Acer | ET1350 | Transect de pluie pollinique et étagement de la végétation

Article
« Transect de pluie pollinique et étagement de la végétation dans le massif du Taillefer (Isère,
France) »
Elisabetta Brugiapaglia, Jacques-Louis de Beaulieu, Joël Guiot et Maurice Reille
Géographie physique et Quaternaire, vol. 52, n° 2, 1998, p. 209-218.
Pour citer cet article, utiliser l'information suivante :
URI: http://id.erudit.org/iderudit/004775ar
DOI: 10.7202/004775ar
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Géographie physique et Quaternaire, 1998, vol. 52, n° 2, p. 1- 10, 4 fig.
TRANSECT DE PLUIE POLLINIQUE ET
ÉTAGEMENT DE LA VÉGÉTATION DANS LE
MASSIF DU TAILLEFER (ISÈRE, FRANCE)
Elisabetta BRUGIAPAGLIA, Jacques-Louis de BEAULIEU, Joël GUIOT, Maurice REILLE, Laboratoire de Botanique
historique et Palynologie, Faculté des Sciences Saint-Jérôme, Case 451, F-13397, Marseille, cedex 20, France,
Elisabetta@mail.dotcom.fr.
Manuscrit reçu le 7 avril 1997 ; manuscrit révisé et accepté le 1er octobre 1997
RÉSUMÉ Le massif du Taillefer fait l’objet
de travaux paléoécologiques visant à retracer les fluctuations des étages de végétation
depuis le Tardiglaciaire. Dans ce cadre, le
présent travail vise à vérifier dans l’actuel la
possibilité de caractériser des étages des
végétation avec la pluie pollinique des
taxons présents sur place en identifiant
d'éventuels marqueurs. Sur le versant ouest
du massif, un transect altitudinal de 40 spectres polliniques de surface (coussinets de
mousse) a été effectué afin d'étalonner la
dispersion du pollen de 350 m jusqu'à 2600
m d'altitude. Pour tenter d’objectiver les corrélations existant entre les taxons polliniques
et les points de prélèvement, une analyse en
composantes principales (A.C.P.) a été mise
en œuvre. Elle regroupe sans trop de peine
les spectres des étages de végétation collinéen caractérisé par Quercus tp.robur (tp :
abréviation pour type), Carpinus, Corylus,
Castanea, subalpin inférieur caractérisé par
Picea, et alpin caractérisé par Minuartia , Paronychia , Sagina, mais une grande dispersion existe pour ceux des étages
montagnard et subalpin supérieur. La chênaie est une formation végétale qui n’est pas
caractérisée par le pollen de Quercus, présent à toutes les altitudes avec des fréquences relatives de 5-10 %. Les grains de pollen
de Castanea et Carpinus, avec des taux de
10 %, peuvent être considérés comme de
bons marqueurs de l'étage collinéen. La dispersion de Fagus est élevée bien que son
pollen soit rare dans la hêtraie. La dispersion
du pollen de Picea est grande et on le retrouve à tous les niveaux, mais les taux plus élevés (30-50 %) ne sont notés que dans la
pessière pure. Des fréquences polliniques
d’Alnus viridis entre 20 et 30 % constituent
un bon indicateur de la présence sur place
de cette espèce. Les Cyperaceae ont une
dispersion limitée : dès qu’on s’éloigne de la
source productrice, les taux du pollen diminuent brusquement.
, 199 8, vol. 52, n° 2 , 4 fig ., 52(2), 19 98E. BRUGIAPAGL IA, J.-L. de BEAU LIEU, J. GUIOT et M. REILL E
ABSTRACT Modern pollen rain and the
vegetation belt in the Taillefer Massif (Isère,
France) . A pollen analytical study has been
carried out on the 40 surface moss samples
from the Taillefer massif (central French
Alps). The sampling points are distributed
along the altitudinal transect on the western
slope of the massif, between 350 and 2600
m a.s.l. in altitude. Such a selection of the
sites enables to detect the key pollen taxa
that characterise each vegetation belt. It also
contributes to the palaeoecological studies
that have been carried out by many researchers in that region. The pollen spectra
were treated by principal component analysis and classified into some easily recognized groups such as i) the spectra from hilly
belt characterized by Quercus robur type
(tp., hereafter), Carpinus, Corylus and Castanea pollen, ii) the spectra from lower subalpine belt characterized by Picea, and iii)
those from alpine belt characterized by Minuartia, Paronychia and Sagina. On the contrary, the pollen spectra from montane belt
and upper subalpine belt do not form distinct
groups. Regarding each taxon, Quercus pollen does not necessarily characterize the
oak forest for it is present throughout the
transect, always showing around 5-10 % of
relative frequency. The values of Castanea
and of Carpinus, higher than 10 % are good
indicators of the hilly belt. Fagus pollen is
well dispersed and recognized in the spectra
from all the belts, but its value in the beech
forest is only slightly higher than in other
places. Picea pollen is also present over the
wide altitudinal range. However, its relative
frequency is never more than 30-50% except
in the pure spruce forest. Pollen representation of Alnus viridis around 20 -30% shows
that the species is growing in situ. Cyperaceae have only limited capacity of pollen dispersal, its frequency decreasing abruptly at a
short distance from the pollen source.
RIASSUNTO Transetto della pioggia pollinica e distribuzione altudinale della vegetazione sul massiccio di Taillefer (Isère,
Francia). Il massiccio di Taillefer (Alpi francesi centrali) è stato oggetto di numerosi studi di paleoecologia per la ricostruzione delle
fluttuazioni dei piani di vegetazione a partire
dal Tardiglaciale. In quest’ottica il presente
studio cerca di verificare la possibilità di caratterizzare i piani di vegetazione attraverso
la pioggia pollinica dei taxa presenti in situ ed
identificarne le eventuali discriminanti. Sul
versante ovest del massiccio di Taillefer è
stato realizzato un transetto altitudinale di 40
spettri pollinici di superfice per caratterizzare
la dispersione pollinica tra 350 m e 2600 m
d’altitudine. Le correlazioni esistenti tra i taxa
pollinici e la vegetazione attuale è stata realizzata attraverso l’analisi in componenti
principali . I risultati ottenuti raggruppano in
modo evidente gli spettri della vegetazione
collinare caratterizzati da Quercus robur tp.
