand la disponibilité en azote du sol est élevée (Aber et al.,
1985; Nadelhoffer et al., 1985). Certains auteurs sur des expériences de fertilisation montrent
que la croissance racinaire peut être élevée ou faible dans un sol où la disponibité en azote est
élevée (Pregitzer et al., 2000a; Espeleta et Donovan, 2002; Persson et Ahlstrom, 2002; Majdi
et Öhrvik, 2004). Nous avons montré que le long d’un gradient de fertilité lié à la géochimie
dans les hêtraies du Nord Est de la France, la biomasse racinaire est faible quand le
pourcentage de nitrification est élevé sauf dans les sols calcaires (Figure 8). Dans ce gradient
de fertilité, le TSF présente une biomasse racinaire moyenne avec un pourcentage de
nitrification faible. La plantation comparative de Breuil montre que, la biomasse et la
croissance racinaire sont manifestement des traits liés à l’espèce. La disponibilité en azote
n’influence pas la croissance racinaire, par contre, la croissance racinaire diminue le
pourcentage de nitrification (Figure 9).
ANDRIANARISOA K.S.
208
Chapitre 6. Discussion générale
120
(HH)
Percent nitrification
100
(HL)
80
Undisturbed soil cores (mean 2007, 2008)
High nitrifying stands
(LH)
60
Undisturbed soil cores (mean 2007, 2008)
Low nitrifying stands
40
After 16 months
20
(LL)
After 28 Months
0
0
1
2
3
4
5
Fine root colonization, t ha-1
Figure 9.
Relationship between root weight (t ha-1) and percent nitrification from soil cores exchange experiment. Symbols
are means of different groups (n = 45 for grey and white symbols and n = 30 for black symbols). Error bars are
standard deviations. The HH code indicates soil cores from “High nitrification stands” transferred to “High
nitrification stands”; The HL code indicates soil cores from “High nitrification stands” transferred to “Low
nitrification stands” ; The LH code indicates soil cores from “Low nitrification stands” transferred to “High
nitrification stands”; The LL code indicates soil cores from “Low nitrification stands” transferred to “Low
nitrification stands”. Solid line represents the linear relationship between variables.
ANDRIANARISOA K.S.
209
Chapitre 6. Discussion générale
Table 1. Soil fertility, N availability and fine root growth and turnover: a review
Experimental set up
Variation in root
growth along natural
gradient of fertility
Tree species
Fagus crenata Blume and Quercus crispula
(mixed plantation)
Methods
Soil coring
Acer saccharum Marsh
Minirhizotron
Pseudotsuga menziesii
Minirhizotron
Results
- High N availability leads to low
fine root biomass and low root
production.
- High N availability and high
fertility lead to low fine root
turnover.
- High fertility leads to low fine
root biomass, low root growth.
- High fertility lead to low root
production.
- High fertility lead to low root
production, low biomass and low
turnover.
Author
Fujimaki et al. (2004) ; Tateno et al. (2004) ; Lee
et al. (2007)
Burton et al. (2000)
Noguchi et al. (2007)
Keyes and Grier (1981)
Tingey et al. (2005)
Hendricks et al. (2006)
Many methods
Greenhouse
experiment
Comparison of tree
species
Fertilization
experiment
Fertilization
experiment
ANDRIANARISOA K.S.
Geum urbanum, Deschampsia flexuosa
Pinus palustris Mill. (general), Quercus
marilandica Muenchh. (Mesic), Quercus
laevis Walt (Xeric)
Picea abies
Picea abies L Karst. with inclusions of Pinus
sylvestris L.
Seedlings
(Laboratory)
Minirhizotrons
Soil coring
No relationship between fine root
production and N availability
- Plant species control nitrification
in the rhizosphere
Van Der Krift and Berendse (2001) ; Olsson and
Falkengren (2000)
- High N availability leads to low
fine root biomass
- Low resource (Xeric vs Mesic)
leads to low fine root growth
Aber et al. (1985); Nadelhoffer et al. (1985)
- Fertilisation reduces the fine root
growth
- High N availability leads to high
fine root production, high mortality
and high turnover.
- Low N availability lead to
increase of the ratio live fine root/
dead fine root and therefore
decrease root turnover but increase
root growth.
Majdi and Öhrvik (2004)
210
Espeleta and Donovan (2002)
Pregitzer et al. (2000b)
Persson et Ahlström (2002)
Chapitre 6. Discussion générale
En poussant, la racine devient un compétiteur potentiel pour l’ammonium vis-à-vis des
organismes nitrifiants soit directement par l’absorption, soit indirectement par l’exsudation
des composés carbonés favorisant le développement des microorganismes hétérotrophes
immobilisateurs. Des études montraient que dans la rhizosphère, la plante est capable de
favoriser ou non la minéralisation de l’azote et la nitrification (Olsson et Falkengren-Grerup,
2000; Singh et al., 2000; Van Der Krift et Berendse, 2001; Colin-Belgrand et al., 2003).
7. Schéma général en terme d’écologie
Le contrôle de la nitrification par l’essence est multifactoriel mais on voit que les racines
jouent un rôle essentiel.
Sous le TSF, le sapin et l’Epicéa, le fort rapport C/N de la litière favorise l’accumulation d’un
humus de type moder. La biomasse et la croissance racinaire sont élevées et sont
accompagnées par une activité fongique importante. Sous le TSF, la nitrification autotrophe
brute est nulle (Zeller et al., 2007). Comme la coupe à blanc permet rapidement aux nitrifiants
hétérotrophes de se développer, c’est que les populations sont présentes mais que leur activité
est inhibée par l’activité des racines. Dans les plantations d’epicéa et de Sapin, on peut faire
l’hypothèse d’une inhibition par des composés phénoliques. Lorsque l’on place des sols
nitrifiants dans ces peuplements, l’inhibition de l’activité nitrificatrice est lente.
Sous le hêtre, le C/N de la litière est faible et favorise le développement d’un humus de type
Mull. La diversité fongique est élevée mais leur activité est plus faible comparée aux
peuplements précédents. La croissance racinaire est faible, la nitrification est très développée
mais paradoxalement, le drainage des nitrates est très faible. Donc la question qui se pose
c’est que le hêtre doit préférer essentiellement les nitrates et absorbe tous les nitrates produit
ANDRIANARISOA K.S.
211
Chapitre 6. Discussion générale
(ce qui n’est pas le cas d’après les résultats de Siegenfuhr, communication personnelle), soit
les exsudats racinaires du hêtre favorisent l’immobilisation des nitrates au moins à cout terme.
Sous le Pin, le C/N de la litière (aiguille et branches) est élevée mais la présence des
herbacées peut le diminuer. L’humus est de type mull, la nitrification est élevée, le drainage
des nitrates est faible. Par rapport aux autres essences, le Pin est l’essence qui consommait le
plus facilement le nitrate (Siegenfuhr, communication personnelle). L’augmentation du
drainage de nitrate peut donc suggérer une saturation en azote du sol sous pin.
Sous le Douglas, l’humus est de type mull et le C/N des restitutions par la litière est faible. La
diversité fongique ainsi que la croissance racinaire est faible. C’est une essence qui favorise la
nitrification. Le très fort drainage de nitrate, combiné avec une forte concentration en nitrate
dans les pluviolessivats suggère qu’il y a une saturation en azote sous la plantation de
Douglas.
Le résumé de ce paragraphe est présenté par la figure 10.
ANDRIANARISOA K.S.
212
Chapitre 6. Discussion générale
TSF
Sapin
Moder
Moder
Epicéa
Hêtre
Pin
Douglas
Type d’humus
++
Moder
Mull
Mull
Mull
--
C/N de la litière
C/N Sol
+
+
+
+
+
+
++
Diversité et activité fongique
--
++
Croissance racinaire
-Température
+
+
+
+
+
+
TSF
Sapin
Epicéa
Hêtre
Pin
Douglas
+
+
+
+++
Humidité
++
-
-
++
Pluviolessivats
+
+
+
+
Le potentiel net de minéralisation de l’azote
+
+
+
+
+
+
--
Potentiel nette de nitrification
++
--
Pourcentage de nitrification nette
++
--
Stimulation de la nitrification
++
+
Inhibition du pourcentage de nitrification
Minéralisation brute de l’azote
+++
nd
-
Immobilisation microbienne (NH4+ + NO3-)
nd
++
+
TSF
Sapin
Epicéa
-
+++
-
Hêtre
++
Pin
++
Douglas
Figure 10.
Bilan du fonctionnement des écosystèmes forestiers à Breuil (Morvan, France). Le symbol - indique les valeurs
faible, + indique les valeurs moyennes, ++ pour les valeurs fortes et +++ pour les valeurs très fortes. ‘nd’ signifie
non détérminé.
ANDRIANARISOA K.S.
213
Chapitre 6. Discussion générale
8. Conclusions et perspectives
On a montré dans cette étude que la minéralisation de l’azote et la nitrification varient
beaucoup en fonction du type de sol et du type d’essence. Le potentiel net de minéralisation
est élevé dans les sites acides d’altitude caractérisés par une communauté microbienne à
dominance fongique. La minéralisation de l’azote diminue ensuite avec l’augmentation du pH
et la communauté bactérienne prend le dessus. Contrairement à d’autres auteurs, nous n’avons
pas pu obtenir une relation simple entre le potentiel net de minéralisation de l’azote et la
teneur en azote du sol, le rapport C/N ou le δ15N.
L’absence de relation simple n’est pas décourageante. Elle signifie probablement que les
facteurs contrôlant la minéralisation nette de l’azote ne sont pas les mêmes d’un bout à l’autre
de la gamme de sols étudiés. La poursuite de cette recherche nécessiterait la mesure de flux
bruts de façon à quantifier l’immobilisation microbienne. Nous n’avons pas mis en relation
nos mesures de minéralisation/nitrification et la croissance forestière. Même si le hêtre est
réputé plus sensible au régime hydrique qu’à l’alimentation minérale, il serait intéressant de
confronter ces données pour produire un modèle de croissance intégrant la nutrition azotée.
Nous avons mis en évidence que le pourcentage de nitrification est bien prédit par la
combinaison du pH avec le rapport C/N du sol ainsi que par la composition floristique de la
placette. On a montré que les espèces végétales sont indicatrices de la disponibilité en nitrate
des sols. La bonne corrélation que nous avons pu établir entre les indices d’acidité et les
indices de disponibilité en azote des sols basées sur la composition de la végétation et le
pourcentage de nitrification peut permettre d’établir une carte de la disponibilité en azote
nitrique des sols.
ANDRIANARISOA K.S.
214
Chapitre 6. Discussion générale
Dans un contexte de sol donné, la plante peut orienter la transformation de l’azote de manière
à ce qu’elle soit favorable à son développement. D’après nos résultats, le contrôle de la
nitrification par les espèces se développant sur un même type de sol est multifactoriel. Sous
les essences où la nitrification est élevée, la stimulation de la nitrification se fait assez
rapidement alors que sous les essences où la nitrification est faible, l’inhibition de la
nitrification est très lente vraisemblablement à cause de la résistance à l’inhibition de la
communauté nitrifiante d’origine. Comme le phénomène se passe dans le sol, nous avons
montré que la racine joue un rôle prépondérant dans le contrôle de la nitrification.
L’augmentation de la nitrification sous le TSF, 2 mois seulement après une coupe à blanc, en
témoigne. En étudiant la croissance racinaire, nous avons réussi à montrer qu’elle ralentit la
nitrification.
Ranger et al., 2004 ont montré que le drainage des nitrates est énorme sous les plantations de
Douglas et de Pin et non pas sous le hêtre alors que la nitrification est la même sous les trois
peuplements. D’après les études de Siegenfuhr (2009) (communication personnelle) sur le
même site et les mêmes peuplements, ces trois espèces préfèrent plutôt l’ammonium aux
nitrates comme source d’azote. On peut donc comprendre que sous le Pin, la production de
nitrate excède le besoin de la plante et se perd ensuite par drainage. Sous le Douglas, nous
avons démontré que le drainage est faible sous le peuplement fertilisé alors que la nitrification
est la même que dans le peuplement non fertilisé (Figure 11). Ceci suggère que le chaulage
favorise l’immobilisation microbienne des nitrates sous le douglas et limite ainsi les pertes par
drainage. Des études ont montré dans des écosystèmes boréaux que la croissance des arbres
(Andersson et Persson, 1988) décroit après le chaulage suite à une diminution de la
minéralisation de l’azote.
Pour le Douglas, il sera donc nécessaire de vérifier à une échelle plus vaste si la forte
circulation des nitrates entre la partie aérienne et le sol est un cas généralisable.
ANDRIANARISOA K.S.
215
Chapitre 6. Discussion générale
Sous le hêtre, on n’a pas encore bien compris se qui se passe par rapport à l’absorption et
l’immobilisation des nitrates. Nous pensons que l’arbre exsude des composés carbonés forts
appréciés par les microorganismes qui par la suite vont immobiliser les nitrates produits. Ce
qui évite la perte par drainage. Tout ceci pourra se vérifier par des expériences de double
marquage
13
C et
15
N afin de suivre l’évolution du carbone via la partie aérienne et celle de
PNM, (mg kg-1 sol j-1)
l’azote via la partie sous terraine.
ns
1.2
ns
ns
0.8
ns
Fertilisé
Non fertilisé
0.4
0
PNN, (mg kg-1 sol j-1)
Douglas
Epicéa
Pin
1.0
0.8
Sapin
ns
ns
0.6
ns
0.4
*
0.2
0.0
Douglas
% Nitrification
1.2
Epicéa
Pin
Sapin
ns
ns
ns
0.8
ns
0.4
0.0
Douglas
Epicéa
Pin
Sapin
Peuplement
Figure 11.
