(Poaceae) asociado con el daño mecánico de sogata Ta

(Poaceae) asociado con el daño mecánico de sogata Ta
Micromorfología de la epidermis foliar de cultivares de arroz Venezolano
(Poaceae) asociado con el daño mecánico de sogata
Tagosodes orizicolus (Homoptera: Delphacidae)
Rosalía Velásquez-Salazar1 & Diego Diamont2
1.
2.
Instituto de Genética, Facultad de Agronomía-UCV, Maracay; rvelasquezsalazar@gmail.com
Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias, Maracay (INIACENIAP); diegodiamont@yahoo.com
Recibido 07-vi-2013.
Corregido 19-Xii-2013.
Aceptado 20-i-2014.
Abstract: Micromorphology of leaf epidermis of some Venezuelan rice cultivars (Poaceae) associated
with the mechanical damage of Sogata T. orizicolus (Homoptera: Delphacidae). Rice cultivars are affected
directly and indirectly by the insect sogata. The mechanical damage or direct loss, is produced after feeding
and ovoposition on the young leaves tissues, while the indirect damage is produced after the transmission of
the Rice hoja blanca virus. We studied the morpho-anatomic structures associated with the resistance of the
mechanical damage produced by the insect, in six rice cultivars, including controls for resistance and susceptibility (Makalioka and Bluebonnet 50), during August 2011, in Fundacion Danac, Venezuela. Samples were taken
from leaf 3, where cuticle thickness, presence of macrohair, microhair and silica bodies in the second third of the
leaf was evaluated. A significant difference to thickness of the cuticle, the presence of microhair in the leaves,
and presence of silica bodies was observed among cultivars, determining a significant correlation among the
number of macrohair and microhair in the adaxial leaf blade with the presence of silica bodies, and thickness of
the cuticle and number of posed insects. Thickness of the cuticle and presence of silica bodies in the intercostals
space of microhair and macrohair showed to be the variables most related to mechanical damage and resistance
mechanism. Rev. Biol. Trop. 62 (2): 819-827. Epub 2014 June 01.
Key words: rice, sogata, anatomy, resistance, resistance mechanism.
El arroz (Oryza sativa L.) además de ser
considerado el segundo cereal de mayor producción y consumo a nivel mundial, después
del trigo, constituye la fuente alimenticia de
mayor importancia por la superficie cultivada,
incorporación de la población activa y aportes
nutricionales (González et al., 2012). En Venezuela, el arroz constituye uno de los cereales
más importantes en la dieta de los venezolanos
y su cultivo es de gran importancia económica
en las principales zonas agrícolas del país.
La familia Delphacidae o los Delfácidos
constituyen un grupo de insectos plagas que
producen estragos importantes a nivel mundial
en cultivos como arroz, maíz, trigo y sorgo.
Estas pérdidas son ocasionadas durante la
puesta de huevos, alimentación o transmisión de diferentes fitopatógenos (Remes, 2001;
Vivas & Astudillo, 2008). Tagosodes orizicolus
Muir pertenece a esta familia de insectos, la
cual puede ocasionar dos tipos de daño, uno
proveniente del insecto, llamado daño directo
o mecánico y otro por ser trasmisor del virus
de la hoja blanca del arroz (VHB) (Vivas &
Astudillo, 2008).
Actualmente, el mejoramiento genético
del cultivo ha estado orientado principalmente
hacia la obtención de cultivares tolerantes al
daño mecánico producido por la sogata, así
como el estudio de los mecanismos de resistencia asociados. En relación a esto, Picca, Helguera, Salomón, & Carrera (2004) mencionan
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (2): 819-827, June 2014
819
que la resistencia en plantas hospederas ha
sido clasificada en términos de características anatómicas, morfológicas, fisiológicas
y bioquímicas, las cuales son responsables
de su expresión, epidemiología, modo de
herencia y durabilidad.
Estudios realizados sobre la relación existente entre la anatomía y la producción vegetal
demuestran que las condiciones ambientales
y nutricionales, así como el estrés a que son
sometidas las plantas por efecto de ataque
de insectos y/o microorganismos afectan las
características estructurales de los vegetales
(Sherwood, 1996). Entre esos mecanismos se
pueden mencionar: tamaño de la hoja, presencia de tricomas, forma y tamaño de tricomas,
acumulación de metabolitos secundarios, organización de las células epidérmicas, tipos de
estomas, presencia de cristales de oxalato de
calcio y compuestos silíceos, entre muchas
otras (Silva et al., 2005).