(tp. è l’abbreviazione di type), Carpinus,
Corylus, Castanea, quelli del subalpino inferiore caratterizzato da Picea, e quelli dell’alpino caratterizzati da Minuartia., Paronychia,
Sagina. ; esiste però una grande dispersione
per quelli del piano montano e subalpino superiore. Il querceto è una formazione vegetale debolmente caratterizzata dalla sua
immagine pollinica perchè il polline è presente a tutte le altitudini con frequenze comprese tra 5 e 10 %. Il polline di Castanea e di
Carpinus, con frequenze del 10 %, puó essere considerato un buon indicatore del piano collinare. La dispersione pollinica di
Fagus è elevata, anche se questo polline è
raro nella faggeta. La dispersione pollinica di
Picea è notevole ed è presente a tutte le altitudini, ma le frequenze più elevate (3050 %) si registrano all'interno della pecceta
pura. La registrazione del polline di Alnus viridis tra 20 e 30% è indicatrice della presenza in situ della specie. Le Cyperaceae hanno
una dispersione limitata : allontanandosi dalla sorgente le loro frequenze diminuiscono
bruscamente.
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E. BRUGIAPAGLIA, J.-L. de BEAULIEU, J. GUIOT et M. REILLE
INTRODUCTION
À quelques kilomètres au sud-est de Grenoble (Isère,
France), la rivière de la Romanche, issue du massif encore
englacé des Écrins se fraie un chemin par une profonde
entaille entre les massifs cristallins de Belledonne (au nord)
et du Taillefer (au sud), qui culminent au dessus de 2800 m.
Sur le versant abrupt des gorges, depuis le fond de la vallée
(390 m) l’étagement de la végétation est net même si
l’empreinte d’une très ancienne utilisation par l’homme est
encore manifeste à tous les étages.
Sous le sommet du Taillefer proprement dit (2857 m)
existe un vaste plateau (altitude moyenne de 2200 m),
modelé par le passage des glaciers et parsemé de petites
dépressions lacustres ou palustres qui ont livré de nombreux
troncs subfossiles. La découverte de ces troncs dans un
environnement aujourd’hui strictement prairial (pelouses
sub-alpines et alpines) a déclenché une série de travaux pluridisciplinaires destinés à reconstituer l’histoire des fluctuations postglaciaires de la limite supérieure de la forêt (Ponel
et al., 1992 ; Tessier et al., 1993). Parmi ces travaux, l’analyse pollinique a montré l’importance des apports polliniques
par vents ascendants et des contradictions entre les reconstitutions fondées sur ces microrestes et celles qui s’appuient
sur les macrorestes végétaux. Par exemple, la présence in
situ de Pinus uncinata fut établie par les macrorestes, alors
que les pourcentages polliniques de ce taxon étaient inférieurs à la somme de ceux des arbres issus d’étages inférieurs de végétation. L’analyse pollinique de séquences
tourbeuses étagées sur les versants de la Romanche (Nakagawa et Beaulieu, inédit) doit compléter les études paléoécologiques portant sur le domaine supraforestier selon une
stratégie élaborée en Maurienne par David (1993). C’est afin
de faciliter l’interprétation des séquences holocènes que le
présent travail vise à préciser les relations entre la végétation actuelle et la pluie pollinique. L’étude d’un transect altitudinal de spectres polliniques provenant de coussinets de
Bryophytes constitue un moyen classique et efficace pour
étudier la dispersion pollinique des taxons arboréens et celle
des plantes herbacées, à grande échelle, en intégrant une
période comprise entre 10 et 20 ans (Heim, 1970).
CARACTÉRISTIQUES DU SITE
Le massif du Taillefer (fig.1), est situé dans la zone périphérique du parc national des Écrins. Les caractéristiques
climatiques et biogéographiques de la zone ont été présentées par Ozenda et al. (1968) et par Pautou et al. (1992). Ce
territoire est situé entre deux régions aux conditions climatiques extrêmes : au nord-ouest, le massif de la Chartreuse
qui est le plus arrosé des Alpes externes (1600 mm à Saint
Hilaire du Touvet situé à 1100 m d'altitude), au sud-est, le
Briançonnais qui représente le pôle de sécheresse de tout
l'arc alpin (800 mm à Briançon situé à 1400 m d'altitude).
Le s ven t s d om i na nt s so nt d e N , d e N O et d e S S O
(Arquillière, 1986).
La succession altitudinale de la végétation a été décrite
par Ozenda et al. (1968). En remontant la vallée de la
Romanche, ces auteurs ont cartographié : i) l'étage collinéen
caractérisé par une chênaie mixte à Castanea et Carpinus
(série du chêne sessile, au sein de laquelle Quercus pubescens est aussi présent) ; ii) l'étage montagnard occupé par
la hêtraie mixte, souvent riche en Acer (série de la hêtraie) ;
iii) l'étage subalpin inférieur caractérisé par la pessière avec
quelques îlots de sapin ; iv) l'étage subalpin supérieur constitué jusqu'à 2200 m d'une lande à Rhododendron ferrugineum, Juniperus nana, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum et
V. vitis-idaea ; v) l’étage alpin dont le cortège herbacé a été
détaillé PAR Brugiapaglia et Barbero (1994) ; en 1968,
Ozenda et al. en fixaient la limite inférieure vers 2200 m,
mais aujourd’hui la plupart des phytosociologues la situent
beaucoup plus haut, vers 2400-2500 m. Même si cet étagement est bien marqué, il est évident que la dynamique de la
végétation sur le versant a été de longue date perturbée par
diverses pressions anthropiques (coupes en taillis encore en
vigueur auprès des routes, culture du châtaignier, défrichements aujourd'hui cicatrisés, créations de pâturages
d’altitude) ; ces perturbations expliquent des présences isolées de Picea et celle de Betula jusqu'à des altitudes assez
basses.