Potentiel net de minéralisation de l’azote (mg N kg-1 sol j-1), potentiel net de nitrification (mg N-NO3 kg-1 sol j-1)
et pourcentage de nitrification entre les peuplements fertilisés et non fertilisés dans le site atelier de Breuil
(Morvan, France). Les histogrammes sont des moyennes (n = 5) et les barres sont les erreurs standards.
ANDRIANARISOA K.S.
216
Chapitre 6. Discussion générale
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ANDRIANARISOA K.S.
219
Annexes
Annexes
ANDRIANARISOA K.S.
220
Annexes
Annexe I. Protocole de mesure de l’azote minéral du sol
1. Commencer par mesurer l’humidité du sol
- Peser à vide un pilulier en verre de 100 ml de capacité (Pv).
- Peser 40 g de sol humide dans le pilulier précédent (Ph).
- Mettre à l’étuve 105°C jusqu’à poids constant (~ 48h après que l’étuve ait atteint 105°C) et
peser (Ps).
L’humidité se calcul par la formule suivante :
H(%) = (Ph – Ps)*100/ (Ps – Pv)
2. Mesure de l’azote minéral (NO3- et NH4+) pour de grosse série d’échantillon (120 j-1)
- Peser 20 g de sol humide dans des piluliers en plastique de 250 ml de capacité.
- Préparer une solution de KCl 1M.
- Ajouter 100ml de KCl 1M dans le pilulier précédemment préparer.
- Agiter pendant 1h.
- Laisser décanter pendant 1h afin de séparer le surnageant du culot.
- Filtrer le surnageant avec un papier filtre sans cendre de 45µm
- Récupérer 50ml d’extrait et doser la concentration en NO3- et NH4+ par colorimetrie à flux
continu (TRAACS Bran and Luebbe).
Annexe II. Protocole de mesure de la biomasse microbienne utilisé dans cette étude (Brookes
et al., 1985; Vance et al., 1987)
- Peser 20g de sol humide et mettre dans un pilulier en verre.
- Disposer les piluliers contenant les sols dans un dessicateur à robinet pour faire le vide.
- Poser un pilulier en verre contenant du chloroforme (CHCl3) au fond du dessicateur.
- Fermer le dessicateur et faire le vide à l’aide d’une pompe jusqu’à ce que le chloroforme se
mette à bouillir.
- Laisser incuber à l’obsurité pendant 24h.
- Extraire l’ammonium et le nitrate des sols fumigés au K2SO4 0.05M.
- Extraire l’ammonium et le nitrate sur 20g de sol non fumigé.
- Doser la teneur en C et N total des extraits fumigés et non fumigés (Shimadzu TOC-V CSN
Carbon Analyzer).
- Le carbone et azote microbien se calcul comme suit :
Cmic = Cfumigé - Cnonfumigé
Nmic = Nfumigé - Nnonfumigé
- Ramener les valeurs au poids du sol sec en sachant l’humidité du sol.
ANDRIANARISOA K.S.
221
Annexes
Annexe III.
Caractéristiques des 50 parcelles choisies dans le reseau de hetraîes du Nord Est de la France (D'après le Tacon et Timbal, 1972; Thimmonier, 1994 et cette étude)
N° Plac
4
5
6
36
37
38
39
45
47
48
49
52
53
54
55
56
57
58
59
62
66
67
68
69
70
71
72
73
80
81
82
88
89
90
92
93
99
100
101
102
103
104
106
107
112
113
116
119
124
126
Lieu
Corgebin
Auberive Est
Auberive Ouest
Lamarche
Morimont
Souilly
St Hélène
Epinal
Buissière
Darney
Hospice de Nancy
Gerardmer
Herpelmont
Evaux
Château Salins
Montbronne
Ban d'Harol
Chatillon
Tendon
Longitude
5° 06' 55"
5° 06' 47"
5 °06' 58"
.
5° 10' 08"
.
.
6° 33' 02"
5° 45' 36"
5° 45' 38"
5°45' 28"
.
5° 42' 36"
.
.
.
.
.
.
6° 39' 10"
.
6° 32' 43"
.
.
.
5° 31' 34"
5° 32' 32"
5° 32' 15"
6° 09' 09"
6° 09' 24"
6° 09' 19"
6° 07' 41"
6° 07' 40"
6° 05' 20"
6° 05' 31"
6° 05' 24"
.
.
.
.
.
.
.
.
6° 29' 34"
6° 29' 29"
7° 17' 22"
6° 12' 53"
4° 43' 53"
.
Latitude
48° 03' 18"
48° 03' 18"
48° 03' 10"
.
47° 47' 20"
.
.
48° 23' 37"
48° 03' 13"
48° 03' 18"
48° 03' 19"
.
48° 03' 14"
.
.
.
.
.
.
48° 18' 33"
.
48° 09' 34"
.
.
.
47° 45' 51"
47° 45' 58"
47° 45' 58"
48° 03' 50"
48° 03' 58"
48° 04' 07"
48° 02' 33"
48° 02' 29"
48° 01' 41"
48° 01' 34"
48° 02' 00"
.
.
.
.
.
.
.
.
48° 51' 13"
48° 51' 11"
48° 58' 37"
48° 05' 24"
47° 45' 56"
.
*Type de sol (CPCS)
Sol brun calcique
Sol brun lessivé
Sol lessivé légèrement marmorisé
Sol brun colluvial
Rendzine colluviale
Rendzine brunifiée
Sol brun lessivé
Sol lessivé à pseudogley
Sol brun acide à cryptopodzolique marmorisé
Pélosol vertique
Sol brun (eutrophe) marmorisé
Sol brun acide à tendance cryptopodzolique
Sol brun acide à tendance cryptopodzolique
Sol brun lessivé ou sol lessivé
Sol brun lessivé ou lessivé
Sol lessivé complexe
Très hétérogène (lessivé à rendzine brunifiée)
Très hétérogène (lessivé à rendzine brunifiée)
Rendzine brunifiée humifère
Sol lessivé ou brun lessivé
Sol brun acide
Sol brun marmorisé
Sol brun acide
Sol brun acide
Sol brun lessivé
Sol lessivé marmorisé ou à pseudogley
Sol brun acide
Sol brun acide à mésotrophe
Sol brun acide
Sol brun sur ancien Bt ou sol brun lessivé
Sol brun
Sol brun acide
Sol brun acide
Sol brun marmorisé
Sol brun
Sol brun acide à mésotrophe
Sol brun ocreux
Sol brun humifère d'altitude
Sol ocre podzolique humifère d'altitude
Sol ocre podzolique humifère d'altitude
Sol brun acide à mull d'altitude
Sol brun ocreux humifère
Rendzine brunifiée
Rendzine brunifiée
Sol brun lessivé ou lessivé marmorisé
Sol lessivé marmorisé
Sol brun acide
Sol brun acide
Rendzine
Sol ocre podzolique
Type d'humus
Mull eutrophe
Mull eutrophe
Mull eutrophe
Mull eutrophe
Mull calcique
Mull calcique
Mull eutrophe
Mull moder
Moder
Mull eutrophe
Mull eutrophe
Moder
Moder
Mull eutrophe
Mull eutrophe
Mull eutrophe
nd
nd
Mull calcique
Mull moder
Mull acide
Mull acide
Mull acide
Mull moder
Mull acide
Mull acide
Mull moder
Mull eutrophe
Mull acide
Mull acide
Mull acide
Mull acide
Mull moder
Mull eutrophe
Mull eutrophe
Mull eutrophe
Moder à caractére pseudoalpin
Mull d'altitude
Moder à caractére pseudoalpin
Moder à caractére pseudoalpin
Mull d'altitude
Moder
Mull calcique
Mull calcique
Mull eutrophe
Mull eutrophe
Mull acide
Mull acide
Mull calcique
Moder
Groupe de sol
4
5
5
8
10
9
5
5
2
6
4
2
2
5
5
5
7
7
9
5
3
4
3
3
5
5
3
3
3
4
4
3
3
4
4
3
1
1
1
1
1
2
8
8
5
5
3
3
10
2
Altitude (m)
355
355
355
440
450
460
470
485
460
460
460
430
425
425
410
320
320
320
310
320
415
420
435
425
375
375
375
365
430
440
405
430
435
400
390
400
1135
1125
1210
1220
960
590
310
300
355
355
300
430
410
570
* Classification Française 1995 (Arrouays et al., 1995).
(1) Pour l'horizon 0-5 cm
ANDRIANARISOA K.S.
222
T° (°C)
9.3
9.3
9.3
8.7
8.7
8.7
8.9
8.8
8.8
8.8
8.8
8.9
8.9
8.9
8.9
9.1
9.1
9.1
9.1
9.2
9.0
9.0
9.0
9.0
9.3
9.3
9.3
9.3
8.8
8.8
8.8
8.5
8.5
8.7
8.7
8.7
6.3
6.3
6.7
6.7
6.7
8.6
9.1
9.1
9.1
9.1
8.9
8.7
9.3
8.5
Pluie (mm)
914
914
914
958
958
958
917
941
941
941
941
914
914
914
914
1077
1077
1077
1077
953
1195
1195
1195
1195
865
865
865
865
1078
1078
1078
1154
1154
1087
1087
1087
1674
1674
1992
1992
1992
1355
1028
1028
801
801
902
1113
895
1463
(1)
pH
5.2
5.1
5.2
6.0
7.2
7.1
5.0
4.4
4.0
5.5
5.4
4.0
4.0
4.6
4.7
5.2
5.9
6.0
7.0
4.2
4.3
4.2
4.3
4.2
4.6
4.3
4.5
4.8
4.6
4.3
4.4
4.0
3.8
4.5
4.4
4.3
3.7
3.7
3.6
3.8
4.0
3.8
6.8
6.6
4.7
5.2
4.2
4.2
7.2
3.9
(1)
C organique (%)
4.6
3.8
3.7
7.4
9.2
8.7
3.3
3.6
4.6
3.8
2.7
4.0
4.7
3.7
3.5
3.7
4.8
6.0
8.4
5.1
3.8
6.8
3.1
2.9
3.4
3.9
3.3
2.8
3.2
3.1
5.3
5.8
8.3
3.0
2.9
3.0
8.2
7.6
11.2
8.7
9.2
10.4
8.4
7.2
3.1
4.1
2.6
3.9
12.2
11.8
(1)
N totale (%)
0.30
0.23
0.24
0.49
0.68
0.59
0.18
0.19
0.20
0.24
0.15
0.24
0.28
0.28
0.23
0.26
0.34
0.39
0.54
0.23
0.21
0.36
0.17
0.16
0.18
0.22
0.18
0.19
0.19
0.18
0.31
0.31
0.44
0.19
0.20
0.20
0.53
0.46
0.66
0.51
0.60
0.53
0.59
0.47
0.22
0.30
0.17
0.21
0.76
0.52
(1)
C/N Sol
15.3
16.6
15.5
15.0
13.4
14.7
18.1
18.8
22.6
16.2
17.9
16.6
16.9
13.4
15.6
14.4
14.1
15.1
15.6
21.9
17.9
19.0
18.0
18.7
19.5
17.9
17.9
15.0
17.2
17.1
17.1
18.4
18.8
15.9
14.4
15.6
15.6
16.5
17.0
16.9
15.3
19.7
14.2
15.3
13.8
13.7
15.8
18.3
16.1
22.7
Annexes
Annexe III. (Suite)
N° Plac
4
5
6
36
37
38
39
45
47
48
49
52
53
54
55
56
57
58
59
62
66
67
68
69
70
71
72
73
80
81
82
88
89
90
92
93
99
100
101
102
103
104
106
107
112
113
116
119
124
126
(1)
C-CaCO3 (%)
0
0
0
0
2.81
1.39
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0.30
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1.26
0
(1)
-1
C mic (mg C g sol)
0.39
0.34
0.34
0.59
0.63
0.68
0.21
0.40
0.41
0.35
0.22
0.37
0.41
0.44
0.43
0.45
0.59
0.70
0.91
0.36
0.32
0.43
0.28
0.29
0.29
0.42
0.33
0.36
0.27
0.32
0.38
0.45
0.52
0.34
0.34
0.31
0.85
0.70
0.89
0.61
0.68
1.09
0.78
0.68
0.26
0.38
0.17
0.25
0.99
0.76
(1)
-1
N mic (mg N g sol)
0.067
0.048
0.052
0.095
0.123
0.148
0.037
0.046
0.051
0.050
0.047
0.055
0.061
0.061
0.047
0.044
0.069
0.075
0.123
0.040
0.038
0.045
0.034
0.033
0.030
0.037
0.031
0.036
0.035
0.030
0.044
0.048
0.059
0.041
0.044
0.028
0.071
0.070
0.087
0.060
0.054
0.092
0.136
0.108
0.026
0.032
0.027
0.033
0.158
0.090
(1)
C/N mic
5.92
7.17
6.58
6.61
5.08
4.57
5.85
8.53
7.88
7.34
4.90
6.86
6.74
7.17
9.28
10.36
8.76
9.44
7.37
9.36
8.42
9.39
8.20
9.04
9.88
11.09
10.88
9.99
7.66
10.72
8.48
9.26
8.89
8.27
7.62
11.03
11.95
9.95
10.22
10.20
12.58
11.89
5.73
6.38
10.35
12.90
6.03
7.69
6.26
8.46
(1)
C MOP >2000mm (‰)
1.26
1.34
0.97
1.00
5.62
0.78
0.18
0.30
0.92
0.63
0.53
0.82
0.86
0.97
0.72
0.43
0.67
1.98
5.81
9.07
1.01
4.54
0.86
0.85
0.52
0.14
0.98
0.49
1.54
0.62
0.27
3.05
2.38
0.69
.