En las Poaceas, el tejido epidérmico presenta características particulares que han sido
utilizadas con fines taxonómicos; sin embargo,
muchas de estas estructuras celulares tienen
función de protección contra los insectos herbívoros, entre los que se pueden mencionar: presencia de papilas, micropelos y cerdas
o aguijones (Ellis, 1986). Diferentes autores
coinciden que existen mecanismos que dificultan la digestibilidad por parte de algunos
microorganismos y la oviposición de los insectos, los mismos están asociados con el grosor
de la cutícula y con la presencia y tipo de
tricomas (Lovinger Liewehr & Lamp, 2000;
Molina-Montenegro, Ávila, Hurtado, Valdivia
& Gianoli, 2006).
Entre las teorías que se han propuesto en
defensa a los depredadores herbívoros, existe
una que abarca tres aspectos importantes como
son la protección mecánica en la superficie de
la planta, la presencia de cuerpos de sílice y
la presencia de tóxicos vegetales que matan o
repelen a los insectos. Los compuestos silíceos
generalmente inhiben la digestión debido a que
algunos animales no poseen las enzimas que
permiten degradarlos. Los cuerpos silíceos presentan diferentes localizaciones, los cuales se
820
pueden presentar como frágiles revestimientos
de las paredes celulares, realizando sustituciones de la pared celular por ganchos, espinas y
tricomas silicificados. Adicionalmente se ha
demostrado que la presencia de cuerpos silíceos incrementa la estabilidad mecánica de los
tejidos y suministra protección contra microorganismos y depredadores herbívoros en especies de poaceas (Granado-Sánchez, Ruiz-Puga
& Barrera-Escorcia, 2008; Herrera-Giraldo et
al., 2009).
En relación al tamaño y forma de los
tricomas, Levin (1973) cita que este criterio
ha sido usado principalmente con propósitos
taxonómicos; sin embargo, el papel principal
de ellos está asociado a la defensa contra insectos fitófagos.
Se ha señalado que la caracterización anatómica de la hoja es de gran importancia para
los estudios básicos de ecología y fisiología, y
los mismos son aplicados en las áreas de fitopatología y mejoramiento de plantas (Granado-Sánchez et al., 2008). Por lo anteriormente
señalado, es muy importante considerar las
características morfoanatómicas de las plantas de arroz resistentes y/o tolerantes al daño
mecánico producido por sogata y poder así
establecer la relación con los diferentes mecanismos de resistencia registrados, los cuales
pudieran ser utilizados en los distintos programas de mejoramiento conducentes hacia la
resistencia al insecto.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se realizó un ensayo de resistencia al daño
mecánico y mecanismo de resistencia al ataque
de sogata, antixenosis y antibiosis para la oviposición, en los Invernaderos de la Fundación
Danac-San Javier, estado Yaracuy (10°21’50”N
- 68°59’15”W), Venezuela (Cuadro 1). De
estos ensayos, se seleccionaron muestras de
tejido foliar de los seis cultivares después de
ocho días de infestación con los insectos provenientes de una colonia sana (Velásquez, 2013).
Para los análisis histológicos, se seleccionó
al azar cinco plantas y de ellas se muestreó el
tercio medio de la tercera hoja para el montaje
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (2): 819-827, June 2014
CUADRO 1
Cultivares de arroz y mecanismo de resistencia al daño mecánico del insecto sogata
Cultivares
Makalioka (+)
D-Sativa (*)
Venezuela 21 (*)
Cimarrón (*)
Zeta 15 (*)
Bluebonnet 50 (-)
Mecanismo de resistencia
Testigo de Resistencia (Antixenosis y Antibiosis)
Antixenosis
Antibiosis intermedio
Preferencia intermedia
Susceptible
Testigo de Susceptibilidad
(*) Cultivar venezolano; (+) Testigo resistente, (-) Testigo susceptible. Fuente: Velásquez (2013).
microscópico (Rodríguez, Negrín & García,
2009; Ramiro, Oliveiro-Guerrero, Quiroz-Voltan & Chebabi-Matthiesen, 2004). Las muestras fueron fijadas en una solución de FAA 70%
hasta su procesamiento en el Laboratorio de
Anatomía Vegetal del Centro de Investigaciones en Biotecnología Agrícola (CIBA-IGen) de
la UCV-Maracay, Estado Aragua (10°16’12”N
- 67°36’43”W). El estudio de las epidermis en
vista paradérmica se realizó luego de someter
el material vegetal a un proceso de macerado
parcial con una solución de agua destilada e
hipoclorito de sodio al 2.5% (V:V), la tinción se
realizó con azul de toluidina acuosa (0.5%) y el
montaje se hizo en una solución glicerina-agua
(V:V), preparándose láminas semipermanentes
(Roth, 1964). Los cortes de las secciones transversales fueron realizados a mano alzada, y
teñidos con azul de toluidina acuosa al 1%. Las
observaciones fueron realizadas en un microscopio marca Nikon Eclipse E200, equipado con
una cámara digital Pixelink Capture SC.