La limite supérieure de la forêt se situe actuellement vers
1900 m, mais sur le versant NE du Grand Galbert, plus
abrupt, quelques Pinus cembra et Picea isolés montent
jusqu'à 2400 m.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Les prélèvements ont été effectués lors des trois campagnes de terrain, en 1989, 1991 et 1992 selon une stratégie
d’échantillonnage semblable à de celle de Heim (1960), (4 à
5 coussinets de mousse récoltés aléatoirement sur une surface d’environ 25 m2 dans des peuplements végétaux physionomiquement homogènes). Ils constituent un transect
allant de 350 m, au fond de la vallée de la Romanche,
jusqu'à l'altitude de 2600 m, au sommet du Grand Galbert
(fig. 1).
Les coussinets de mousses ont subi un traitement à la
soude caustique (20 %) pendant 30 minutes, une filtration
sur maille de 300 µ, une attaque à l'acide chlorhydrique
(35 %) pendant 20 minutes, puis à l'acide fluorhydrique
(70 %) pendant 12 heures, une déshydratation à l'acide acétique et enfin l’acétolyse classique (Erdtman, 1936).
Pour chaque spectre une moyenne de 1000 grains de
pollen a été comptée. Les résultats simplifiés de l’analyse
pollinique des 40 échantillons sont matérialisés dans le diagramme en figure 2, réalisé avec le programme Gpal3
(Goeury,1992)1.
Les fréquences relatives sont établies sur une somme de
base excluant les aquatiques et les Cypéracées pour maintenir une homogénéité avec les diagrammes régionaux holocènes. La zonation, qui ne tient pas compte des spectres
polliniques, est définie sur la base de l’étagement de la
1. Pour le diagramme complet s’adresser aux auteurs ou à l’EPD,
Place de la République, Centre universitaire d’Arles, F - 13200
Arles, France.
Géographie physique et Quaternaire, 52(2), 1998
TRANSECT DE PLUIE POLLINIQUE
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FIGURE 1. Localisation du site.
Location of the study area.
végétation qui figure sur la gauche du diagramme. Les types
polliniques (tp.) que nous avons reconnus ne correspondent
pas à la nomenclature botanique, mais à des types locaux
définis à partir de l’étude morphologique du pollen des
taxons présent actuellement sur le Taillefer (Brugiapaglia et
Barbero, 1994) selon une stratégie qui se rapproche de celle
de Birks (1973).
Une interprétation empirique des résultats peut être effectuée à partir de l’observation de la figure 2, mais il a paru souhaitable de faire appel à une méthode statistique éprouvée
pour tenter d’objectiver les relations liant les taxons et les étages de végétation. Sur les valeurs des fréquences relatives de
chaque taxon aux différentes altitudes, nous avons effectué
une analyse en composantes principales (A.C.P.) avec l'utilisation du programme PPPhalos (Guiot, 1991).
La nomenclature suivie est celle de Les quatre flores de
France (Fournier, 1961).
RÉSULTATS
Les résultats de l'A.C.P. sont représentés en figure 3a et
3b. L'axe 1 exprime 11 % de la variance, ce qui est peu et
témoigne sans doute de la complexité du système étudié et
de l’homogénéisation des assemblages liée aux transports
ascendants. Ce faible pourcentage est commun aux analy-
ses pratiquées sur un grand nombre de variables exprimant
des abondances relatives. Cependant, cet axe exprime clairement un gradient altitudinal : du coté positif sont localisés
les sites au-dessus de 1800 m et du coté négatif les sites au
dessous de 1800 m. Les étages de végétation sont répartis
selon une parabole (effet Gutman [Benzecri et Benzecri,
1980]), les spectres de l’étage subalpin boisé en Picea se
situant sur la médiane. L'axe 2 exprime 7 % de la variance et
il semble expliquer le gradient de la dispersion pollinique des
taxons à différentes altitudes : du coté négatif sont concentrés les sites des étages collinéen et subalpin avec les
taxons dont le pollen est peu dispersé, tandis que du coté
positif de l'axe 2 s'observe le pollen des taxons de l'étage
alpin et des taxons ubiquistes.
Le fait que des taxons polliniques tels que Abies , Olea ,
Quercus type ilex se trouvent du coté positif de l'axe 1 (fig.
3a) dans le secteur correspondant aux sites d'altitude est en
bonne conformité avec les spectres polliniques qui montrent
que ces taxons sont très bien transportés par le vent et que
leurs fréquences sont importantes en milieux ouverts supraforestier (landines et prairies). Ceci constituera certainement
un obstacle à l’établissement de reconstitutions climatiques
quantitatives à partir de spectres anciens . La figure 3a met
bien en évidence la séparation entre les taxons qui sont typiques de l'étage collinéen (Carpinus, Fraxinus, Quercus robur
Géographie physique et Quaternaire, 52(2), 1998
FIGURE 2. Diagramme simplifié de la pluie pollinique actuelle. À gauche du
diagramme est décrite l’étagement de la végétation actuelle (350-920 m, étage
collinéen ; 950 - 1350 m, étage montagnard ; 1560-2350 m, étage subalpin ;
2400-2600 m, étage alpin). Les valeurs sont exprimées en pourcentage. À
droite, figure la courbe du pollen arboréen sur total des grains (PA/T). Tireté :
50 %.
Simplified modern pollen percentage diagram. Vegetation belts are shown on
the left. Elevation s are in metres. On the right, curve of the arboreal pollen over
the total (AP/T). Broken line : 50 %.
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E. BRUGIAPAGLIA, J.-L. de BEAULIEU, J. GUIOT et M. REILLE
F IGUR E 3 . A na l yse e n
c o m p os a n te s p ri n c ip a le s
réalisée sur les 40 spectres.
a) Localisation des taxons
p o u r l e s d e u x p r e m i è re s
composantes. b) Localisation
des altitudes pour les deux
premières composantes.