0.54
0.39
0.58
1.20
0.97
1.98
1.54
1.33
2.69
0.74
2.47
0.92
1.07
2.53
3.41
(1)
C/N MOP >2000mm
28.02
42.33
34.12
33.57
26.98
39.43
41.61
30.79
34.19
35.32
33.68
32.40
29.81
29.47
29.54
28.18
31.11
38.98
24.15
54.32
34.26
33.42
30.71
29.39
34.07
29.89
33.68
32.97
39.83
29.33
26.32
29.76
35.61
36.93
.
36.46
15.26
16.90
19.76
24.45
31.33
26.55
32.78
30.21
25.55
26.32
23.86
26.29
31.40
36.69
(1)
C MOP >200mm (‰)
1.81
3.77
3.11
10.16
15.89
.
4.25
0.55
4.50
3.81
4.92
2.73
9.71
1.79
2.24
5.04
2.17
9.41
13.70
15.03
7.80
9.28
6.61
7.18
6.22
6.19
2.74
3.73
4.31
1.21
15.74
26.13
24.39
4.32
.
4.22
9.52
10.50
13.36
11.48
18.90
22.05
7.36
9.06
4.40
7.46
3.63
5.52
14.80
25.04
(1)
C/N MOP >200mm
25.36
33.23
30.54
30.37
27.51
.
32.10
31.78
27.87
28.79
27.22
27.62
26.95
27.05
27.38
26.70
26.22
26.92
24.94
44.41
23.66
26.36
26.36
28.25
29.62
32.50
29.89
25.80
32.33
27.24
19.28
19.07
21.56
21.56
.
27.95
20.57
20.87
22.75
22.84
25.31
23.24
26.08
26.44
23.07
24.91
24.99
26.61
26.33
28.43
(1) Pour l'horizon 0-5 cm
(2) Duquesnay et al., 2000
ANDRIANARISOA K.S.
223
(1)
-1
-1
PCM (mg C kg sol j )
27.11
24.53
20.02
31.01
44.75
53.40
13.82
12.00
27.11
28.30
20.76
17.56
24.47
18.18
19.58
18.76
13.62
18.65
49.05
13.26
12.44
15.67
7.02
9.49
20.33
24.75
14.67
12.27
11.13
7.60
16.76
22.01
24.92
13.33
10.45
10.40
17.49
15.53
16.28
12.82
17.49
22.52
34.80
40.76
12.81
15.15
18.76
13.34
50.19
23.91
(1)
-1
Racine (t ha )
2.36
1.45
2.57
2.86
3.61
4.11
1.05
2.96
1.43
0.90
1.96
1.78
1.40
0.85
1.49
1.28
0.93
1.93
2.97
1.54
2.12
2.65
1.28
2.15
1.82
1.52
1.86
1.07
1.69
1.22
1.55
2.50
2.32
2.03
1.46
1.49
1.02
1.50
1.74
1.07
0.60
2.98
2.02
1.72
1.59
0.68
1.25
2.13
3.08
3.35
(1)
15
δ N sol (‰)
-2.0
-2.4
-3.7
0.1
0.2
-0.3
-5.2
-3.4
-5.0
-4.1
-4.6
-1.6
-4.7
-2.8
-4.1
-4.2
-3.4
-2.3
-2.4
-1.7
-2.5
-2.5
-4.0
-4.4
-4.9
-2.6
-5.8
-3.5
-3.5
-3.3
-2.8
-2.4
-4.6
-2.5
-0.2
-3.3
-0.5
-0.5
-1.3
0.0
-2.3
-1.7
-1.5
-1.4
-2.3
-3.2
-3.5
-4.7
-1.3
-2.6
(2)
15
δ N feuilles (‰)
-3.9
-3.4
-3.7
-3.4
-3.7
-4.4
-3.9
-5.9
-6.0
-5.2
-4.5
-6.0
-5.3
-4.2
-5.2
-4.3
-3.6
-4.3
-5.6
-5.2
-3.3
-2.9
-3.8
-4.7
-6.0
-5.1
-5.5
-4.3
-3.7
-4.2
-4.2
-4.8
-5.4
-4.8
-4.3
-4.1
-3.9
-4.2
-3.9
-3.6
-4.8
-4.4
-3.8
-4.2
-4.3
-4.3
-4.9
-6.0
-5.6
-6.2
Annexes
Annexe III. (Suite)
N° Plac
4
5
6
36
37
38
39
45
47
48
49
52
53
54
55
56
57
58
59
62
66
67
68
69
70
71
72
73
80
81
82
88
89
90
92
93
99
100
101
102
103
104
106
107
112
113
116
119
124
126
(1)
-
-1
[NO3 ] t0 (mg N kg sol)
3.03
6.38
5.92
27.76
35.74
24.32
8.27
0.69
0.00
10.39
8.23
0.00
2.87
8.76
8.06
13.43
30.91
37.64
34.23
0.00
0.00
1.75
6.58
1.66
0.99
0.16
2.06
21.62
2.44
6.24
0.29
0.00
0.00
2.14
2.51
1.18
19.13
16.36
15.62
13.42
26.58
0.00
35.50
21.11
13.54
25.46
10.52
0.00
63.85
0.00
(1)
-
-1
[NO3 ] t1 (mg N kg sol)
9.92
18.17
16.89
39.41
49.32
35.65
25.13
2.85
0.15
16.79
13.72
0.46
8.49
20.80
23.33
34.06
44.46
49.05
62.33
0.44
0.39
7.07
20.84
5.20
3.92
0.27
7.70
46.93
8.97
15.93
0.74
0.06
0.00
6.74
7.40
3.55
58.78
51.69
54.85
51.83
76.88
0.52
49.35
36.02
36.24
52.55
27.72
1.75
73.69
0.42
(1)
-
-1
[NO3 ] t2 (mg N kg sol)
14.96
26.94
24.46
45.85
58.10
43.34
40.65
6.27
0.00
24.32
17.57
0.00
18.43
36.22
41.52
49.23
50.79
55.55
67.27
1.23
0.88
14.79
35.43
8.94
8.28
0.96
17.14
70.28
17.73
25.79
1.51
0.00
0.00
10.81
12.24
7.18
74.11
63.64
70.17
70.65
127.38
0.90
51.94
39.12
54.42
75.51
40.53
2.97
87.54
0.00
(1)
-
-1
[NO3 ] t3 (mg N kg sol)
21.70
38.35
31.83
52.67
72.07
52.97
57.58
12.31
0.13
33.74
25.51
0.95
29.61
49.32
45.65
63.19
58.72
63.28
78.90
2.43
1.63
25.53
54.68
14.79
15.38
1.69
32.90
89.93
26.33
35.64
3.36
0.01
0.01
15.73
16.61
12.04
84.27
77.33
83.05
84.36
166.42
2.08
63.93
47.26
75.92
100.10
50.60
3.75
105.79
0.28
(1)
-
[NO3 ] +
(3)
+
-1
[NH4 ] t0 (mg N kg sol)
13.51
20.35
19.72
34.66
37.61
27.70
22.18
16.07
11.93
14.80
12.92
11.42
21.02
16.38
19.68
26.20
34.18
40.71
40.03
14.97
15.94
19.70
24.17
17.81
18.86
12.73
19.35
25.82
20.15
22.08
25.86
11.68
6.51
16.34
15.28
23.48
21.55
19.82
18.95
13.69
28.00
4.27
36.49
24.73
21.48
30.74
25.79
14.61
65.52
1.16
(1)
(1) Pour l'horizon 0-5 cm
(3) Extrait au K2SO4 0.05M
L'intervalle entre t0, t1, t2 et t3 est de 14 j
ANDRIANARISOA K.S.
-
[NO3 ] +
224
(3)
+
-1
[NH4 ] t1 (mg N kg sol)
19.84
27.48
26.05
44.69
50.72
37.16
34.66
33.97
30.95
23.92
22.25
20.43
42.06
28.99
38.80
40.82
44.46
49.05
63.77
29.35
27.83
38.56
42.20
34.88
37.31
24.82
46.26
52.64
29.97
39.18
46.23
25.56
17.84
29.20
28.39
39.61
72.71
70.22
70.68
56.52
82.58
23.69
51.18
37.82
48.71
62.67
55.68
31.94
76.38
15.18
(1)
-
[NO3 ] +
(3)
+
-1
[NH4 ] t2 (mg N kg sol)
29.12
36.21
36.42
53.34
58.60
45.83
51.21
51.61
48.73
31.06
30.63
32.88
72.49
49.67
64.74
60.86
51.91
56.63
71.53
45.82
42.95
60.25
60.76
52.03
59.59
38.82
69.65
79.36
49.50
56.89
64.71
41.42
31.29
32.35
32.63
43.64
111.01
102.58
112.63
83.96
135.29
37.22
51.94
39.12
64.78
83.15
80.15
38.79
90.25
30.44
Annexes
Annexe III. (Suite)
N° Plac
4
5
6
36
37
38
39
45
47
48
49
52
53
54
55
56
57
58
59
62
66
67
68
69
70
71
72
73
80
81
82
88
89
90
92
93
99
100
101
102
103
104
106
107
112
113
116
119
124
126
(1)
-
[NO3 ] +
(3)
+
-1
[NH4 ] t3 (mg N kg sol)
38.66
51.27
46.57
58.53
73.58
55.01
69.72
67.53
64.43
42.99
44.18
42.67
100.34
69.44
89.81
79.77
70.13
67.38
82.40
58.01
52.45
79.18
78.97
62.47
76.97
51.28
92.27
101.51
65.91
69.31
65.40
51.35
44.63
43.48
43.91
61.19
148.10
143.59
159.36
116.95
190.00
62.06
63.93
47.74
86.02
110.17
108.07
50.48
107.90
47.04
-2
Poids humus (kg m )
0.66
0.74
0.52
0.72
2.38
0.74
1.86
1.94
2.71
0.78
0.91
3.89
1.07
0.57
0.88
1.35
1.93
1.76
2.32
1.83
2.46
2.20
2.68
2.37
1.50
2.29
1.61
0.66
2.69
3.50
3.20
2.15
2.52
3.72
2.98
2.95
1.37
2.73
2.45
2.10
1.89
2.89
1.28
0.90
0.94
1.30
1.40
2.85
1.28
7.43
pH humus
6.5
6.4
6.4
6.2
7.0
6.8
6.0
4.8
4.9
6.1
6.1
4.2
5.2
5.7
5.3
5.6
6.3
6.2
6.5
5.2
4.7
4.3
4.4
4.9
5.6
5.0
5.3
5.7
4.9
4.7
4.9
4.6
4.3
5.2
4.7
4.5
4.2
4.0
4.1
4.0
4.1
4.5
6.8
6.9
6.2
5.8
6.0
4.7
6.8
4.0
C humus (%)
25.9
24.3
27.4
31.2
30.2
30.9
20.6
32.1
29.9
27.2
23.5
35.6
33.2
31.1
29.4
15.8
19.5
19.2
29.3
35.1
16.6
16.7
12.1
13.2
23.0
22.7
25.6
23.2
10.9
13.1
22.4
28.7
40.9
10.6
11.1
13.6
33.1
33.3
32.5
31.9
29.0
40.7
27.4
27.5
27.5
21.0
22.9
13.0
32.9
34.2
N humus (%)
0.80
0.72
0.79
1.00
1.10
0.98
0.74
1.50
1.26
0.82
0.69
1.63
1.37
0.90
0.89
0.57
0.80
0.62
1.21
1.62
0.73
0.68
0.53
0.54
0.83
0.94
1.10
0.75
0.35
0.56
0.89
1.14
1.63
0.38
0.45
0.53
1.51
1.60
1.56
1.55
1.24
1.73
0.91
0.88
1.05
0.86
0.98
0.50
1.23
1.38
C/N humus
32.6
33.6
34.8
31.3
27.7
31.7
28.2
21.4
23.8
33.5
34.3
21.9
24.2
34.5
33.0
27.7
24.4
32.2
24.2
21.7
22.8
24.9
22.9
24.4
28.3
24.2
23.4
30.9
31.5
23.4
25.4
25.5
25.4
28.2
24.4
25.5
21.9
20.7
21.0
20.5
23.4
23.5
30.0
31.2
26.4
24.4
23.3
26.0
26.9
24.7
15
δ N humus (‰)
-3.3
-3.5
-3.0
-2.5
-2.4
-3.2
-3.0
-3.9
-4.6
-4.5
-4.3
-4.0
-4.7
-3.8
-4.8
-3.2
-2.4
-2.7
-3.6
-4.2
-2.9
-2.4
-3.2
-4.3
-4.8
-4.3
-4.8
-4.2
-1.8
-3.0
-3.5
-3.9
-4.0
-2.3
-1.4
-3.3
-3.2
-3.3
-3.1
-2.2
-3.5
-3.7
-2.5
-2.8
-3.5
-3.3
-3.8
-4.2
-3.2
-2.6
-1
(1) Pour l'horizon 0-5 cm
(3) Extrait au K2SO4 0.05M
-1
PCM = potentiel de minéralisation du Carbone, exprimé en mg C k matière organique j
ANDRIANARISOA K.S.