Se evaluaron las características anatómicas
asociadas con la resistencia al daño mecánico
producido por el insecto, entre ellas: grosor
de la cutícula más la pared celular externa,
presencia de macro y micropelos, y presencia
de cuerpos silíceos (Howe & Schaller, 2008);
Las observaciones fueron realizadas sobre la
epidermis adaxial y abaxial de la lámina foliar
de los cultivares de arroz seleccionados. El
grosor de la cutícula fue medido en el área
comprendida entre el haz vascular de la nervadura principal y el haz vascular siguiente.
Se utilizó un diseño completamente al azar
con cuatro repeticiones, cada repetición estuvo
constituida por cinco láminas con cinco secciones histológicas cada una, y se realizaron cinco
observaciones por lámina.
Se efectuó un análisis de varianza (ANDEVA) para aquellas características que cumplieron con los supuestos propuestos para la
estadística paramétrica, sobre todo para el caso
de la normalidad. La diferencia entre medias se
evaluó a través de la prueba de Duncan al 5%.
En el caso de las variables que no cumplieron
con los supuestos del ANDEVA, el análisis se
realizó vía no paramétrica, y se empleó la prueba de Kruskal-Wallis. Se empleó el paquete
estadístico InfoStat (InfoStat, 2004).
RESULTADOS
De la evaluación en el comportamiento
entre los cultivares y las variables estudiadas,
se observaron diferencias significativas para
las variables grosor de la cutícula (μm), número
de micropelos/mm2 y longitud de los macropelos (μm). Al emplear la prueba de medias de
Duncan para el grosor de la cutícula de la cara
adaxial (Cuadro 2), se encontraron tres grupos
diferenciados. Un primer grupo, formado por
el parental BB50, el cual presentó el valor más
bajo de grosor de la cutícula (1.96μm), esto
demuestra la facilidad que presenta el insecto
para alimentarse, y colocar sus posturas sobre
el tejido foliar en este cultivar. Un segundo
grupo, constituido por Zeta 15 y Makalioka, las
cuales presentaron un valor medio de grosor de
la cutícula (2.34μm) al compararlo con la media
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (2): 819-827, June 2014
821
CUADRO 2
Valores promedios de las variables grosor de la cutícula, número de micropelos y longitud del macropelo
en la cara adaxial y abaxial de la lámina foliar de los cultivares
Cultivares
Makalioka
Cimarrón
Venezuela 21
Zeta 15
D-Sativa
BB50
Grosor de la cutícula (μm)
Adaxial
Abaxial
2.34b
2.38b
3.05c
2.99d
2.74c
2.57bc
2.34b
2.01a
3.07c
2.75cd
1.96 a
1.95a
Número de micropelos/mm2
Adaxial
Abaxial
66.89bc
64.62c
54.97b
30.57b
88.35c
100.02d
110.75 d
98.52d
71.42bc
78.40c
11.72 a
0.00a
Longitud de los macropelos (μm)
Adaxial
Abaxial
61.07a
52.45a
72.95 a
85.38a
149.83a
90.26a
226.20ab
169.69ab
381.54b
301.97c
81.80a
226.76bc
Prueba de Duncan: Letras distintas indican diferencias significativas (p<=0.05).
observada en el grupo tres constituido por los
cultivares Venezuela-21, Cimarrón y D-Sativa
y cuyos valores oscilaron entre 2.74 y 3.07μm.
Para la cara abaxial se observó la formación de seis grupos, donde en el primer grupo
se encontraban el testigo de susceptibilidad
BB50 y el cultivar Zeta 15, y a partir del
segundo grupo se evidenció un mayor grosor
de la cutícula, diferenciándose del testigo de
resistencia Makalioka (Cuadro 2), ante estos
resultados se pudiera inferir que este carácter
pudiera estar asociado a una diferencia taxonómica. En la figura 1 se pueden visualizar
las diferencias en grosor de los cultivares
venezolanos en comparación con los testigos
de resistencia y susceptibilidad (Makalioka y
Bluebonnet 50 respectivamente).