Principal component analysis
of the at 40 pollen spectra. a)
Dispersion of the taxa for the
first two components axes. b)
Dispersion of elevations for
the first two components.
tp., Tilia, Corylus et Castanea), du coté négatif de l'axe 1, et
ceux qui sont liés aux étages alpin et subalpin supérieur
(Minuartia tp., Gentianaceae tp., Paronychia tp., Sagina tp.,
Sempervivum, Trollius, Botrychium tp .), du coté positif de
l'axe 1. De ce côté de l'axe sont présents aussi des taxons
qui ont subi à l'évidence un très fort transport tels que
Ulmus , Céréales, Olea, et ceux qui sont présents dans la
plupart des placeaux (Poaceae).
La classification hiérarchique ascendante (fig. 4) montre
un premier regroupement avec les spectres de 540, 650,
750 et 850 m dont les trois derniers font partie de la végétation caractérisée par Castanea. Le groupe de 550, 920, 950
, 960,1050 , 1250 et 1350 m comprend les niveaux qui recèlent des taxons liés à la rudéralisation de la chênaie et de la
hêtraie. Enfin, un autre ensemble homogène est celui des
niveaux de 2075, 2080, 2300 et 2320 m qui regroupe les placettes de tourbières.
Géographie physique et Quaternaire, 52(2), 1998
TRANSECT DE PLUIE POLLINIQUE
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FI GURE 4. Classif ication
hiérarchique ascendante sur les
40 co u s s in et s d e m o us s e
analysés.
Cluster analysis for the 40 moss
polster samples analysed.
REPRÉSENTATION POLLINIQUE DE L’ÉTAGE
COLLINEEN
La chênaie domine entre 350 m et 920 m d’altitude. À 350
m, la chênaie dégradée est représentée avec un taux de
15 % de pollen (type Quercus robur. À Quercus pubescens
et Quercus sessiliflora s’ajoutent Carpinus et Castanea dans
les spectres des niveaux de 500, 550 , 650, 750 et 850 m.
Dans ceux des niveaux où Castanea est actuellement effectivement le plus abondant sa représentation pollinique n'est
pas la plus élevée (< à 15 %).
Là où Castanea est présent, sa représentation peut-être
bonne (40 à 50 %) ou plus modeste (10 à 15 %) mais les
pourcentages polliniques sont toujours supérieurs à ceux
obtenus hors de son étage de végétation. La discrétion de
Tilia est explicable par un rôle modeste dans la chênaie et
une médiocre dispersion pollinique. Fraxinus qui, lui aussi,
dissémine mal son pollen présente ses fréquences les plus
élevées à 350 m (proximité de la ripisylve de la Romance et
autour de 960 m, lÀ où l’activité humaine l’a favorisé ; bien
que son pollen soit noté à toutes les altitudes, des fréquences supérieures à 2 % sont corrélées avec l’étage collinéen.
Cette faible représentation pollinique, mise en évidence pour
Tilia et Fraxinus, ne s'applique pas à Picea pour lequel des
présences accidentelles dans la chênaie liées aux perturbations anthropiques (850 m) se traduisent par des pourcentages élevés. Les taux de Pinus oscillant autour d’une
moyenne de 15-20 % résultent d’un apport régional mais
Géographie physique et Quaternaire, 52(2), 1998
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E. BRUGIAPAGLIA, J.-L. de BEAULIEU, J. GUIOT et M. REILLE
aussi de l’ubiquité d’îlots de ce taxon qui profite de la déprise
agricole. Le pollen d’un taxon herbacé est généralement
présent quand la plante est sur place (650 m).
La chênaie est donc une formation végétale qui n’est pas
caractérisée par le pollen de Quercus, car ce dernier est
présent à toutes les altitudes dans la formation comme en
dehors avec des fréquences relatives de 5-10%. Par contre,
Castanea et Carpinus, avec un taux de 10% du pollen peuvent être considérés comme de bons marqueurs de l'étage
collinéen.
REPRÉSENTATION POLLINIQUE DE LA FORÊT DE
FAGUS
La forêt de Fagus est présente entre les niveaux de 1050
et 1250 m. Les trois spectres ne sont pas discernables des
autres par leur composition pollinique. Les taux de Fagus
augmentent d’une manière insignifiante par rapport au reste
du diagramme. Sa dispersion est pourtant importante
jusqu'à 2600 m, probablement du fait que Fagus pollinise
plus tôt que les autres arbres caducifoliés (avril-mai), tandis
que la plupart de ces derniers ont une phénologie plus tardive, sauf Quercus qui pollinise aussi en avril. Il peut s’agir
d’un simple effet dû au recouvrement local, car la représentation pollinique de Fagus est nulle sous la pessière (< à
2 %), tandis qu’à l’ouverture du milieu (landines et prairies
alpines) correspond une augmentation du taux de pollen qui
peut donc se déposer. En tout cas, est vérifié une fois de
plus une très forte sous-représentation pollinique de Fagus
dans ses forêts (Beaulieu, 1977), associée néanmoins ici à
une surprenante capacité de dispersion à plus grande distance. Cette observation soulève la question de l’usage
automatique des données actuelles pour interpréter les
spectres polliniques holocènes : les séquences du Taillefer
(Ponel et al., 1992) montrent entre 5000 et 3000 BP des taux
beaucoup plus élevés que ceux enregistrés actuellement
dans la forêt dense de Fagus.
REPRÉSENTATION POLLINIQUE DE LA
VÉGÉTATION À PICEA
La présence des forêts de Picea caractérise les niveaux
entre 1560 et 1820 m d’altitude. Le taux moyen de Picea est
de 30 %. Les taux les plus importants (40-55 %) sont bien
associés à la pessière pure, entre 1640 et 1700 m d’altitude.
La dispersion du pollen de Picea est importante et on le
retrouve à tous les étages. La présence d'individus isolés de
ce taxon est bien démontrée par les fréquences in situ
polliniques : à 1150 m, par exemple, le pic du pollen de Picea
(25 %) reflète la présence de ce taxon dans la végétation.