-1
PCM humus (mg C kg m.o j )
427.4
493.7
411.3
342.8
362.2
253.3
132.5
539.0
366.9
271.3
242.7
265.1
375.5
299.7
351.4
113.2
142.5
117.2
227.2
576.6
184.8
140.8
132.8
147.6
312.4
308.4
267.5
230.4
55.6
76.9
319.0
382.8
577.1
141.7
71.0
236.5
275.5
167.9
130.5
154.6
187.6
329.0
232.7
261.7
168.9
144.3
209.8
145.2
367.8
241.1
-1
225
N foliaire (%)
1.9
1.9
1.8
2.1
2.3
2.1
2.0
2.1
2.2
1.7
2.0
2.3
2.0
2.0
2.0
2.1
2.0
2.1
2.0
2.4
2.2
2.2
2.1
2.3
2.1
2.1
2.2
2.1
2.2
2.4
2.3
2.2
2.0
2.3
2.4
2.7
2.6
2.6
2.9
2.9
2.0
2.0
2.2
2.1
2.3
2.2
2.3
2.1
2.2
2.0
R Ellenberg
6.4
6.2
6.1
6.6
7.1
7.1
5.9
4.2
3.9
6.2
5.9
3.7
3.5
5.9
5.1
6.6
6.6
6.6
6.7
2.9
3.3
3.5
3.1
3.0
3.8
4.4
4.8
6.0
3.5
2.9
3.0
3.0
3.3
3.7
7.0
3.5
4.8
4.5
4.5
4.3
4.9
3.1
6.6
6.9
5.8
6.2
4.7
3.6
6.9
2.1
N Ellenberg
5.0
5.5
5.5
5.2
5.5
5.2
5.4
5.2
5.0
5.6
5.7
4.0
4.5
5.7
4.8
6.1
6.0
5.9
5.4
3.5
3.7
4.2
4.6
3.7
4.4
4.9
4.8
5.9
4.3
3.7
4.0
3.8
4.2
5.3
4.5
5.7
5.3
5.5
5.3
6.0
4.1
6.1
5.8
5.5
5.6
5.6
3.6
4.4
2.7
C/N Ecoplant
10.3
8.9
8.3
9.8
10.4
10.7
10.3
15.7
16.1
9.4
8.7
18.5
16.4
8.7
11.8
8.5
8.7
7.6
10.6
22.9
20.5
16.9
20.9
24.1
16.7
15.4
14.9
9.9
15.9
19.9
19.0
20.8
22.5
14.9
13.9
17.6
12.6
15.2
15.5
15.6
13.9
23.4
8.0
8.2
9.6
8.6
13.6
23.5
12.0
27.9
Annexes
Annexe III. (Suite)
N° Plac
4
5
6
36
37
38
39
45
47
48
49
52
53
54
55
56
57
58
59
62
66
67
68
69
70
71
72
73
80
81
82
88
89
90
92
93
99
100
101
102
103
104
106
107
112
113
116
119
124
126
(4)
-
[NO3 ] humus t0
41.6
28.5
20.5
22.8
108.6
70.6
25.2
1.3
0.0
35.6
50.0
1.2
3.0
0.4
0.4
112.1
123.2
162.5
157.6
4.5
0.8
17.8
15.1
1.6
12.5
1.9
3.5
120.7
124.5
52.7
1.0
3.2
0.9
13.3
108.0
67.5
204.1
349.2
100.2
249.4
497.6
1.8
15.0
104.3
149.3
238.6
31.6
1.7
294.6
1.7
(4)
-
[NO3 ] humus t1
3.6
36.9
1.2
140.2
166.3
238.0
258.8
23.4
4.0
236.7
130.7
3.0
27.5
39.6
14.7
278.8
279.8
329.0
413.0
18.1
3.1
50.8
34.2
8.0
1.6
2.4
32.9
219.0
174.3
166.6
8.3
8.4
1.7
95.5
158.8
137.6
309.7
457.1
199.6
338.9
625.7
7.3
1.3
76.9
404.7
303.6
65.0
2.9
369.3
3.0
-1
(4)
(4) Extrait au K2SO4 0.05M, exprimé en mg N kg m.o j
L'intervalle entre t0, t1, t2 et t3 est de 14 j
ANDRIANARISOA K.S.
-
[NO3 ] humus t2
0.2
67.6
0.6
262.3
186.8
235.8
381.8
66.8
4.8
375.8
192.4
3.5
83.9
125.7
61.5
396.3
283.0
370.4
491.2
63.1
10.0
90.5
68.0
30.8
113.0
37.8
111.2
433.9
242.8
261.6
20.9
12.6
2.4
147.8
198.3
214.0
406.5
529.3
279.3
397.8
727.1
5.9
1.0
64.7
669.8
653.3
249.8
4.8
402.1
2.6
(4)
-
[NO3 ] humus t3
0.0
96.7
0.5
291.7
180.6
256.5
459.1
136.9
11.7
407.4
243.5
6.3
186.2
135.6
88.0
453.5
287.3
385.8
443.9
91.4
13.9
125.4
119.0
59.3
338.7
125.3
261.3
591.4
265.3
307.5
38.8
17.6
1.0
199.0
239.7
287.6
465.6
596.1
332.4
436.0
830.3
4.6
2.1
54.0
868.7
793.9
558.9
7.8
416.2
4.4
(4)
-
+
[NO3 ] + [NH4 ] humus t0
45.7
31.4
25.4
338.8
175.8
229.0
291.6
812.1
775.3
326.3
250.2
599.1
998.5
146.4
149.1
236.5
227.1
259.5
364.4
1239.3
365.0
192.6
207.5
309.0
514.5
557.1
694.2
284.0
162.2
291.5
262.5
608.3
563.4
122.4
124.8
338.8
577.6
773.3
580.6
690.5
608.2
829.6
25.0
122.8
446.4
351.1
775.2
135.9
337.9
247.5
(4)
-
+
[NO3 ] + [NH4 ] humus t1
8.4
45.3
12.9
401.8
184.6
267.7
299.4
912.9
845.2
360.2
231.6
731.7
1122.1
126.8
82.6
308.4
282.2
337.2
421.1
1401.1
447.3
252.6
272.2
365.0
550.7
590.0
720.3
359.4
222.8
362.3
277.7
682.2
727.2
113.5
184.9
439.1
785.1
1024.9
725.2
866.9
714.8
913.6
2.4
82.8
563.9
317.8
895.0
143.8
387.2
319.2
-1
226
(4)
-
+
[NO3 ] + [NH4 ] humus t2
4.7
73.0
5.6
278.8
192.8
239.1
382.2
1006.7
898.9
380.2
213.2
855.7
1199.3
127.6
79.1
405.4
283.8
371.1
491.5
1473.1
638.9
329.4
349.3
400.9
600.9
606.0
863.6
478.4
299.0
434.4
318.7
730.2
706.0
173.1
231.6
556.8
956.2
1200.3
882.7
1035.8
826.7
997.5
2.4
67.1
699.6
656.7
1042.5
171.6
417.7
371.6
(4)
-
+
[NO3 ] + [NH4 ] humus t3
4.9
102.0
18.3
358.2
189.7
365.1
465.9
1161.1
879.1
415.0
254.4
938.0
1277.2
149.3
101.3
465.8
289.3
389.1
453.6
1598.2
487.2
421.5
447.6
454.2
758.3
727.7
1065.0
614.2
327.8
503.9
381.5
790.2
687.1
235.5
297.8
674.9
1078.4
1343.7
1021.4
1125.7
977.0
1016.6
6.1
56.7
895.0
793.9
1258.7
206.8
423.7
425.0
Annexes
Annexe III. (Suite)
N° Plac
4
5
6
36
37
38
39
45
47
48
49
52
53
54
55
56
57
58
59
62
66
67
68
69
70
71
72
73
80
81
82
88
89
90
92
93
99
100
101
102
103
104
106
107
112
113
116
119
124
126
(5)
PNM0-5cm (mg N kg-1 sol j-1)
0.62
0.73
0.64
0.56
0.86
0.65
1.13
1.37
1.44
0.69
0.79
0.85
2.08
1.31
1.77
1.29
0.88
0.64
1.00
1.17
0.99
1.54
1.33
1.18
1.54
1.05
1.89
1.83
1.17
1.19
1.07
1.09
1.04
0.69
0.73
0.99
3.23
3.17
3.60
2.57
3.94
1.57
0.65
0.54
1.54
1.91
2.11
0.97
1.01
1.25
%Nitrif
81.98
103.27
96.82
103.74
101.35
106.35
100.61
18.91
0.20
86.07
53.82
2.86
30.47
69.86
53.49
91.60
78.86
96.16
105.16
5.78
3.89
27.76
85.53
27.88
22.48
3.99
38.93
89.33
47.18
57.56
6.61
0.02
0.01
46.28
47.75
25.56
48.06
46.38
47.20
65.90
85.72
2.70
104.95
122.82
95.67
92.78
45.13
9.10
98.56
0.50
(5)
PNMO+A (mg N m-2 sol j-1)
29.32
37.50
31.46
23.64
31.02
25.63
68.68
90.16
75.06
35.79
39.82
82.17
104.40
58.35
87.19
72.29
46.79
35.19
41.88
60.26
77.82
95.66
72.75
84.35
53.32
108.55
98.75
73.12
82.32
57.17
56.55
51.21
46.52
52.15
75.82
135.86
167.13
149.19
120.29
143.40
61.85
25.50
20.18
88.50
105.04
125.87
56.32
40.28
82.09
(5) PNM0-5cm = [(NO3- + NH4+)final- (NO3- + NH4+)initial]/42 ; le PNMO+A est la somme de PNM0-5cm + PNMhumus
L'ammonium extrait au K2SO4 0.05M a été transformé selon l'equation N-NH4+ (K2SO4 0.05M) = 0.87 x N-NH4+ (KCl 1M) – 0.98
ANDRIANARISOA K.S.
227
Annexes
Annexes IV.
Liste des espèces de plantes inventoriées dans 50 hêtraies du Nord Est de la France. Les relevés floristiques
ont été réalisés par Thimonier en 1991 (Thimonier, 1994).