La correlación del grosor de la cutícula
entre ambas caras fue altamente significativa (p=0.0001), demostrando que los insectos
pueden posarse indistintamente sobre la cara
adaxial y abaxial, como fue observado durante
la ejecución del ensayo (Cuadro 3).
Las diferencias altamente significativas
observadas entre los cultivares para la variable
número de micropelos/mm2 en la cara adaxial
Fig. 1. Grosor de la cutícula más pared celular externa en la cara abaxial de los tipos de arroz evaluados: A. Cimarrón, B.
D-Sativa, C. Venezuela 21, D. Makalioka, E. Zeta 15, F. BB-50 (Escala: 30µm).
822
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (2): 819-827, June 2014
CUADRO 3
Correlación entre las variables morfo anatómicas, número de huevos de sogata (NHuevos)
y número de insectos posados a las 96h (p<0.05)
Variable 1
GroAbx
GroAbx
longmad
longmad
longmad
longmad
longmad
longmad
mic/mm2ab
mic/mm2ab
mic/mm2ab
longmab
longmab
longmab
longmab
longmab
longmab
longmab
longmab
longmab
sílice
sílice
sílice
sílice
sílice
sílice
sílice
sílice
sílice
sílice
Variable 2
96h
GroAdx
96h
NHuevos
GroAdx
GroAbx
micadx
macad
micadx
macad
longmad
96h
NHuevos
GroAdx
GroAbx
micadx
macad
longmad
mic/mm2ab
macab
96h
NHuevos
GroAdx
GroAbx
micadx
macad
longmad
mic/mm2ab
macab
longmab
Correlación
-0.5940
0.7760
0.1536
-0.1173
0.3152
-0.0603
0.3582
-0.2354
0.8636
-0.3980
0.4021
0.1425
-0.0316
0.0896
-0.2287
-0.1455
0.1545
0.4881
-0.0142
-0.2502
-0.3244
-0.1376
0.3822
0.2379
0.6612
-0.4739
0.2637
0.6198
-0.1527
-0.2258
Probabilidad
0.0022*
<.0001*
0.4736
0.5850
0.1335
0.7795
0.0857
0.2682
<.0001*
0.0541
0.0514
0.5064
0.8834
0.6771
0.2824
0.4975
0.4711
0.0155*
0.9474
0.2383
0.1220
0.5215
0.0653
0.2631
0.0004*
0.0193*
0.2131
0.0012*
0.4764
0.2888
GroAbx: grosor cara abaxial; GroAdx: grosor cara adaxial; longmad; longitud macropelo cara adaxial; longmab: longitud
macropelo cara abaxial; macad: macropelos cara adaxial; macab: macropelos cara abaxial; micadx: micropelos cara adaxial;
micabx: micropelos cara abaxial; NHuevos: número de huevos; 96h: insectos posados a las 96h; sílice: cuerpos silíceos.
y abaxial del tejido foliar, demuestran la asociación que existe entre esta variable y el nivel
de resistencia al daño mecánico producido por
sogata, mientras que la prueba de medias de
Duncan para el número de micropelos/mm2
presentes en la cara adaxial y abaxial, arrojó la
formación de cinco y cuatro grupos bien diferenciados respectivamente (Cuadro 2), donde
el cultivar BB50 presentó la menor cantidad
de micropelos en ambas caras y Makalioka con
valores intermedios para el número de micropelos presentes (66.89micropelos/mm2 cara
adaxial y 64.62micropelos/mm2 cara abaxial).
La tendencia de los otros cultivares para formar grupos de medias, fue similar en ambas
epidermis, Cimarrón se ubicó en el grupo dos
para ambas epidermis con un número promedio
de 54.97 micropelos/mm2 en la cara adaxial y
30.57micropelos/mm2 en la abaxial. D-Sativa
comparte el grupo tres con Makalioka con
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (2): 819-827, June 2014
823
valores intermedios para ambas caras, mientras
que Venezuela-21 y Zeta 15 se ubicaron en
dos grupos diferentes para la cara adaxial y en
un mismo grupo para la cara abaxial, con los
mayores números de micropelos por unidad de
área. Estos resultados indican, que los genotipos que presentaron un número de micropelos
por unidad de área superior a la observada en
Makalioka (66.89 en la cara adaxial o 64.62 en
la abaxial) presentan una mayor resistencia al
ataque del insecto, afectando así su comportamiento para la oviposición.