Le pollen de Poaceae provenant de la prairie pâturée à
Nardus stricta (1800 m : Pré d’Ornon) est très mal enregistré
dans la pluie pollinique. Dans cette nardaie bordée par
Picea, quelques Pinus uncinata et Pinus cembra (explication
du taux non négligeable de ces taxons : 25 %), les fréquences des Poaceae, qui devraient être élevées, dépassent tout
juste 11 %. Cela est dû sans doute essentiellement au broutage par les bovins et les équins qui empêche la floraison de
Nardus (fait observé lors de la campagne de terrain en juillet
1992).
REPRÉSENTATION POLLINIQUE DE LA
VÉGÉTATION DES LANDINES
Les landines consistent en des formations végétales à
Ericaceae (Rhododendron, Vaccinium) qui occupent l’étage
subalpin. Il s’agit d’un milieu ouvert favorable au dépôt de la
pluie pollinique provenant des étages inférieurs. La faible
représentation pollinique des Ericaceae est bien connue
dans la littérature et est ici bien démontrée car sous des
peuplements de Rhododendron et Vaccinium (2050 m), la
représentation pollinique maximale en est de 5 %. Ceci
n’implique pas nécessairement le fait que les Ericaceae ne
dispersent pas leur pollen, mais plutôt qu’elles en produisent
très peu, la reproduction s'effectuant surtout par voie végétative sous des conditions de stress climatique (Escaravage et
al., 1996.).
Le faciès à Alnus viridis est représenté par 28 % du pollen de ce taxon. Ce pourcentage diminue au fur et mesure
qu’on s’éloigne de l’aulnaie. L’enregistrement pollinique
d’Alnus viridis est un bon indicateur de la présence sur place
de cette espèce.
REPRÉSENTATION POLLINIQUE DE LA
VÉGÉTATION DES LACS ET DES TOURBIÈRES
La végétation entourant les lacs est caractérisée par des
peuplements à Festuca et Agrostis ; celle des tourbières, à
toutes les altitudes, est caractérisée par des peuplements à
Eriophorum scheuchzeri, Eriophorum angustifolium, et dans
les auréoles plus humides par des groupements à Trichophorum caespitosum, Carex sp. et Juncus filiformis. La prairie avoisinante est caractérisée par Nardus stricta et Festuca
sp.; Rhododendron ferrugineum, Vaccinium sp., Juniperus
nana et Loiseleuria procumbens constituent la végétation
des pelouses évoluées.
Les grains de pollen des genres appartenant à la famille
des Cyperaceae sont pour la plupart indiscernables, mais la
pluie pollinique reflète fidèlement la végétation de la tourbière. Il faut aussi remarquer la dispersion limitée des
Cyperaceae : en effet, dès qu’on s’éloigne de la source productrice, les taux du pollen diminuent brusquement.
La végétation à Carex sp., entourant le lac de la Boite
(1580 m), situé au milieu d’une pessière, est polliniquement
caractérisée par des taux de Picea égaux à ceux enregistrés
sous la pessière dense et par des taux de 15 % des Cyperaceae.
Il est donc possible d’affirmer que la dispersion des
Cyperaceae est faible et des taux de 25 % indiquent une
végétation in situ dominée par les espèces appartenant à
cette famille.
Géographie physique et Quaternaire, 52(2), 1998
TRANSECT DE PLUIE POLLINIQUE
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REPRÉSENTATION POLLINIQUE DE LA
VÉGÉTATION DES PELOUSES SUBALPINES ET
ALPINES
Autour du prélèvement situé à 2000 m, la végétation est
dominée par Luzula et Nardus dont le pollen représente la
plus grande partie du total. Le taux de 60 % de Cyperaceae
semble en contradiction avec l’affirmation qui précède. Ou
bien la présence de Cyperaceae à proximité immédiate n’a
pas été relevée lors de l’échantillonnage ou bien les grains
de pollen identifiés incluent des Juncaceae dont le pollen est
difficilement discernable de celui des Cyperaceae et a, en
outre, la réputation de mal se conserver ; le pollen de Poaceae (43 %) doit être attribué majoritairement à Nardus .
Bien que les taux de Poaceae soient assez élevés à toutes
les altitudes, la moyenne des pourcentages dans les spectres du domaine supra-forestier est supérieure à celle des
étages inférieurs.
Dans les zones dépourvues de végétation arboréenne ou
arbustive, les pelouses sont caractérisées par Festuca sp.,
Plantago alpina , Minuartia , Sempervivum, Antennaria et
Silene. Étant donnée la difficulté de caractériser l'étage forestier, nous avons tenté dans un précédent travail (Brugiapaglia
et Barbéro, 1994) d'établir une séparation entre les étages
subalpin supérieur déboisé et alpin sur la base de taxons marqueurs en poussant la détermination du pollen des Apiaceae
et des Caryophyllaceae et en définissant un certain nombre
de types polliniques au niveau générique (Sanicula tp., Eryngium tp., Astrantia tp., Chaerophyllum tp., Peucedanum tp.,
Meum tp., Sagina tp., Minuartia tp., Paronychia tp., Silene tp.,
Dianthus tp., Cerastium tp., Gypsophyla tp.). L'étage alpin est
riche en Caryophyllaceae croissant en coussinet (Sagina sp.,
Minuartia sp.) et l'étage subalpin plus riche en Apiaceae. En
dépit du faible poids de ces taxons en pourcentage relatif,
l'A.C.P. (fig. 3a) confirme pleinement l'efficacité de ces taxons
marqueurs puisqu'elle regroupe la plupart des Caryophyllaceae (Sagina tp., Paronychia tp. et Minuartia tp.) du côté positif de l'axe 2 à une certaine distance des Apiaceae (Astrantia
tp., Meum tp. et Peucedanum tp.). Cette stratégie offre donc la
possibilité de caractériser, à travers des taxons marqueurs, le
subalpin et l’alpin.