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
4
Acer platanoides
Ajuga reptans
Anemone nemorosa
Cardamine pratensis
Carex digitata
Carex sp
Carex sylvatica
Carpinus betulus
Convallaria majalis
Cornus mas
Cornus sanguinea
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Crataegus monogyna
Deschampsia cespitosa
Euphorbia amygdaloides
Eurhynchium stokesii
Eurhynchium striatum
Fagus sylvatica
Fissidens taxifolius
Fragaria vesca
Galium odoratum
Geum urbanum
Hedera helix
Hordelymus europaeus
Lamiastrum galeobdolon
Lathyrus montanus
Ligustrum vulgare
Luzula pilosa
Malus sylvestris
Melica uniflora
Milium effusum
Phyteuma spicatum
Poa nemoralis
Potentilla sterilis
Primula elatior
Prunus avium
Ranunculus ficaria
Rhytidiadelphus triquetrus
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Scrophularia nodosa
Sorbus aria
Sorbus torminalis
Thuidium tamariscinum
Viburnum lantana
Vicia sepium
Viola reichenbachiana
Corgebin
*Coefficient
d'abondancedominance
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
1
1
4
1
2
1
3
3
2
3
1
3
3
3
2
2
1
2
3
2
1
4
1
4
1
3
1
3
1
1
3
3
1
2
2
2
1
2
2
3
5
1
1
1
1
1
1
1
5
Corgebin
Acer campestre
Acer platanoides
Ajuga reptans
Anemone nemorosa
Arum maculatum
Athyrium filix-femina
Atrichum undulatum
Cardamine pratensis
Carex digitata
Carex flacca
Carex sylvatica
Carpinus betulus
Convallaria majalis
Cornus sanguinea
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Deschampsia cespitosa
Dryopteris filix-mas
Epilobium montanum
Epipactis sp
Euphorbia amygdaloides
Eurhynchium striatum
Fagus sylvatica
Festuca gigantea
Fissidens taxifolius
Fragaria vesca
Galeopsis tetrahit
Galium odoratum
Hedera helix
Juncus sp
Lamiastrum galeobdolon
Melica uniflora
Milium effusum
Phyteuma spicatum
Poa nemoralis
Potentilla sterilis
Primula elatior
Prunus spinosa
Quercus pubescens
Ranunculus ficaria
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Scrophularia nodosa
Stachys sylvatica
Thuidium tamariscinum
Veronica montana
Vicia sepium
Viola reichenbachiana
*Coefficient
d'abondancedominance
1
1
2
4
1
2
2
2
2
1
3
2
2
1
1
3
4
2
2
1
2
1
3
1
2
2
1
4
3
2
4
2
2
1
2
2
2
1
1
3
3
6
3
2
1
2
2
1
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
228
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
6
Acer campestre
Ajuga reptans
Anemone nemorosa
Arum maculatum
Athyrium filix-femina
Atrichum undulatum
Brachypodium sylvaticum
Cardamine pratensis
Carex digitata
Carex remota
Carex sylvatica
Carpinus betulus
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Crataegus monogyna
Deschampsia cespitosa
Dryopteris filix-mas
Epilobium montanum
Euphorbia amygdaloides
Eurhynchium striatum
Fagus sylvatica
Fissidens taxifolius
Fraxinus excelsior
Galeopsis tetrahit
Galium odoratum
Hedera helix
Juncus sp
Lamiastrum galeobdolon
Ligustrum vulgare
Luzula pilosa
Melica uniflora
Milium effusum
Oxalis acetosella
Poa nemoralis
Polytrichum formosum
Potentilla sterilis
Primula elatior
Ranunculus ficaria
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Scrophularia nodosa
Veronica montana
Viburnum opulus
Vicia sepium
Corgebin
*Coefficient
d'abondancedominance
2
3
4
2
2
1
1
2
2
2
3
2
2
3
1
4
2
2
2
2
4
3
1
1
3
3
2
3
2
2
2
3
2
1
1
2
3
3
2
3
3
2
1
2
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
36
Auberive
Acer campestre
Acer pseudoplatanus
Allium ursinum
Anemone nemorosa
Arum maculatum
Brachypodium sylvaticum
Cardamine pratensis
Carex digitata
Carex flacca
Carex montana
Carex sylvatica
Carpinus betulus
Convallaria majalis
Cornus mas
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Crataegus monogyna
Dactylis glomerata
Daphne mezereum
Deschampsia cespitosa
Euphorbia amygdaloides
Eurhynchium striatum
Fagus sylvatica
Festuca heterophylla
Fissidens taxifolius
Fragaria vesca
Fraxinus excelsior
Galium odoratum
Hedera helix
Hordelymus europaeus
Lamiastrum galeobdolon
Lathyrus montanus
Ligustrum vulgare
Lonicera xylosteum
Melica nutans
Melica uniflora
Ornithogalum pyrenaicum
Paris quadrifolia
Phyteuma spicatum
Polygonatum multiflorum
Prunus spinosa
Quercus petraea
Ranunculus ficaria
Rhytidiadelphus triquetrus
Ribes alpinum
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Sorbus torminalis
Thuidium tamariscinum
Viburnum lantana
Viburnum opulus
Vicia sepium
*Coefficient
d'abondancedominance
2
2
2
4
3
3
1
2
3
1
3
2
1
2
3
4
1
1
1
2
1
2
3
3
1
1
2
1
3
1
2
3
4
2
2
2
3
1
1
1
2
1
2
3
2
5
5
1
1
2
2
2
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
229
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
37
Acer campestre
Acer pseudoplatanus
Anemone nemorosa
Arum maculatum
Brachypodium sylvaticum
Carex digitata
Carex flacca
Carpinus betulus
Convallaria majalis
Cornus mas
Cornus sanguinea
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Crataegus monogyna
Daphne laureola
Daphne mezereum
Epipactis sp
Euonymus europaeus
Euphorbia amygdaloides
Fagus sylvatica
Fraxinus excelsior
Galium odoratum
Hedera helix
Heracleum sphondylium
Lathyrus montanus
Ligustrum vulgare
Lonicera xylosteum
Mercurialis perennis
Ornithogalum pyrenaicum
Paris quadrifolia
Polygonatum intermedium
Primula elatior
Prunus avium
Quercus petraea
Ribes alpinum
Sorbus aria
Tamus communis
Taraxacum officinale
Viburnum opulus
Vicia sepium
Viola reichenbachiana
Auberive
*Coefficient
d'abondancedominance
2
2
3
3
1
2
2
2
3
2
1
3
1
1
1
2
2
1
1
3
3
3
4
2
1
3
2
3
1
3
2
1
3
3
1
1
1
1
2
3
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
38
Auberive
Acer campestre
Acer platanoides
Acer pseudoplatanus
Anemone nemorosa
Arum maculatum
Brachypodium sylvaticum
Bromus ramosus
Carex digitata
Carex flacca
Convallaria majalis
Cornus mas
Cornus sanguinea
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Crataegus monogyna
Daphne laureola
Daphne mezereum
Epipactis sp
Euonymus europaeus
Euphorbia amygdaloides
Fagus sylvatica
Fraxinus excelsior
Galium odoratum
Hedera helix
Hepatica nobilis
Lathyrus montanus
Ligustrum vulgare
Lonicera xylosteum
Melittis melissophyllum
Mercurialis perennis
Mycelis muralis
Prunus avium
Pulmonaria obscura
Quercus petraea
Ribes alpinum
Rosa arvensis
Solidago virgaurea
Sorbus aria
Sorbus torminalis
Tamus communis
Taraxacum officinale
Viburnum lantana
Viburnum opulus
Vicia sepium
Viola reichenbachiana
*Coefficient
d'abondancedominance
3
1
2
4
2
1
1
3
3
3
3
3
3
3
2
1
2
2
1
3
3
3
2
5
1
3
3
3
1
3
1
1
1
1
2
2
1
1
2
1
1
2
2
2
2
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
230
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
39
Acer campestre
Acer pseudoplatanus
Anemone nemorosa
Athyrium filix-femina
Atrichum undulatum
Brachypodium sylvaticum
Carex flacca
Carex sylvatica
Carpinus betulus
Crataegus laevigata
Fagus sylvatica
Fissidens taxifolius
Fraxinus excelsior
Hedera helix
Luzula pilosa
Polytrichum formosum
Prunus avium
Quercus petraea
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Scrophularia nodosa
Veronica officinalis
Vicia sepium
Atrichum undulatum
Carex brizoides
Carex pilulifera
Dicranella heteromalla
Epilobium angustifolium
Fagus sylvatica
Hedera helix
Juncus sp
Luzula luzuloides
Poa nemoralis
Polytrichum formosum
Prunus avium
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Rubus idaeus
Salix caprea
Sambucus racemosa
Veronica officinalis
45
Auberive
Lamarche
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
2
1
3
2
2
1
3
3
2
2
3
1
3
3
1
1
2
47
Lamarche
2
2
1
1
1
1
3
2
2
1
3
1
3
4
1
3
1
2
3
2
1
3
1
48
Acer pseudoplatanus
Anemone nemorosa
Carex pilulifera
Carpinus betulus
Dicranella heteromalla
Fagus sylvatica
Galium odoratum
Hedera helix
Ilex aquifolium
Luzula luzuloides
Milium effusum
Oxalis acetosella
Polygonatum multiflorum
Polytrichum formosum
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Sorbus aucuparia
Thuidium tamariscinum
Acer campestre
Arum maculatum
Athyrium filix-femina
Carex pendula
Carex sylvatica
Carpinus betulus
Circaea lutetiana
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Deschampsia cespitosa
Dryopteris filix-mas
Fagus sylvatica
Fissidens taxifolius
Fraxinus excelsior
Galium odoratum
Hedera helix
Lonicera periclymenum
Milium effusum
Oxalis acetosella
Prunus avium
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Viburnum opulus
Viola reichenbachiana
*Coefficient
d'abondancedominance
Lamarche
*Coefficient
d'abondancedominance
1
2
1
1
2
2
2
2
2
3
1
2
1
3
1
1
1
3
2
1
2
2
2
3
1
3
1
2
3
1
2
6
5
1
2
2
1
1
6
2
1
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
231
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
49
Anemone nemorosa
Arum maculatum
Atrichum undulatum
Carex pendula
Carex sylvatica
Circaea lutetiana
Crataegus laevigata
Dryopteris filix-mas
Euphorbia amygdaloides
Eurhynchium stokesii
Eurhynchium striatum
Fagus sylvatica
Fissidens taxifolius
Fraxinus excelsior
Galium odoratum
Hedera helix
Luzula luzuloides
Milium effusum
Poa nemoralis
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Sambucus racemosa
Tilia cordata
Viola reichenbachiana
Atrichum undulatum
Carex brizoides
Carex pilulifera
Dicranella heteromalla
Dicranum scoparium
Eurhynchium striatum
Fagus sylvatica
Hedera helix
Luzula luzuloides
Moehringia trinervia
Polytrichum formosum
Pteridium aquilinum
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Thuidium tamariscinum
52
Lamarche
Morimont
*Coefficient
d'abondancedominance
1
2
1
1
2
3
2
1
1
1
1
4
1
1
3
4
2
1
1
1
6
2
1
1
1
1
3
2
1
1
2
1
2
1
3
2
1
1
1
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
53
Morimont
54
Morimont
Anemone nemorosa
Carex brizoides
Carex pilulifera
Deschampsia flexuosa
Fagus sylvatica
Galeopsis tetrahit
Hedera helix
Lonicera periclymenum
Luzula luzuloides
Malus sylvestris
Picea abies
Polygonatum multiflorum
Polytrichum formosum
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Sambucus racemosa
Abies alba
Acer campestre
Acer pseudoplatanus
Anemone nemorosa
Atrichum undulatum
Carex sylvatica
Carpinus betulus
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Deschampsia cespitosa
Dryopteris filix-mas
Eurhynchium stokesii
Eurhynchium striatum
Fagus sylvatica
Fissidens taxifolius
Fraxinus excelsior
Galium odoratum
Hedera helix
Luzula pilosa
Milium effusum
Moehringia trinervia
Oxalis acetosella
Plagiomnium undulatum
Potentilla sterilis
Prunus avium
Ranunculus ficaria
Rubus groupe fruticosus
Sambucus racemosa
Veronica chamaedrys
Veronica montana
Viola reichenbachiana
*Coefficient
d'abondancedominance
2
3
1
2
1
1
3
2
3
1
1
1
3
1
2
2
1
2
2
1
2
2
3
1
2
2
1
2
1
4
1
2
4
3
1
3
1
3
1
1
1
2
4
1
1
1
1
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
232
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
55
Morimont
56
Souilly
Acer pseudoplatanus
Atrichum undulatum
Carex brizoides
Carex sylvatica
Carpinus betulus
Crataegus laevigata
Deschampsia cespitosa
Euphorbia amygdaloides
Fagus sylvatica
Galium odoratum
Hedera helix
Luzula luzuloides
Milium effusum
Oxalis acetosella
Prunus avium
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Sorbus aucuparia
Thuidium tamariscinum
Veronica officinalis
Viola reichenbachiana
Acer pseudoplatanus
Anemone nemorosa
Arum maculatum
Carex sylvatica
Circaea lutetiana
Euphorbia amygdaloides
Fagus sylvatica
Fissidens taxifolius
Fraxinus excelsior
Galeopsis tetrahit
Galium odoratum
Geum urbanum
Hedera helix
Lamiastrum galeobdolon
Milium effusum
Moehringia trinervia
Paris quadrifolia
Prunus avium
Ranunculus ficaria
Rubus groupe fruticosus
Tilia cordata
Vicia sepium
*Coefficient
d'abondancedominance
2
2
1
2
4
1
2
2
4
3
3
3
3
3
1
2
6
1
1
1
1
2
5
2
2
3
1
2
1
1
1
6
1
5
4
3
1
1
1
3
3
1
1
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
57
Souilly
Acer campestre
Acer pseudoplatanus
Ajuga reptans
Anemone nemorosa
Arum maculatum
Carex muricata
Carex sylvatica
Circaea lutetiana
Clematis vitalba
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Dryopteris filix-mas
Epilobium montanum
Euphorbia amygdaloides
Fagus sylvatica
Fissidens taxifolius
Fraxinus excelsior
Galeopsis tetrahit
Galium odoratum
Geranium robertianum
Hedera helix
Lamiastrum galeobdolon
Milium effusum
Ornithogalum pyrenaicum
Paris quadrifolia
Prunus avium
Quercus petraea
Ranunculus ficaria
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Rubus idaeus
Stachys sylvatica
Ulmus glabra
Vicia sepium
*Coefficient
d'abondancedominance
1
4
2
3
2
1
3
3
1
1
2
1
2
1
3
1
1
1
6
1
5
4
2
2
2
1
1
2
2
4
1
2
2
2
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
233
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
58
Acer pseudoplatanus
Anemone nemorosa
Arum maculatum
Carex sylvatica
Carpinus betulus
Circaea lutetiana
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Crataegus monogyna
Epilobium montanum
Euphorbia amygdaloides
Fagus sylvatica
Fissidens taxifolius