Para el caso, de la longitud de los macropelos se observaron diferencias significativas
en ambas epidermis en cada uno de los materiales evaluados, donde para la cara adaxial (Cuadro 2) se pudo evidenciar la presencia de tres
grupos bien diferenciados. Un primer grupo
donde se encontraba tanto los testigos, Makalioka y BB50, como también Cimarrón y Venezuela-21. Un segundo grupo formado por Zeta
15 y un tercer grupo constituido por el cultivar
D-Sativa. Estos resultados indican que la variable longitud del macropelo en la cara adaxial
no es un carácter significativo para medir el
grado de resistencia o susceptibilidad al daño
mecánico producido por el insecto en arroz.
Por otro lado, en la cara abaxial, se observaron
diferencias significativas entre los cultivares
para la longitud de los macropelos, y se formaron cuatro grupos durante la comparación de
medias. Un primer grupo donde estuvieron ubicados Makalioka, Cimarrón y Venezuela-21,
con similar comportamiento, con valores comprendidos entre 52.45 y 90.26µm. Un segundo
grupo formado por Zeta 15 con una longitud de
169.9µm, el cultivar BB50 se ubicó en el tercer
grupo con una longitud promedio de 226.75µm
y el último grupo constituido por D-Sativa con
una longitud de 301.97µm, presentando además los tricomas más largos (Cuadro 2). Para
el número de macropelos no se encontraron
diferencias entre los cultivares en ambas caras.
El análisis no paramétrico para la variable
presencia de cuerpos silíceos, mostró diferencias altamente significativas (p<0.0001) entre
los cultivares evaluados, lo que demuestra que
estos compuestos químicos interfieren con el
comportamiento del insecto en los cultivares
de arroz evaluados. Se detectó una correlación
positiva significativa entre los cuerpos silíceos
y la presencia de micropelos y macropelos en
la cara adaxial y abaxial (Cuadro 3).
Al realizar la prueba de medianas de
Kruskall-Wallis se encontró la formación de
dos grupos, donde un grupo estuvo conformado
por BB-50, y el otro grupo por el resto de los
cultivares incluyendo Makalioka, esto explica
porque la mayoría de los materiales aquí evaluados presentaron cierto grado de resistencia
al daño mecánico ocasionado por el insecto y
que el mismo está asociado con la presencia
de cuerpos silíceos en los espacios intercostales. En la figura 2, se muestra las hileras
de sílice presentes en el tejido epidérmico de
los materiales evaluados, a pesar de no existir
diferencias entre los cultivares y el testigo de
resistencia al daño mecánico, se puede inferir
que mientras mayor es la cantidad de sílice
presente en el tejido epidérmico mayor será la
Fig. 2. Presencia de cuerpos silíceos (flecha) en el tejido foliar de los tipos de arroz: A. Venezuela-21; B. Makalioka; C.
D-Sativa (30µm).
824
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (2): 819-827, June 2014
resistencia al ataque del insecto. La presencia
de cuerpos silíceos estuvo correlacionada significativamente de forma positiva con la presencia de micropelos en el tejido epidérmico y
negativamente con la presencia de macropelos
en la cara adaxial (Cuadro 3).
DISCUSION
Las diferencias significativas encontradas
para el grosor de la cutícula en ambas caras del
tejido epidérmico coincide con los resultados
registrados por Rodríguez et al. (2009) y Ramiro et al. (2004) quienes indican que el grosor
de la cutícula es una de las características que
afecta el comportamiento de los insectos herbívoros para alimentarse y ovipositar. Los resultados encontrados demuestran la asociación
que existe entre la variable grosor de la cutícula
y los mecanismos de resistencia, antixenosis
y antibiosis para la oviposición, al ataque de
sogata encontrado en los cultivares de arroz
en Venezuela. Resultados similares son citados
por Melo, Kraus & Menezes. (2002) al realizar
estudios anatómicos del tejido foliar en plantas
de Asteraceae, determinaron que la presencia
de una cutícula más gruesa en la cara adaxial
impide el ataque de larvas de lepidópteros.