La diversité pollinique qui caractérise les milieux d’altitude est sans doute attribuable aux apports lointains (Olea)
et régionaux (Fagus , Quercus, Alnus viridis, Abies, Picea )
favorisés par l’ouverture du milieu. La présence du pollen
des Céréales est remarquable : entre 1 et 5 % à 1810 m et à
2000 m, présences à 2470 m et à 2480 m. Le même comportement du pollen des Céréales a été remarqué par Brugiapaglia (1996) pour la pluie pollinique à 2400 m d’altitude
en Val d’Aoste.
REPRÉSENTATION POLLINQUE DE LA
VÉGÉTATION DE ZONES FORTEMENT
ANTHROPISÉE
Trois échantillons à 950 , 960 et 1350 m ont été prélevés
en conditions de nette anthropisation. Les niveaux de 950 et
960 m correspondent à des prélèvements effectués à la
lisière entre la chênaie et une prairie de fauche entourée
aussi par Fagus, Tilia, Fraxinus, Betula et Juglans. L’enregistrement de cette végétation est bien en accord avec sa composition sauf pour Juglans qui n’est pas présent dans la
pluie pollinique du niveau de 950 m alors qu'un arbre est
assez proche. Beaulieu (1977) a noté la faible représentation de cette essence dont le pollen n'est abondant qu'a
proximité des vergers. Un grain de pollen isolé peut néanmoins être rencontré à distance des arbres comme c’est le
cas dans la plupart des spectres. En dépit de la proximité
d’une ferme, les taxons liés à l’anthropisation, sauf Rumex,
ne sont pas plus abondants que dans la hêtraie voisine
(1050 m), cette dernière étant parcourue par les hommes et
les animaux.
Le niveau de 1350 m correspond à un prélèvement entre
une prairie de fauche et un ruisseau entouré par Fraxinus ,
Betula, Alnus et Salix. La pluie pollinique enregistre l’aspect
anthropique de la végétation avec des fréquences de 9 %
pour les Chenopodiaceae, 4 % pour le Rumex et de 25 %
pour les Poaceae. Dans le diagramme, on remarque la présence du pollen de Salix, Alnus, Betula et Fraxinus qui sont
présentS dans la végétation actuelle, mais il faut aussi
observer la présence du pollen de Castanea et Juglans
même si ces arbres sont très éloignés de la placette de prélèvement.
Le pollen des Céréales, dont la présence n’est pas signalée dans la description de la végétation, est enregistré tout le
long du diagramme. Il apparaît que, contrairement à l’opinion
de Heim (1960), le pollen des Céréales soit transporté sur
des longues distances (Brugiapaglia, 1996) et l’enregistrement maximal est obtenu dans les placetteS d’altitude
(1860, 1900, 2000 et 2480 m) soulignant le rôle des vents
ascendants provenant du fond de la vallée de la Romanche.
DISPERSION POLLINIQUE DE QUELQUES
TAXONS
Quelques traits de la dispersion des taxons sont confirmés par notre étude :
- Betula. Les quelques individus de Betula présents dans
la hêtraie et dans la pessière manifestent une dispersion
limitée. Le pollen est bien représenté dans les milieux anthropisés, ouverts et il est présent tout le long du transect avec
des fréquences inférieures à 5 %.
- Alnus viridis . Ce taxon représente 30 % du total du
pollen sous l'aulnaie. Les fréquences chutent brusquement
en s’éloignant de la source, des grains isolés se retrouvent à
toutes les altitudes, mais, comme il occupe préférentiellement la zone de combat, des fréquences supérieures à 1 %
ne sont systématiquement notées que dans les étages
subalpin et alpin.
- Pinus. Le pollen de ce taxon est observé dans tous les
spectres. Il représente un bruit de fond avec des fréquences
légèrement plus importantes en milieux ouverts (25 %) tels
que les landines, les prairies à Poaceae et les tourbières
d’altitude.
Géographie physique et Quaternaire, 52(2), 1998
8
E. BRUGIAPAGLIA, J.-L. de BEAULIEU, J. GUIOT et M. REILLE
- Quercus. Les fréquences de ce taxon sont quasiment
constantes dans tous les spectres. Ses fréquences maximales (15 %) sont atteintes à 350 m d'altitude en bordure de la
chênaie ; la grande variété de taxons forestiers se partageant l’étage collinéen explique des fréquences assez
modestes aux basses altitudes mais sa dispersion est très
forte et il fait partie des taxons qui contribuent au flux pollinique régional avec Pinus.
- Castanea. Le pic des fréquences de Castanea (45 %)
est atteint au niveau de 550 m. Quand il est présent dans la
végétation, sa représentation dans la pluie pollinique varie
entre 45 et 20 %. Cependant, le pollen est présent à toutes
les altitudes, mais ses fréquences diminuent au fur et
mesure que l'altitude augmente.
- Fagus. Il est présent dans la pluie pollinique à toutes les
altitudes. Sa dispersion est importante alors qu'il est très fortement sous-représenté dans les stations qu’il occupe effectivement.
- Abies . Dans l’étage subalpin inférieur, cet arbre qui a
joué un rôle majeur pendant l’Holocène a été supplanté par
Picea depuis deux millénaires (Ponel et al., 1992) et n’est
plus représenté que par quelques petites populations ou
individus dispersés dans la pessière. On en retrouve
tout3fois quelques individus prostrés dans les prairies d’altitude (P.J.H. Richard, comm. pers., 1998). Les fréquences
atteintes par ce taxon dans les zones supra-forestières
(entre 2,5 et 5 %) signalent donc une bonne dispersion, en
contradiction avec des observations antérieures (Reille,
1975 ; Beaulieu, 1977). Ici encore les pentes très abruptes
doivent expliquer cette anomalie qui permet de mieux comprendre les taux supérieurs à 50 % atteints par Abies vers
6000 BP dans la tourbière du lac Canard dont les macrorestes ont montré qu’elle était alors située au dessus de la sapinière (Ponel et al., 1992).