Fraxinus excelsior
Galium odoratum
Geum urbanum
Hedera helix
Lamiastrum galeobdolon
Milium effusum
Paris quadrifolia
Polygonatum multiflorum
Potentilla sterilis
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Scrophularia nodosa
Ulmus glabra
Vicia sepium
Acer pseudoplatanus
Anemone nemorosa
Arum maculatum
Brachypodium sylvaticum
Carex flacca
Carpinus betulus
Convallaria majalis
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Fagus sylvatica
Galium odoratum
Hedera helix
Hepatica nobilis
Neottia nidus-avis
Ornithogalum pyrenaicum
Polygonatum multiflorum
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Sorbus aria
Viburnum opulus
59
Souilly
Souilly
*Coefficient
d'abondancedominance
3
4
2
2
1
2
1
3
1
1
1
2
1
1
2
1
5
5
1
1
1
1
3
4
1
3
1
2
4
2
1
2
2
2
1
2
4
2
4
3
1
5
1
2
4
1
2
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
62
St helène
66
Epinal
67
Epinal
68
Epinal
Atrichum undulatum
Carex pilulifera
Deschampsia flexuosa
Dicranella heteromalla
Fagus sylvatica
Ilex aquifolium
Polytrichum formosum
Prunus spinosa
Pteridium aquilinum
Quercus petraea
Abies alba
Atrichum undulatum
Carex pilulifera
Carpinus betulus
Deschampsia flexuosa
Dicranella heteromalla
Fagus sylvatica
Juncus sp
Luzula luzuloides
Luzula sylvatica
Polygonatum multiflorum
Polytrichum formosum
Pteridium aquilinum
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Sorbus aucuparia
Abies alba
Athyrium filix-femina
Atrichum undulatum
Carex pilulifera
Dicranella heteromalla
Dryopteris carthusiana
Fagus sylvatica
Juncus sp
Luzula luzuloides
Polygonatum multiflorum
Polytrichum formosum
Rubus groupe fruticosus
Sorbus aucuparia
Abies alba
Atrichum undulatum
Carex pilulifera
Deschampsia flexuosa
Dicranella heteromalla
Fagus sylvatica
Ilex aquifolium
Luzula luzuloides
Picea abies
Polytrichum formosum
Rubus groupe fruticosus
Sambucus racemosa
*Coefficient
d'abondancedominance
1
2
1
2
3
1
2
1
1
2
1
2
2
1
2
2
3
1
3
2
2
2
1
2
3
2
2
1
3
2
2
1
3
1
3
1
2
1
1
1
2
2
2
2
4
1
3
1
2
2
1
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
234
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
69
Epinal
70
Buissière
Abies alba
Athyrium filix-femina
Atrichum undulatum
Carex pilulifera
Deschampsia flexuosa
Fagus sylvatica
Hypnum cupressiforme
Ilex aquifolium
Leucobryum glaucum
Maianthemum bifolium
Melampyrum pratense
Molinia caerulea
Picea abies
Polytrichum formosum
Prenanthes purpurea
Pteridium aquilinum
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Rubus idaeus
Sorbus aucuparia
Vaccinium myrtillus
Anemone nemorosa
Atrichum undulatum
Carex pilulifera
Convallaria majalis
Dicranella heteromalla
Fagus sylvatica
Fraxinus excelsior
Galeopsis tetrahit
Hedera helix
Hypericum pulchrum
Ilex aquifolium
Lonicera periclymenum
Luzula luzuloides
Poa nemoralis
Polytrichum formosum
Prunus avium
Pteridium aquilinum
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Rubus idaeus
Thuidium tamariscinum
*Coefficient
d'abondancedominance
2
1
1
2
4
4
1
2
1
2
2
2
1
3
3
1
2
1
2
2
1
1
2
2
2
2
3
1
1
3
1
2
3
4
1
3
1
2
3
3
1
1
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
71
Buissière
72
Buissière
Atrichum undulatum
Carex pilulifera
Carex sylvatica
Carpinus betulus
Dicranella heteromalla
Eurhynchium striatum
Fagus sylvatica
Fissidens taxifolius
Hedera helix
Lonicera periclymenum
Luzula luzuloides
Milium effusum
Polygonatum multiflorum
Polytrichum formosum
Pteridium aquilinum
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Rubus idaeus
Salix caprea
Sambucus racemosa
Teucrium scorodonia
Viola reichenbachiana
Anemone nemorosa
Atrichum undulatum
Carex pilulifera
Convallaria majalis
Corylus avellana
Deschampsia cespitosa
Fagus sylvatica
Frangula alnus
Fraxinus excelsior
Galium odoratum
Hedera helix
Lonicera periclymenum
Luzula luzuloides
Melica uniflora
Picea abies
Poa nemoralis
Polygonatum multiflorum
Polytrichum formosum
Prunus avium
Pteridium aquilinum
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Rubus idaeus
Sambucus racemosa
Scrophularia nodosa
Solidago virgaurea
Sorbus torminalis
Teucrium scorodonia
Viola reichenbachiana
*Coefficient
d'abondancedominance
2
1
1
1
2
1
4
1
3
3
4
1
1
3
3
2
4
1
1
2
1
1
5
1
2
2
1
1
3
1
2
2
3
3
4
3
2
2
2
2
2
2
1
3
1
1
1
1
1
1
3
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
235
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
73
Ajuga reptans
Anemone nemorosa
Athyrium filix-femina
Brachypodium sylvaticum
Campanula trachelium
Carex sylvatica
Circaea lutetiana
Deschampsia cespitosa
Dryopteris filix-mas
Euphorbia amygdaloides
Fagus sylvatica
Fraxinus excelsior
Galeopsis tetrahit
Galium odoratum
Geranium robertianum
Glechoma hederacea
Hedera helix
Heracleum sphondylium
Lamiastrum galeobdolon
Luzula luzuloides
Melica uniflora
Milium effusum
Moehringia trinervia
Phyteuma spicatum
Poa nemoralis
Polygonatum multiflorum
Pteridium aquilinum
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Rubus idaeus
Rumex sp
Sambucus racemosa
Scrophularia nodosa
Stachys sylvatica
Stellaria holostea
Urtica dioica
Veronica chamaedrys
Vicia sepium
Viola reichenbachiana
Buissière
*Coefficient
d'abondancedominance
2
3
2
1
1
1
2
1
2
2
2
3
1
3
3
3
3
1
3
1
3
3
2
1
3
1
1
1
6
3
1
3
1
3
3
1
1
2
3
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
80
Darney
81
Darney
82
Darney
Abies alba
Athyrium filix-femina
Atrichum undulatum
Carex sp
Dicranella heteromalla
Dryopteris carthusiana
Fagus sylvatica
Hypericum pulchrum
Luzula luzuloides
Luzula sylvatica
Oxalis acetosella
Polygonatum multiflorum
Polytrichum formosum
Rubus groupe fruticosus
Veronica officinalis
Abies alba
Athyrium filix-femina
Atrichum undulatum
Carex pilulifera
Deschampsia flexuosa
Dicranella heteromalla
Fagus sylvatica
Hypericum pulchrum
Luzula luzuloides
Luzula sylvatica
Polytrichum formosum
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Agrostis sp
Athyrium filix-femina
Atrichum undulatum
Carex pilulifera
Dicranella heteromalla
Dicranum scoparium
Dryopteris carthusiana
Fagus sylvatica
Luzula luzuloides
Polytrichum formosum
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Veronica officinalis
Atrichum undulatum
Carex pilulifera
Deschampsia flexuosa
Dicranella heteromalla
Fagus sylvatica
Festuca heterophylla
Luzula luzuloides
Polytrichum formosum
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
88
Darney
*Coefficient
d'abondancedominance
1
2
2
1
2
2
4
1
2
1
3
1
2
2
1
1
1
2
3
2
2
4
1
3
2
3
1
1
1
2
3
2
1
1
3
3
3
2
1
1
2
4
3
3
1
3
3
2
3
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
236
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
89
Darney
90
Darney
92
Darney
93
Darney
Carex pilulifera
Deschampsia flexuosa
Dicranella heteromalla
Dicranum scoparium
Fagus sylvatica
Galeopsis tetrahit
Hypnum cupressiforme
Luzula luzuloides
Polytrichum formosum
Prunus avium
Quercus petraea
Thuidium tamariscinum
Atrichum undulatum
Carpinus betulus
Dicranella heteromalla
Fagus sylvatica
Galeopsis tetrahit
Luzula luzuloides
Oxalis acetosella
Polytrichum formosum
Prunus avium
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Veronica chamaedrys
Carpinus betulus
Fagus sylvatica
Fissidens taxifolius
Hedera helix
Quercus petraea
Athyrium filix-femina
Atrichum undulatum
Carex pilulifera
Dicranella heteromalla
Fagus sylvatica
Luzula luzuloides
Polytrichum formosum
Prunus avium
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
*Coefficient
d'abondancedominance
1
4
2
3
3
1
2
2
3
1
2
1
2
1
1
4
1
3
1
1
1
1
1
1
1
4
1
2
1
1
2
2
2
4
3
2
1
1
1
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
99
Gerardmer
Abies alba
Acer pseudoplatanus
Agrostis sp
Anemone nemorosa
Athyrium filix-femina
Dicranella heteromalla
Digitalis purpurea
Dryopteris carthusiana
Dryopteris filix-mas
Fagus sylvatica
Festuca altissima
Galeopsis tetrahit
Hieracium murorum
Lamiastrum galeobdolon
Luzula luzuloides
Lysimachia nemorum
Milium effusum
Oxalis acetosella
Paris quadrifolia
Poa chaixii
Polygonatum verticillatum
Prenanthes purpurea
Rubus idaeus
Rumex arifolius
Senecio nemorensis
Silene dioica
Solidago virgaurea
Sorbus aucuparia
Stellaria nemorum
*Coefficient
d'abondancedominance
1
3
1
2
2
1
1
1
1
5
1
1
1
1
4
1
3
2
1
1
3
3
1
3
1
2
3
1
2
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
237
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
100 Gerardmer
Abies alba
Acer pseudoplatanus
Adenostyles alliariae
Anemone nemorosa
Athyrium filix-femina
Carex sp
Cicerbita alpina
Deschampsia cespitosa
Deschampsia flexuosa
Dicranella heteromalla
Dicranum scoparium
Digitalis purpurea
Dryopteris carthusiana
Dryopteris filix-mas
Fagus sylvatica
Festuca altissima
Gymnocarpium dryopteris
Lamiastrum galeobdolon
Lonicera nigra
Luzula luzuloides
Luzula sylvatica
Lysimachia nemorum
Milium effusum
Oxalis acetosella
Paris quadrifolia
Picea abies
Polygonatum verticillatum
Polygonum bistorta
Polytrichum formosum
Prenanthes purpurea
Rubus groupe fruticosus
Rubus idaeus
Rumex arifolius
Solidago virgaurea
Sorbus aucuparia
Stellaria nemorum
Vaccinium myrtillus
*Coefficient
d'abondancedominance
2
3
3
1
3
1
3
1
1
1
1
2
3
2
4
1
3
1
1
1
1
1
5
4
2
1
3
1
2
4
1
2
2
2
2
4
3
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
101
Gerardmer
Abies alba
Acer pseudoplatanus
Adenostyles alliariae
Athyrium filix-femina
Cicerbita alpina
Digitalis purpurea
Dryopteris carthusiana
Fagus sylvatica
Galeopsis tetrahit
Gymnocarpium dryopteris
Lonicera nigra
Luzula luzuloides
Luzula sylvatica
Maianthemum bifolium
Milium effusum
Picea abies
Prenanthes purpurea
Rubus idaeus
Rumex arifolius
Senecio nemorensis
Silene dioica
Solidago virgaurea
Sorbus aucuparia
Stellaria nemorum
Vaccinium myrtillus
*Coefficient
d'abondancedominance
2
1
2
2
1
2
3
3
1
1
1
2
1
3
3
1
2
2
2
1
1
3
1
2
4
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
238
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
102 Gerardmer
Abies alba
Acer pseudoplatanus
Adenostyles alliariae
Athyrium filix-femina
Cicerbita alpina
Digitalis purpurea
Dryopteris carthusiana
Fagus sylvatica
Galeopsis tetrahit
Galium saxatile
Gymnocarpium dryopteris
Lamiastrum galeobdolon
Lonicera nigra
Luzula luzuloides
Maianthemum bifolium
Milium effusum
Oxalis acetosella
Picea abies
Polygonatum verticillatum
Polygonum bistorta
Polytrichum formosum
Prenanthes purpurea
Rubus idaeus
Rumex arifolius
Senecio nemorensis
Solidago virgaurea
Sorbus aucuparia
Stellaria nemorum
Vaccinium myrtillus
*Coefficient
d'abondancedominance
2
1
2
3
2
1
2
4
1
1
1
1
1
2
2
3
2
1
3
1
2
3
2
2
1
3
1
2
3
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
103
Gerardmer
104
Herpelmont
Abies alba
Acer pseudoplatanus
Adenostyles alliariae
Alliaria petiolata
Anemone nemorosa
Aruncus dioicus
Athyrium filix-femina
Atrichum undulatum
Dicranella heteromalla
Dicranum scoparium
Digitalis purpurea
Dryopteris carthusiana
Dryopteris filix-mas
Epilobium montanum
Fagus sylvatica
Festuca altissima
Galeopsis tetrahit
Galium odoratum
Hieracium murorum
Hypnum cupressiforme
Impatiens noli-tangere
Lamiastrum galeobdolon
Luzula luzuloides
Luzula sylvatica
Milium effusum
Oxalis acetosella
Plagiomnium affine
Plagiothecium sp
Polytrichum formosum
Prenanthes purpurea
Ranunculus aconitifolius
Rubus idaeus
Scrophularia nodosa
Senecio nemorensis
Silene dioica
Solidago virgaurea
Sorbus aucuparia
Stellaria nemorum
Viola reichenbachiana
Abies alba
Carex pilulifera
Deschampsia flexuosa
Dicranum scoparium
Fagus sylvatica
Galeopsis tetrahit
Hypnum cupressiforme
Ilex aquifolium
Luzula luzuloides
Polygonatum multiflorum
Polytrichum formosum
Quercus petraea
Vaccinium myrtillus
*Coefficient
d'abondancedominance
2
3
3
1
2
2
4
1
1
1
2
2
3
1
4
5
1
2
1
1
2
2
2
1
1
3
1
1
2
3
1
3
1
3
1
2
1
2
3
3
3
3
1
3
1
2
3
1
1
1
1
1
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
239
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
106 Evaux
Acer campestre
Acer pseudoplatanus
Adoxa moschatellina
Alliaria petiolata
Anemone nemorosa
Arum maculatum
Brachypodium sylvaticum
Carex sylvatica
Carpinus betulus
Circaea lutetiana
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Dryopteris filix-mas
Euphorbia amygdaloides
Fagus sylvatica
Fissidens taxifolius
Fraxinus excelsior
Galium odoratum
Hedera helix
Heracleum sphondylium
Hordelymus europaeus
Lamiastrum galeobdolon
Melica uniflora
Mercurialis perennis
Milium effusum
Ornithogalum pyrenaicum
Paris quadrifolia
Phyteuma spicatum
Polygonatum multiflorum
Prunus spinosa
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Tilia platyphyllos
Viburnum opulus
Vicia sepium
Viola reichenbachiana
*Coefficient
d'abondancedominance
2
3
1
1
3
2
1
1
1
1
3
3
1
2
3
1
3
2
2
1
1
3
1
6
2
3
2
1
1
1
1
2
1
1
2
1
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
107
Evaux
Acer campestre