En Poaceas, la presencia de micropelos
ha sido utilizada con fines taxonómicos como
lo menciona Ellis (1979), sin embargo, en esta
investigación se demostró que estos caracteres
morfoanatómicos están asociados con la no
preferencia del insecto sogata a posarse sobre
las hojas de arroz, coincidiendo con lo señalado
por Howe & Schaller (2008) al indicar que la
presencia de micropelos y aguijones en el tejido foliar de las Poaceas influyen positivamente
en el desarrollo de un mecanismo de resistencia
al ataque de insectos herbívoros. Igualmente,
Singh & Singh (2005) señalan que el ataque de
Empoasca spp. en algodón estuvo asociado de
manera consistente al número de pelos presentes en el tejido foliar, a mayor número de pelos
mayor fue la resistencia al ataque del insecto,
evitando que el insecto se pose sobre las hojas
produciendo un daño mecánico.
Por otro lado, Showler (2009) refirió la
presencia de pelos asociados como un mecanismo de no preferencia al ataque del picudo del
algodón (Anthonomus grandis). De la misma
manera, Eickhoff, Heng-Moss, Baxendale &
Foster (2008) indican que la presencia de
micropelos en el tejido foliar de los cultivares
de pasto búfalo resistentes a la chinche (Blissus
occiduus Barber) era debida a un mecanismos
de antixenosis que afectan el comportamiento
del insecto.
Calatayud & Munera (2000) reportaron
que el mecanismo de resistencia en yuca al
ataque de trips, era debida a la alta pilosidad
encontrada en las hojas de las plantas resistentes, ya que estas afectaron el establecimiento
y la alimentación sostenida de la plaga en la
planta. Sin embargo, Pathak (1977) indicó que
aunque la vellosidad en la hoja bandera podría
actuar como una barrera física a la postura de
huevos del barrenador en arroz (Chilo suppressalis Wlk), la no presencia o poca cantidad de macropelos observados en la cultivar
resistente TKM-6, no la hace menos atractiva
para que el insecto coloque sus huevos, y esto
está asociado con el desarrollo de nuevos biotipos de insectos.
La longitud del macropelo pareciera no
estar asociada con ningún mecanismo de resistencia, ya que estos macropelos son unicelulares, no secretores, tal como lo clasifica Ellis
(1986), y los mismos han sido utilizados con
fines taxonómicos dentro de las Poaceas. Sin
embargo, esta característica impide que los
insectos se posen con facilidad sobre la epidermis de las plantas resistentes dificultando su
alimentación y colocación de huevos.
En relación a la presencia de los cuerpos
silíceos, Herrera-Giraldo et al. (2009) registraron que las células de sílice y las de corcho presente en las células cortas del tejido epidérmico
de plantas de arroz están llenas de SiO2, este
compuesto ha sido considerado por algunos
autores como el principal mecanismo de defensa de las plantas a los insectos herbívoros, porque reduce la digestibilidad y da mayor dureza
y abrasividad al tejido (Granado-Sánchez et al.
2008; Massey, Ennos & Hartley, 2006).
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (2): 819-827, June 2014
825
Por otro lado, Molina-Montenegro et al.
(2006) y Howe & Hander (2008) al trabajar con
algunas especies de Poaceas indican que la presencia de cuerpos silíceos, asociados a un gran
número de estructuras anatómicas (micropelos,
papilas y aguijones) en el tejido epidérmico de
la hoja, juega un papel importante al momento
de seleccionar cultivares resistentes al ataque
de insectos fitófagos, resultados similares son
señalados por Ellis (1979) al indicar que el
mayor contenido de sílice se encuentra presente
en el tejido intercostal (micropelos y aguijones)
de la lamina foliar y en mayor proporción en
la cara abaxial, demostrando que la resistencia
al daño mecánico producido por sogata en los
cultivares de arroz venezolano está asociado
principalmente con el contenido de sílice presente en las células epidérmicas.
A pesar que no se encontró diferencias
estadísticas para el numero de macropelos
presentes en el tejido foliar, se observó una
correlación significativa entre el número de
macropelos en la cara abaxial y los insectos
posados a las 96h (Cuadro 3), que coincide
con lo citado por Cardozo, Cristiano, Morales
& Martins (2009) y Pathak (1977) al indicar
que la antixenosis es producto de la acción de
caracteres físicos presentes en el tejido foliar.
Finalmente se puede concluir que bajo las
condiciones de invernadero en que fue realizada esta investigación, el grosor de la cutícula
es una de las características morfoanatómicas
de mayor relevancia al estudiar la asociación
con el mecanismo de resistencia al daño mecánico producido por sogata en arroz, porque
esta variable constituye una barrera física que
impide que el insecto se alimente y ovoposite
sobre la planta. Igualmente se determinó que
la presencia de micropelos y macropelos en
el tejido epidérmico esta asociado con el grado
de resistencia al ataque del insecto, producto del contenido de cuerpos silíceos en los
espacios intercostales.