- Picea . Ce taxon est parmi ceux qui ont une dispersion
au niveau régional, mais il est aussi bien représenté in situ.
La pessière est individualisée parr des fréquences polliniques comprises entre 25 et 60 %.
- Les herbacées. Elles sont sous-représentées dans les
prairies d’altitude et sur les tourbières : leur enregistrement
dans la pluie pollinique est lié à leur présence in situ . Les
Cyperaceae (Carex sp., Eriophorum sp., Trichophorum sp.)
font exception car elles sont normalement représentées (sur
la tourbière les valeurs sont entre 25 et 50 %). Plantago
alpina tp. et les Caryophyllaceae (Minuartia tp., Sagina tp. et
Silene tp .) dans les prairies d’altitude sont aussi normalement représentées. Dans ces dernières et dans les landes à
Ericaceae, le pollen de Poaceae est le plus abondant sauf
au niveau de 2000 m où le pollen de Luzula représente probablement la plus grande partie des fréquences des Cyperaceae (60 %) car leur pollen est difficilement discernable de
celui des Juncaceae.
- PA/T. Le taux PA/T (pollen arboréen sur le total) change
avec la structure du milieu. Dans la forêt fermée le taux est
en moyenne de 65 %, dans les landines à Ericaceae il descend à 40 %, dans les tourbières il est de 60% et dans les
prairies alpines de 45 %. Les zones rudérales sont caractérisées par un taux variable entre 65 % et 50 % ; donc il apparaît clairement que le rapport PA/T ne peut pas être utilisé
pour distinguer une station boisée d’une formation ouverte
(fig. 2, à droite).
Beaulieu (1977), dans les Alpes du Sud, considère qu’un
milieu forestier fermé correspond à un taux PA/T de 88 %, un
milieu non boisé à un taux moyen de 68 % et un milieu
ouvert à un taux moyen de 64 %. Heim (1970) pour les
Ardennes remarque un taux moyen de 80 % en forêt; par
contre dans le cas de tourbières, prairies et landes le taux
est de 29 % en moyenne. Ruffaldi (1994) sur le transect
effectué autour du lac Cerin observe des taux moyens de
60 % pour le milieu boisé et de 25 % pour les prairies. L’addition de ces observations montre que ces valeurs PA/T
dépendent d’un nombre considérable de paramètres liés à la
topographie et à la structure locale et régionale de la végétation et ne peuvent donc être considérés qu’à titre indicatif.
Le rapport entre les taux des milieux forestiers et les taux
des prairies issus des quatre travaux précédemment citéS,
livre un rapport de 1,4 pour notre étude, de 1,3 pour le travail
de Beaulieu (1977), de 2,8 pour Heim (1970) et de 2,4 pour
Ruffaldi (1994). En effet, il est possible d’observer que des
taux plus faibles de PNA (pollen non arboréen) sont enregistrés pour les sites de plaine. Il apparaît clairement que le
relief de montagne favorise les transports et les brassages
polliniques, ce qui ne permet pas d'appliquer les modèles de
dispersion établis en plaine ; à chaque situation topographique peut correspondre un niveau particulier de distorsion
spectrale. Par exemple, les transects établis par Coûteaux
(1981) quelques dizaines de kilomètres plus à l'est ne présentent pas un signal aussi intense des transports ascendants.
CONCLUSIONS
L’étude présentée ici montre une fois de plus que la dispersion pollinique en montagne est fonction de conditions
physiographiques locales (pentes, exposition aux vents
dominants et altitude) (Barthélémy et Jolly, 1989). Elle sera
donc utile à l’interprétation d’une série de séquences polliniques holocènes étagées à différentes altitudes de part et
d’autre de la Romanche : lac de la Boite, lac de Praver,
marais de Mont-Sec (Nakagawa, Brugiapaglia et Beaulieu,
inédit), lac Luitel (Wegmüller, 1977).
L’ubiquité du pollen de Pinus dans le domaine supraforestier (jusqu’à 40 % bien que ce taxon ne forme pas de
vastes peuplements dans les étages inférieurs), et à un
moindre degré celle de Picea montrent bien qu’il n’est pas
possible d’extrapoler à la montagne les modèles de dispersion pollinique établis en plaine (Heim, 1970). Sur la base de
telles extrapolations abusives, certains auteurs ont surestimé la rapidité de recolonisation forestière postglaciaire des
domaines de haute altitude dans les Alpes françaises (Beaulieu, 1977 ; Coûteaux, 1981). Seuls le couplage de l,analyse
pollinique avec l’étude des macrorestes végétaux et l’identification des stomates de conifères permettent une évaluation
Géographie physique et Quaternaire, 52(2), 1998
TRANSECT DE PLUIE POLLINIQUE
9
réaliste des fluctuations de la limite supérieure des forêts
(Wegmüller, 1977 ; Ammann et Wick, 1993 ; David, 1993 ;
Wick, 1994 ; Brugiapaglia, 1996).
L’A.C.P. mise en œuvre regroupe sans trop de peine les
spectres des étages de végétation collinéen et alpin, mais
une grande dispersion existe pour ceux des étages montagnard et subalpin. Cependant, la stratégie d’identification au
niveau générique de taxons marqueurs de l’étage alpin
paraît efficace. Il serait souhaitable que les nombreuses
équipes, travaillant sur la limite supérieure des forêts dans
l’arc alpin, tentent la même expérience pour vérifier la possibilité d’une généralisation.
Ce travail pose aussi le problème de la possibilité en
montagne des reconstructions climatiques quantitatives à
partir des données fossiles (Brugiapaglia, 1996). En effet,
elles doivent être réalisées avec précaution car l'enregistrement du pollen à haute altitude est très diversifié, l’apport
pollinique régional y mélangeant tous les étages de végétation. Une possible solution serait d’utiliser la présence de
taxons marqueurs des étages supraforestiers pour exclure
les taxons arboréens allochtones ; une autre serait de tenter
de caractériser les étages sur la base des fréquences polliniques absolues, susceptibles de permettre une meilleure
évaluation du caractère autochtone des taxons. C’est dans
cet esprit qu’ont été mis en place, selon le même transect
altitudinal, des pièges à pollen (Tauber traps) dans le cadre
du programme européen « Forest », pièges qui permettront
d'enregistrer la pluie pollinique annuelle sur une surface de
dimension connue (Hicks et Hyvärinen, 1986).