Acer pseudoplatanus
Adoxa moschatellina
Anemone nemorosa
Arum maculatum
Carex sylvatica
Carpinus betulus
Cornus sanguinea
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Crataegus monogyna
Dryopteris filix-mas
Euonymus europaeus
Euphorbia amygdaloides
Eurhynchium striatum
Fagus sylvatica
Fissidens taxifolius
Fraxinus excelsior
Galium odoratum
Geum urbanum
Hedera helix
Hordelymus europaeus
Lamiastrum galeobdolon
Ligustrum vulgare
Lonicera xylosteum
Melica uniflora
Mercurialis perennis
Milium effusum
Ornithogalum pyrenaicum
Paris quadrifolia
Prunus spinosa
Ranunculus auricomus
Ranunculus ficaria
Ribes alpinum
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Scrophularia nodosa
Sorbus torminalis
Tilia platyphyllos
Ulmus glabra
Viburnum lantana
Viburnum opulus
Vicia sepium
Viola reichenbachiana
*Coefficient
d'abondancedominance
3
3
1
3
2
1
1
1
3
3
1
1
1
2
2
3
2
2
3
1
3
2
3
2
2
2
6
2
4
1
2
1
1
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
240
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Château
112 salins
Nom des espèces
Acer campestre
Acer pseudoplatanus
Anemone nemorosa
Athyrium filix-femina
Atrichum undulatum
Campanula trachelium
Cardamine pratensis
Carex sylvatica
Carex umbrosa
Carpinus betulus
Castanea sativa
Circaea lutetiana
Convallaria majalis
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Deschampsia cespitosa
Dicranella heteromalla
Euphorbia amygdaloides
Fagus sylvatica
Fragaria vesca
Fraxinus excelsior
Galium sylvaticum
Geranium robertianum
Geum urbanum
Hedera helix
Lamiastrum galeobdolon
Lapsana communis
Lonicera xylosteum
Luzula multiflora
Luzula pilosa
Melica uniflora
Milium effusum
Poa chaixii
Poa nemoralis
Polygonatum multiflorum
Prunus avium
Prunus spinosa
Quercus petraea
Ranunculus ficaria
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Scrophularia nodosa
Stachys sylvatica
Taraxacum officinale
Teucrium scorodonia
Veronica officinalis
Viola reichenbachiana
*Coefficient
d'abondancedominance
1
3
5
1
1
1
1
2
2
1
1
1
3
1
2
2
1
2
4
1
2
1
2
1
3
2
1
1
1
1
5
3
2
1
1
2
2
1
3
2
4
1
2
1
1
1
3
†
N°
Plac
113
Lieu
Château salins
Nom des espèces
*Coefficient
d'abondancedominance
Acer campestre
Acer pseudoplatanus
Ajuga reptans
Alliaria petiolata
Anemone nemorosa
Athyrium filix-femina
Brachypodium sylvaticum
Campanula trachelium
Carex flacca
Carex pallescens
Carex remota
Carex sylvatica
Carex umbrosa
Carpinus betulus
Circaea lutetiana
Convallaria majalis
Corylus avellana
Crataegus monogyna
Dactylis glomerata
Deschampsia cespitosa
Epilobium montanum
Euphorbia amygdaloides
Fagus sylvatica
Festuca gigantea
Fragaria vesca
Fraxinus excelsior
Galium aparine
Geranium robertianum
Geum urbanum
Hedera helix
Lamiastrum galeobdolon
Luzula pilosa
Milium effusum
Phyteuma spicatum
Poa chaixii
Poa nemoralis
Potentilla sterilis
Prunus avium
Prunus spinosa
Quercus petraea
Ranunculus ficaria
Rosa arvensis
Rubus groupe fruticosus
Scrophularia nodosa
Stachys sylvatica
Stellaria holostea
Taraxacum officinale
Teucrium scorodonia
Vicia sepium
Viola reichenbachiana
1
3
1
1
5
3
1
1
2
1
1
2
2
1
2
4
2
2
1
2
1
2
3
1
1
2
1
2
1
3
3
1
3
2
2
1
1
1
1
1
2
1
5
2
1
1
2
2
1
2
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
241
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
116 Montbronne Abies alba
Acer pseudoplatanus
Ajuga reptans
Anemone nemorosa
Athyrium filix-femina
Atrichum undulatum
Carex pilulifera
Carpinus betulus
Dicranella heteromalla
Dryopteris carthusiana
Dryopteris filix-mas
Eupatorium cannabinum
Fagus sylvatica
Festuca altissima
Hedera helix
Juncus sp
Lamiastrum galeobdolon
Luzula luzuloides
Lysimachia nemorum
Maianthemum bifolium
Milium effusum
Mnium hornum
Oxalis acetosella
Paris quadrifolia
Polygonatum multiflorum
Polytrichum formosum
Prenanthes purpurea
Quercus petraea
Rubus groupe fruticosus
Rubus idaeus
Sambucus racemosa
Viola reichenbachiana
Carex pilulifera
119 Ban harol
Deschampsia flexuosa
Dicranella heteromalla
Dicranum scoparium
Eurhynchium striatum
Fagus sylvatica
Festuca heterophylla
Luzula luzuloides
Melampyrum pratense
Polytrichum formosum
Prunus avium
Pteridium aquilinum
Quercus petraea
*Coefficient
d'abondancedominance
2
2
1
4
3
2
1
1
1
3
2
1
3
4
2
1
3
3
1
2
3
1
4
2
2
2
1
1
2
2
2
1
1
5
1
1
1
3
2
3
2
2
1
2
1
†
N°
Plac
Lieu
Nom des espèces
124
Chatillon
Acer campestre
Acer pseudoplatanus
Ajuga reptans
Anemone nemorosa
Brachypodium pinnatum
Brachypodium sylvaticum
Carex alba
Carex digitata
Carex flacca
Carex montana
Convallaria majalis
Cornus mas
Cornus sanguinea
Corylus avellana
Crataegus laevigata
Crataegus monogyna
Daphne mezereum
Epipactis sp
Euphorbia amygdaloides
Fagus sylvatica
Fraxinus excelsior
Hedera helix
Helleborus foetidus
Hieracium murorum
Lathyrus montanus
Ligustrum vulgare
Lonicera xylosteum
Malus sylvestris
Melittis melissophyllum
Polygonatum multiflorum
Quercus petraea
Ranunculus auricomus
Rhytidiadelphus triquetrus
Rosa arvensis
Rubus saxatilis
Sesleria albicans
Sorbus aria
Viburnum lantana
Viburnum opulus
Vicia sepium
Vincetoxicum hirundinaria
*Coefficient
d'abondancedominance
2
3
2
4
1
1
3
2
3
1
3
3
1
1
1
2
1
1
3
3
2
3
1
1
1
2
2
1
3
1
1
3
1
3
1
3
2
3
3
2
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
242
Annexes
Annexes IV. (Suite)
†
N° Lieu
Plac
Nom des espèces
126 Tendon
Abies alba
Calluna vulgaris
Carex pilulifera
Deschampsia flexuosa
Dicranum scoparium
Fagus sylvatica
Hypnum cupressiforme
Leucobryum glaucum
Luzula luzuloides
Melampyrum pratense
Polytrichum formosum
Quercus petraea
Vaccinium myrtillus
*Coefficient
d'abondancedominance
1
1
1
5
3
2
1
3
1
3
1
1
2
* Coefficient d'abondance-dominance de l'espèce dans la strate herbacée uniquement
Numero de la placette dans le reseau de hêtraies du Nord Est de la France
†
ANDRIANARISOA K.S.
243
Annexes
Annexe V. Enzymatic activities measurements
1. Enzymatic activities measurements under different stands in Breuil experimental site
We chose the native forest and Nordmann fir stands in Bloc I and the Beech, Corsican Pine,
Douglas fir and Spruce plantations in Bloc II.
In May 2008, five pseudo-replicates of soil cores (8cm diameter and 15 cm) were randomly
taken within each stands with an auger. Forest floor (L, F and H) was taken separately from
mineral soil. Samples were sieved at 4mm mesh, transported in the laboratory and stored at
4°C for no longer than 3 days before use.
Prior analysis, diluted soil solutions were prepared: 3g of forest floor or 5g of mineral soil
samples (at field moisture) were added to 9ml or 10ml of demineralized water, respectively.
Mixture was shaken for 1h and was let settle for one night. Aliquots of the supernatant were
used for determination of enzyme activities. Activity of each enzyme was determined
separately using a 96-well microtitration plate (Ref 831835, Sarstedt, USA).
Laccase activity was assayed using 2mM 2,2’-azinobis-3-ethylbenzothiazoline-6-sulfonic
(ABTS) solution (Bourbonnais et al., 1995) in acetate buffer (100 mM; pH 4.5). An aliquot
(80µl) of soil solutions prepared above were placed in wells of microplate containing 80µl of
ABTS. The reaction mixture was incubated at 20°C for 60 min, stirred gently on a stir plate
(450 rev min-1) and centrifuged during 2min at 3000 rev min-1. One hundred microliters of the
supernatant were transferred to a new plate. The intensity of the green color resulted from
oxidation of ABTS was immediately measured at 415 nm with a plate reader (BioRad,
Hercules 550, CA, USA). One unit of laccase activity was defined as the optic density of this
ANDRIANARISOA K.S.
244
Annexes
mixture solution per min. The dilution factor was affected to values (4 for forest floor samples
and 3 for mineral soil samples). No conversion coefficient was used.
Activities of β-1,4-glucosidase, β-xylosidase and chitinase (1,4-β-N-acetylhexosaminidase)
were assayed using methylumbelliferone (MU) enzyme substrates: MU-β-D-glucoside
500µM for β-1,4-glucosidase; MU-β-D-xyloside 500µM for β-xylosidase and MU-N-acetyl-
β-D-glucosaminide 500µM for chitinase (Courty et al., 2005). Proteinase activity was assayed
using Fluorescein IsoThioCyanate- Bovine Serum Albumin (FITC-BSA) substrate. A mixture
containing 50µl of soil solution, 50µl of substrate and 50µl of Tris maleate buffer (mixture
v:v of Tris and maleic acid 150mM solution; pH 6.5) was incubated in black microtitration
plate at 20°C during 30 min for β-1,4-glucosidase and β-xylosidase, during 60 min for
chitinase and during 3h for proteinase activity and stirred gently as above. The incubation
times were chosen to allow enzymatic activities of soil solution to be measured. After
centrifugation, 100µl of the supernatant was transferred in a stopping plates prefilled with
100µl of Tris 0.5M pH 10-11 to alkalinize the solution and stop enzyme reactions.
Measurements were carried out with microplate reader: the Victor3 (Wallac Perkin-Elmer Life
Sciences, Villebon- Sur-Yvette, France) with an excitation wavelength of 355nm and an
emission wavelength of 460nm. For the proteinase, fluorescence was measured before and
after adding stop solution by the same measuring device. One unit of these enzyme activities
was defined as fluorescence of the solution mixture per min. As laccase activity, dilution
factor was affected to values. No conversion coefficient was applied.
Biases resulting from natural coloration or fluorescence of soil solution or of demineralized
water used during the dilution of soil solution were determined in tandem by microplates
ANDRIANARISOA K.S.
245
Annexes
containing either the diluted soil solution without adding substrate or demineralized water
with adding substrate. Values obtained after reading were subtracted from previous values.
For the soil cores exchange experiment, only the laccase activity was measured.
2. Results of enzymatic activities measurements
Enzymatic activities
In the forest floor, laccase activity varied from 0.09 to 0.03 OD min-1 for forest floor samples
and varied from 0.03 to 0.003 OD min-1. Laccase activity was not significantly different
between stands. Chitinase activity was the highest in Corsican Pine (40617 flu min-1), Spruce
(37422 flu min-1), and the lowest for native forest (8432 flu min-1). β-Glucosidase activity was
high in Corsican Pine (31298 abs min-1), low in Nordmann fir (5087 abs min-1) and
intermediate in other stands. Xylosidase activity of forest floor followed the order: Beech>
Corsican Pine = Douglas fir = Spruce > Native forest = Nordmann fir. Proteinase activity was
not significantly different between stands but adding stop solution increased considerably
proteinase activity (Figure 3). Correlation analysis showed that β-Glucosidase was correlated
with Xylosidase (r = 0.76***) and chitinase activity (r = 0.46*). Laccase and proteinase
activity was not correlated with other enzyme activities. Enzyme activities were not correlated
with weight of humus.
In the mineral soil, laccase activity was the highest in native forest stand and was not
significantly different in other stands (Figure 1). Chitinase activity was high for native forest
(2009 flu min-1), Nordmann fir (1522 flu min-1) and Spruce (1427 flu min-1) plantations, low
for Corsican Pine (255 flu min-1) and Douglas fir (306 flu min-1) plantations and was
intermediate for Beech (1081 flu min-1) (Figure 2). β-Glucosidase activity was high for native
ANDRIANARISOA K.S.
246
Annexes
forest (1208 abs min-1), low for Douglas fir (249 abs min-1) and intermediates for other stands.
Xylosidase activity was high in native forest stand (710 abs min-1), intermediate in Beech,
Nordmann fir, Spruce and Corsican Pine plantations and low in Douglas fir plantation (171
abs min-1). Proteinase activity was not significantly different between stands but adding stop
solution increased considerably proteinase activity (Figure 3). Correlation analysis showed
that enzyme activities (laccase, chitinase, β-Glucosidase and xylosidase) were positively
correlated between each other except proteinase. Enzyme activities were correlated neither
with microbial biomass nor with weight of humus. Enzyme activities were not correlated with
root weight except laccase (r = 0.47*).
Relationship between enzyme activities and N availability
In the forest floor, enzyme activities were correlated neither with nitrate concentration nor
with ammonium concentration of soil. In mineral soil, potential net N mineralization was not
correlated with enzymatic activities. Percent nitrification was negatively correlated laccase (r
= -0.53**), chitinase (r = -0.8***), β-Glucosidase (r = -0.66***), and xylosidase activity (r = 0.5**) (Figure 2).
ANDRIANARISOA K.S.