Venezuela (CDCH-UCV) por el financiamiento
del proyecto de Investigación.
AGRADECIMIENTOS
Ellis, R. P. (1986). A review comparative leaf blade anatomy in the Systematics of the Poaceae: The past
twenty-five years. In T. R. Soderstrom, K. Hilu, C.
Campbell, & M. Barkworth (Eds.). Grass Systematics
Al Consejo de Desarrollo Científico y
Humanístico de la Universidad Central de
826
RESUMEN
El arroz es afectado directa e indirectamente por el
insecto sogata. El daño directo o mecánico es debido a
la postura de huevos y alimentación del tejido foliar por
parte del insecto y el daño indirecto que ocurre es por la
trasmisión del virus de la hoja blanca del arroz. El ensayo
fue conducido en la Fundación DANAC en agosto 2011,
con la finalidad de evaluar las estructuras morfoanatómicas asociadas con la resistencia al daño mecánico en seis
cultivares de arroz que incluyen a los testigos de resistencia y susceptibilidad (Bluebonnet 50 y Makalioka). En el
tercio medio de la tercera hoja, se evaluaron las variables
grosor de la cutícula, presencia de macropelos, micropelos
y cuerpos silíceos. Se observaron diferencias significativas
entre los cultivares para el grosor de cutícula, número de
micropelos y presencia de cuerpos silíceos, se determinó
una correlación significativa entre el número de macropelos y micropelos en la cara adaxial con la presencia de
cuerpos silíceos y el grosor de la cutícula y el número de
insectos posados a las 96h. El grosor de la cutícula y la presencia de cuerpos silíceos en los espacios intercostales de
los micropelos y macropelos mostraron ser los caracteres
más relacionados con la resistencia al daño mecánico y los
mecanismos de resistencia al insecto.
Palabras clave: arroz, sogata, resistencia, anatomía, mecanismos de resistencia.
REFERENCIAS
Cardozo, D., Cristiano, M., Morales, L., & Martins, T.
(2009). Does thricomes on plant epidermis surface
disturb ant locomotion? American Journal of Agriculture and Biological Science, 4(1), 1-6.
Calatayud, P. & Munera, D. (2000). Defensa Natural de
la yuca a las plagas artrópodos. Memorias XXVIII
Congreso SOCULEN, Cali, Colombia.
Eickhoff, T., Heng-Moss, T., Baxendale, F., & Foster, J.
(2008). Levels of Tolerance, Antibiosis, and Antixenosis among Resistant Buffalo grasses and Zoysia
grasses. Journal of Economic Entomology, 101(2),
533-540.
Ellis, R. P. (1979). A procedure for standardizing comparative leaf anatomy in the Poaceae II. The epidermis as
seen in surface view. Bothalia, 12, 641-647.
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (2): 819-827, June 2014
and Evolution (pp. 3-10). Washington, D C.: Smithsonian Institute.
Granado-Sánchez, D., Ruiz-Puga, P., & Barrera-Escorcia,
H. (2008). Ecología de la herviboría. Revista Chapingo serie Ciencias Forestales y de Ambiente, 14(1),
51-63.
González-Vera, A., Labrín, N., Álvarez, R. M., Jayaro,
Y., Gamboa, C., Barrientos, V., & Reyes, E. (2012).
Mechanisms of Oryza sativa (Poaceae) resistance
to Tagosodes orizicolus (Homoptera: Delphacidae)
under greenhouse condition in Venezuela. Revista de
Biología Tropical, 60(1), 105-117.
Herrera-Giraldo, C., Gómez-Barrera, M., Saavedra-Hernández, M., Fonthal-Rivera, G., Gonzalez-Ceballos,
V., & Calderón, H. (2009). Cuantificación de sílice
presente en el follaje de Guadua angustifolia del
departamento del Quindío. Revista Investigación de
Universidad Colombia, 19, 14-17.
Howe, G. & Hander, G. (2008). Plant immunity to insect
herbivorous. Annual Review of Plant Biology, 59,
41-66.
Howe, G. & Schaller, A. (2008). Direct defense in plants
and their induction by wounding and insect herbivores. In A. Schaller (Ed.), Induce plant resistance to
herbivory (pp. 7-29). Alemania: Springer.