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Ce travail a été exécuté dans le cadre du projet « Forest »
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Géographie physique et Quaternaire, 52(2), 1998
10
E. BRUGIAPAGLIA, J.-L. de BEAULIEU, J. GUIOT et M. REILLE
ANNEXE 1
Description des placeaux
2600 m - Sommet du Grand Galbert avec exposition au
no rd-ou es t . Vé gét a t i on r up i col e avec M inu ar tia et
Sempervivum ; quelques petits Pinus cembra végètent sur
la falaise sous-jacente au Grand Galbert. 2500 m - Il s'agit
d'une pelouse alpine à Nardus stricta et Festuca ovina avec
quelques rares exemplaires de Vaccinium div. esp. 2480 m Même situation qu’à 2500 m mais avec exposition au sud et
recouvrement plus impor tant de Vaccinium . 2470 m Pelouse à Festuca halleri, Silene exscapa et Carex sempervirens. 2450 m - Près de petits lacs ; végétation à Festuca
halleri, Antennaria dioica, Silene exscapa et Carex sempervirens. 2400 m - Fond desséché d'un petit lac ; végétation à
Agrostis rupestris , Pedicularis rhaetica , Gnaphalium supinum , Silene exscapa et Antennaria dioica. 2350 m - Il s’agit
d’une tourbière au pied du Galbert; la végétation présente
une disposition concentrique : au centre domine Eriophorum
scheuchzeri et la ceinture est formée par Juncus div. esp.,
Carex div. esp., ensuite Nardus stricta, Trichophorum caespitosum et Plantago alpina pour se terminer avec Vaccinium
uliginosum et Loiseleuria procumbens.
2320 m - Il s’agit encore d’une tourbière au pied du Galbert;
la végétation qui ceinture la tourbière est caractérisée par
Eriophorum scheuchzeri, Eriophorum angustifolium et Sparganium affine . Sur celle-ci Trichophorum caespitosum,
Carex fusca et Juncus filiformis foisonnent. La prairie est
dominée par Nardus stricta, Potentilla tormentilla et Festuca
rubra auxquels s’ajoutent Rhododendron ferrugineum, Vaccinium uliginosum et Loiseleuria procumbens . 2300 m - La
végétation de la tourbière à 2300 m est la même que celle
de 2320 m. 2080 m - Le prélèvement a été effectué le long
du ruisseau qui traverse une tourbière « morte »: la végétation est dominée par Eriophorum scheuchzeri, Eriophorum
angustifolium , Trichophorum caespitosum, Juncus filiformis ,
Nardus stricta, Rhododendron ferrugineum et Juniperus
nana. 2075 m - La végétation est caractérisée par Carex div.
esp., Potentilla tormentilla, Nardus stricta, Viola palustris, Trichophorum caespitosum et Botrychium lunaria. 2050 m - Le
prélèvement a été effectué sur un éboulis colonisé par Vaccinium uliginosum , Rhododendron ferrugineum, Vaccinium
myrtillus et Polysticum alpestre. 2000 m - La végétation est
dominée par Luzula sp. et Nardus stricta. 1900 m - Au sommet d’un verrou dans un paysage avec rares Picea, beaucoup de Juniperus, Vaccinium div. esp. et Arctostaphylos.
1870 m - Le prélèvement a été effectué en bordure de la landine sèche et d'une formation plus ou moins rupicole avec
Juniperus. 1860 m - Landine sèche sur un replat ouvert en
rive est du ruisseau du Riouperoux, entre nardaie et falaise.
1850 m - Sous aulnaie à Alnus viridis avec Athyrium alpestre, Rumex arifolius , Chaerophyllum hirsutum et Geranium
sylvaticum ; face opposée à la landine. 1840 m - Le long du
ruisseau du Riouperoux. Picea et Pinus cembra déjà abondants. Sur l'autre versant aulnaie. L'échantillon a été prélevé
sur l'éboulis sous la falaise. 1830 m - Le long d'une piste
après franchissement du Riouperoux en bordure de la rhodeoraie avec Adenostyles . 1820 m - Sous falaise à Pinus
cembra abondants, dans une pelouse proche de la pessière.
1810 m - Dans la nardaie du Pré d'Ornon, sous population
de Picea. 1800 m - L'échantillon a été prélevé dans la vaste
nardaie du Pré d'Ornon. 1700 m - Pessière. 1640 m - Pessière. 1620 m - Pessière dans roche. 1580 m - Lac de la
Boite entouré par Picea . 1560 m - Pessière avec Betula .
1350 m - La Morte; champs avec en bordure Fraxinus,
Betula, Alnus et Salix. 1250 m - Hêtraie avec Acer, Alnus,
Betula, Abies et Tilia. 1150 m - Hêtraie avec Picea, Corylus,
Fraxinus et Rubus. 1050 m - Hêtraie avec Acer, Fraxinus et
Corylus. 960 m - Bellème; végétation rudérale avec Fagus,
Tilia, Fraxinus, Betula et Juglans. 950 m - Idem , mais moins
boisé. 920 m - Chênaie avec Fraxinus et Acer. 850 m - Formation avec Fraxinus, Acer, Betula, Castanea et Picea. 750
m - Chênaie avec Carpinus, Castanea et Tilia. 650 m - Idem
mais avec plus de Castanea; en bordure Tilia , Betula, Prunus avium et Sanguisorba minor. 550 m - La Combe; chênaie à Carpinus et Castanea. 540 m - Carpinus, Castanea,
Fraxinus et Quercus. 350 m - Chênaie avec Clematis.
Géographie physique et Quaternaire, 52(2), 1998
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