247
Annexes
Enzyme activity, abs min-1
70000
Forest floor
Beech
Corsican Pine
Douglas fir
Native forest
Nordmann fir
Spruce
60000
a
50000
a
40000
a
ab
ab
ab
30000
ab
20000
b b b
ab
10000
b
a ab abc
bc c abc
0
Chitinase
ß-glucosidase
Enzyme activity, abs min-1
3000
Xylosidase
0 - 15 cm
2500
a
2000
1500
a
a
a
a
ab
ab
ab
1000
500
b
b
a
ab
ab
b
ab ab
ab
b
0
Chitinase
ß-glucosidase
Xylosidase
Enzyme
Figure 1.
Forest floor and mineral soil enzyme activities under different stands at Breuil experimental site. Histograms are
means (n = 5) and error bars are standard deviation. One unit of enzyme activity was defined as absorbance of
umbelliferone (produced from degradation of methylumbylliferal after incubation with soil solution) per min.
ANDRIANARISOA K.S.
248
Annexes
120
100
100
r = -0.52**
60
60
40
40
20
20
0
0.00
r = -0.79***
80
%Nitrif
80
%Nitrif
(b)
120
(a)
0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0
1000
-1
4000
Chitinase, abs min
(c)
(d)
120
100
100
r = -0.66***
r = -0.51**
80
%Nitrif
80
%Nitrif
3000
-1
Lacasse activity, OD min
120
2000
60
60
40
40
20
20
0
0
0
500
1000
1500
2000
2500
0
β− Glucosidase activity, abs min
200
400
600
800
1000
1200
-1
-1
Xylosidase activity, abs min
Beech
Corsican Pine
Douglas fir
Native forest
Nordmann fir
Spruce
Figure 2.
Relationship between percent nitrification and (a) laccase activity , (b) chitinase activity, (c) β-glucosidase, (d)
Xylosidase. Solid lines are simple regression. The symbol *** indicates a significant correlation coefficient p <
0.001, ** for p<0.01 and * for p<0.05.
ANDRIANARISOA K.S.
249
Annexes
Références
Bourbonnais, R., Paice, M.G., Reid, I.D., Lanthier, P., Yagushi, M., 1995. Lignin oxidation
by laccase isoenzymes from Trametes versicolor and role of the mediator 2, 20-azinobis
(3-ethylbenzthiazoline-6-sulfonate) in kraft lignin depolymerization. Applied and
Environmental Microbiology 61, 1876-1880.
Brookes, P.C., Landman, A., Pruden, G., Jenkinson, D.S., 1985. Chloroform fumigation and
the release of soil nitrogen: a rapid direct extraction method to measure microbial
biomass nitrogen in soil. Soil Biology & Biochemistry 17, 837-842.
Courty, P.E., Pritsch, K., Schloter, M., Hartmann, A., Garbaye, J., 2005. Activity profiling of
ectomycorrhiza communities in two forests soils using multiple enzymatic tests. New
Phytologist 167, 309-319.
Le Tacon, F., Timbal, J., 1972. A propos des conditions écologiques des hêtraies dans le
Nord-Est et le Nord-Ouest de la France. Revue Forestière Française 3, 187-200.
Thimonier, A., 1994. Changement de la végétation et des sols en foret tempérée Européenne
au cours de la période 1970 - 1990. In. Université Paris XI Orsay, Paris, p. 178.
Vance, E.D., Brookes, P.C., Jenkinson, D.S., 1987. An extraction method for measuring soil
microbial biomass C. Soil Biology & Biochemistry 19, 703-707.
ANDRIANARISOA K.S.
250
Mon curriculum vitae
Mon Curriculum Vitae
Kasaina Sitraka ANDRIANARISOA
Né le 06 Juin 1982
Nationalité Malgache
Tel: 00 33 6 50 82 91 70
Mail: [email protected]
Docteur en Géosciences
Université Henri Poincaré Nancy I
04/12/2008
Thèse
Sujet de thèse :
Ecole doctorale :
« Minéralisation de l’azote et nitrification dans les écosystèmes
forestiers : effet du type de sol et de l’essence forestière »
RP2E
(Ressources Procédés
Produits Environnement)
Directeur de thèse :
UR Biogéochimie des
Ecosystèmes Forestiers, 54280
Champenoux
Etienne DAMBRINE : [email protected]
Zeller BERND : [email protected]
Formations
2004 – 2005
DEA National de science du sol : École Nationale Supérieure
Agronomique de Montpellier
Encadrants : Angela BOSCH : [email protected]
Benoit JAILLARD : [email protected]
2003 – 2004
Diplôme d’Ingénieur Agronome (Option Agriculture tropicale)
École Supérieure des Sciences Agronomiques d’Antananarivo
Madagascar
Encadrant : défunt Pr Robert RANDRIAMIARISOA
1998
Baccalauréat série C (Mathématique et physique).
Lycée Moderne Ampefiloha (Antananarivo, Madagascar)
Expériences
Activités de recherche
2006 – 2009
Thèse de Doctorat, UR 1138 Biogéochimie des Ecosystèmes
forestiers, INRA de Nancy (½ Bourse ONF, ½ région Lorraine)
Minéralisation de l’azote et nitrification dans les écosystèmes
forestiers : effet du type de sol et de l’essence forestière
Analyse statistique de données ; Expérimentation sous forêt ; Cycle de
l’azote ; Isotopie.
ANDRIANARISOA K.S.
251
Mon curriculum vitae
Expériences
Activités de recherche
(Suite)
2005
(6 mois)
Stage de DEA, UMR 1222 INRA – ENSAM Rhizosphère et
Symbiose, Montpellier
(Boursier de l’Agence Universitaire de la Francophonie).
« Caractérisation des paramètres racinaires liés à l’absorption du
phosphore chez le blé dur (Triticum durum) dans la région de
Camargue et Lauragais »
Culture en hydro aéroponie (au phytotron) et analyse du système
racinaire (Winrhizo 2003) du blé dur.
Expérimentation en agriculture biologique sur le blé dur pour la
quantification de la mycorhization des racines.
2004
(6 mois)
Stage d’ingénieur, Laboratoire de microbiologie de l’environnement
(Centre Nationale de Recherche sur l’Environnement d’Antananarivo)
« Inoculation du riz pluvial par des extraits de solutions racinaires du
riz cultivé en SRI (Système de Riziculture intensive) »
Dénombrement microbien en laboratoire (dilutions successives et
mises en culture en milieu sélectif).
Expérimentation agronomique au champ pour l’évaluation de l’effet
d’une inoculation mixte sur la population microbienne du sol et sur
l’élaboration du rendement du riz.
2003
(2 mois)
Apprentissage, Laboratoire sol-plante de l’Ecole Supérieure des Sciences
Agronomiques d’Antananarivo
(Département AGRICULTURE).
Méthode d’analyse physique (granulométrie) et chimique (matière
organique et éléments échangeables) du sol.
Encadrement
d’étudiants
2008
(6 semaines)
Encadrement d’un étudiant Master I de Forêt Agronomie Gestion de
l’Environnement (Nancy-Université)
2007
(3 mois)
Encadrement d’un étudiant en Licence (Nancy-Université)
2002
(1 mois)
Stage de découverte d’entreprise, Société SOAVOANIO à Sambava
(Nord Est de Madagascar). Exploitation d’une cocoteraie de 4761 ha :
fabrication de coprah et d’huile de coprah, sélection variétale,
compostage des déchets.
2001
(1 mois)
Aide en laboratoire, Laboratoire de chimie de la société RAMA
Export (Sud Est de Madagascar) : Dosage de la concentration en
souffre de la coque des letchis soufrés destinés à l’exportation.
2001
(3 mois)
Travail collectif : monographie villageoise et économie des ménages
dans le moyen Ouest de Madagascar.
Stages
ANDRIANARISOA K.S.
252
Mon curriculum vitae
Conception et installation des expérimentations sur le terrain
Expérimentation in vitro : Culture en hydro aeroponie.
Informatique : maîtrise de SAS 9.0, SPSS 13.0 et SIGMASTAT
(Logiciel de statistique) ; Maitrise du logiciel Winrhizo 2003 (analyse
d’image du système racinaire).
Compétences
Compétences analytiques : Analyse chimique et granulométrique du
sol, quantification des endomycorrizes racinaires, mesure de l’activité
enzymatique du sol, mesure isotopique au spectromètre de masse.
Langues :
Malagasy : langue maternelle
Français : lu, écrit et parlé
Anglais : lu, parlé et écrit
Liste des
publications
Liste des
communications
ANDRIANARISOA K.S.
Andrianarisoa K.S., Zeller B., Dupouey J.L. and Dambrine E.
Comparing indicators of N status of 50 beech forests (Fagus
sylvatica) in Northeastern France. Forest Ecology and
Management (Acceptée pour publication après correction).
Andrianarisoa K.S., Zeller B., Dupouey J.L. and Dambrine E.
Indicators of N mineralization and nitrification in 50 Beech forest
(Fagus sylvatica) in northeastern France. Eurosoil 2008, Vienne,
Aout 2008. (Poster).
Andrianarisoa K.S., Zeller B., Dambrine E. Tree species control
nitrification ? Eurosoil 2008, Vienne, Aout 2008. (Communication
orale)
Andrianarisoa K.S., Zeller B., Dambrine E., Dupouey J. L.
Respiration, minéralisation et nitrification nette de l’azote des sols
dans 50 hêtraies du Nord Est de la France. 9e Journée Nationale des
Etudes du Sol. Avril 2007 (Communication orale)
Andrianarisoa K.S., Effet des essences et du type de sol sur la
minéralisation et la nitrification de l’azote sous écosystèmes
forestiers. Séminaire des doctorants, département EFPA (Ecologie
des Forets, Prairies et milieux Aquatiques) de l’INRA. Février 2007
(Communication orale)
Poly F.; Andrianarisoa K.S.; Ndaw S.M.; Commeaux C.; Periot C.;
Hai B.; Schloter M.; Zeller B.; Le Roux, X., Changes in the
abundances of ammonia oxidizing archaea and nitrite oxidizing
bacteria rather than ammonia oxidizing bacteria explained
contrasting nitrification among forest ecosystems. ISME (Microbial
Ecology), Australie. (Communication orale)
Poly F.; Andrianarisoa K.S.; Ndaw S.M.; Commeaux C; Zeller B.; Le
Roux, X., Influence de différentes essences forestières sur l’activité
nette, l’activité potentielle, les effectifs et la structure génétique des
communautés bactériennes nitrifiantes du sol. Ecoger, octobre
2007. (Poster)
253
Minéralisation de l’azote et nitrification dans les écosystèmes forestiers : effet du type de
sol et de l’essence forestière.
L’objectif de cette thèse était d’identifier les principaux indicateurs de disponibilité de l’azote dans les sols
forestiers et ensuite de déterminer les mécanismes impliqués dans le contrôle de la minéralisation de l’azote et de
la nitrification par les essences forestières. Différents indicateurs de la disponibilité en azote des sols ont été
comparés dans 50 hêtraies du Nord Est de la France représentant une large gamme de type de sol. L’effet des
essences a été étudié sur un cambisol hyperdystric acide dans le site de Breuil (Morvan, France). Le potentiel net
de minéralisation de l’azote est corrélé négativement avec le pH du sol et positivement avec le rapport C/N
microbien. Le pourcentage de nitrification est fortement corrélé à une combinaison du pH avec le rapport C/N du
sol ou à la composition de la végétation. Dans le site de Breuil, le pourcentage de nitrification du sol est élevé
sous le hêtre, le pin laricio et le douglas tandis qu’il est très faible sous le Sapin, l’Epicéa et la forêt native (taillis
sous futaie à base de hêtre et de chêne). La permutation des carottes de sols entre ces peuplements montre que
sous les peuplements forts nitrifiants, la colonisation racinaire est lente et le pourcentage de nitrification est
stimulé très rapidement (<16 mois). Sous les peuplements peu nitrifiants, la colonisation racinaire est très rapide
mais la réduction du pourcentage de nitrification est assez lente (>28 mois). Par ailleurs, la coupe à blanc stimule
très rapidement la nitrification sous la forêt native. L’ensemble de ces résultats converge vers un contrôle fort du
cycle de l'azote par les racines, mais le mécanisme exact reste inconnu.
Mots clés : Minéralisation de l’azote, nitrification, types de sol, essences forestières, échanges de carottes de sol,
colonisation racinaire, coupe rase.
Nitrogen mineralization and nitrification in forest ecosystems: soil types and tree species
effect
The aim of this thesis was to identify the main indicators of N availability in forest soils and thereafter to
determine mechanisms by which tree species control soil N mineralization and nitrification. Various indicators
of N availability were compared within 50 beech forests covering a large range of soil types in northeastern
France. Thereafter, the effect of six tree species was studied in an acidic cambisol hyperdystric at the
experimental site of Breuil (Morvan, France). Potential net N mineralization was negatively correlated with soil
pH and positively with microbial C/N ratio. Percent nitrification was strongly correlated with the combination of
soil pH and soil C/N or with the combination of Ellenberg’s indices of acidity and N availability based on the
vegetation community composition. At the Breuil experimental site, the percent nitrification was high in beech,
Corsican pine and Douglas fir plantations whereas it was very low in the Nordmann fir and the spruce
plantations and the native forest stands (an old coppice with standard dominated by beech and oak). The
exchange of soil cores between stands showed that under the « High nitrifying stands », root colonization was
low and percent nitrification was quickly stimulated (<16 months). In « Low nitrifying stands », root
colonization was very quick but percent nitrification decreased slowly (>28 months). Percent nitrification was
quickly stimulated by clear felling of the native forest. Our results converge toward a strong influence of roots on
the nitrogen cycle in forest ecosystems but it needs further efforts to identify the mechanism.
Keywords : N mineralization, nitrification, soil types, tree species, soil cores exchanges, root colonization, clear
felling.
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