InfoStat. (2004). Manual del usuario. Grupo Infostat, FCA,
Universidad Nacional de. Córdoba. Argentina: Editorial Brujas.
Levin, D. (1973). The role of trichomes in plant defense.
The quarterly Review of Biology, 48(1), 3-15.
Lovinger, A., Liewehr, D., & Lamp, W. (2000). Glandular
trichomes on alfalfa impede searching behavior of
the potato leafhopper parasitoid. Biological Control,
18, 187-192.
Massey, F., Ennos, A. & Hartley, S. (2006). Silica in
grasses as a defense against insect herbivorous; contrasting effects on folivorous and a phloem feeder.
Journal of Animal Ecology, 75, 595-603.
Melo De Pinna, G. F. A., Kraus, J. E., & Menezes, N. L.
(2002). Morphology and Anatomy of Leaf Mine in
RichteragoRiparia Roque (Asteraceae) in the Campos Rupestres of Serra Do Cipó, Brazil. Brazilian
Journal Biology, 62(1), 179-185.
Molina-Montenegro, M. A., Ávila, P., Hurtado, R., Valdivia, A. I., & Gianoli, E. (2006). Leaf trichome
density may explain herbivory patterns of Actinote
sp. (Lepidoptera: Acraeidae) on Liabummandonii
(Asteraceae) in a montane humid forest (Nor Yungas,
Bolivia). Acta Ecológica, 30, 147-150.
Pathak, M. D. (1977). Defense of the Rice Crop Against
Insect Pests. Annals of the New York Academy of
Sciences, 287(1), 287-295.
Picca, A., Helguera, N., Salomón, A., & Carrera, A.
(2004). Marcadores Moleculares. In V. Echenique, C.
Rubinstein, & L. Mogrisdki (Eds.), Biotecnología y
Mejoramiento Genético Vegetal (pp. 125-133). Buenos Aires: Ediciones INTA.
Ramiro, D. A., Oliveiro-Guerrero, F., Quiroz-Voltan, R., &
Chebabi-Matthiesen, S. (2004). Caracterização anatômica de folhas de cafeeiros resistentes e susceptíveis
ao bicho-mineiro. Campinas, 63(3), 363-372.
Remes, M. (2001). Tagosodes orizicolus (Muir, 1926)
vector del virus de la hoja blanca del arroz (HBV)
en la República Argentina (Homoptera-Delphacidae).
Revista de la Facultad de Agronomía La Plata,
104(2), 151-156.
Rodríguez, G., Negrín, M., & García, M. 2009. Evaluación de algunas variables de la epidermis foliar en
tres clones de Musa y su relación con resistencia a
sigatoka (Mycosphaerella sp.). Revista de Facultad
de Agronomía Universidad Central de Venezuela,
35(3), 100-105.
Roth, I. 1964. Microtécnica Vegetal. Caracas: Imprenta
Universitaria, Facultad de Ciencias, Universidad
Central de Venezuela.
Sherwood, R. T. (1996). Anatomical and physiological
mechanisms of resistance to Brown Leaf Spot in
smooth bromegrass. Crop Science, 36, 239-242.
Silva, L. M., Alquidini, Y., & Cavallet,V. J. (2005). Inter-relaçoes entre a anotomía vegetal e a produçao vegetal. Acta Botanical Brasilera, 19(1), 183-194.
Singh D. P. & Singh, A. (2005). Disease and Insect Resistance in Plants. New Hampshire, USA: Science
Publisher.
Showler, A. T. (2009). Roles of Host Plants in Boll Weevil
Range Expansion beyond Tropical Mesoamerica.
American Entomology, 55(4), 234-242.
Velásquez, S. (2013). Caracterización morfoanatómica,
molecular y genética de la resistencia al daño mecánico producido por sogata (Tagosodes orizicolus
Muir) en arroz. (Tesis Doctoral). Universidad Central
de Venezuela, Facultad de Agronomía, Maracay,
Venezuela.
Vivas, C. L. E. & Astudillo, D. (2008). Enfermedades
virales transmitidas por la familia Delphacidae con
énfasis en el insecto sogata (Tagosodes orizicolus
Muir). INIA Hoy, 1, 1-19.
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (2): 819-827, June 2014
827
Was this manual useful for you? yes no
Thank you for your participation!

* Your assessment is very important for improving the work of artificial intelligence, which forms the content of this project

Download PDF

advertising