Zanussi | ZFK 22/9 R | Thèse Liady 11 - ORBi

FACULTE DES SCIENCES
Unité "Assainissement et Environnement"
PRODUCTION DES CLADOCERES DANS LES BASSINS DE
LAGUNAGE: MODELISATION ET ANALYSE DE
RENTABILITE DE LEUR VALORISATION
Dissertation présentée par
Mouhamadou Nourou Dine LIADY
en vue de l’obtention du grade de
Docteur en Sciences
Composition du jury :
Dr Célia JOAQUIM JUSTO: Présidente (ULg, Belgique)
Dr Henry-Michel CAUCHIE: Secrétaire (ULg, Belgique)
Prof. Philippe ANDRE: Promoteur (ULg, Belgique)
Prof. Emile Didier FIOGBE: Co-Promoteur (UAC, Bénin)
Prof. Diederik ROUSSEAU: Membre (UGhent, Belgique)
Prof. Jean- Luc VASEL: Membre (Belgique)
Année académique 2014-2015
REMERCIEMENTS
S’il est une chose merveilleuse que j’ai apprise durant ces années de thèse, c’est
ta présence en moi. J’ai appris à réaliser que tu es toujours là, dans cette place secrète
qui est en moi, que tu me vois, tu m’entends, et tu exauces toujours mes prières ; que
tu me guides dans mes choix, dans mes décisions et dans mes entreprises ; et que tu
me protèges, en tous temps, en tous lieux et en toutes circonstances. C’est ta présence
qui m’a fourni les ressources nécessaires pour arriver au bout de cette épreuve qui m’a
tant secoué, quand j’ignorais encore ta présence en moi. Je n’ai pas de mots pour te
rendre grâce pour la confiance que tu m’as désormais permis de cultiver en ta
personne en moi.
Beaucoup de personnes morales ou physiques, ont contribué à la réalisation de
ce travail. Je ne saurai citer tous les noms, mais qu’ils sachent que je leur serai toujours
reconnaissant. Je voudrais remercier nommément :
L’Etat belge et l’Etat béninois, qui m’ont donné les moyens de réaliser mon rêve
de préparer une thèse de doctorat ;
Le Professeur Jean-Luc Vasel, qui m’a accepté dans son unité de recherche en
Belgique, et m’a toujours accompagné et encadré durant mon apprentissage. Je lui suis
particulièrement reconnaissant pour sa disponibilité et la patience avec laquelle il a
toujours discuté avec moi, lu et corrigé les écrits que je lui ai soumis ;
Le Professeur Emile Didier Fiogbé pour m’avoir accueilli dans son unité de
recherche au Bénin, et pour son soutien scientifique et moral au cours de cette épreuve.
Les nombreuses visites qu’il m’a rendues, à Arlon, pour suivre l’évolution de mon
travail m’ont beaucoup réconforté.
Le Dr. Henry-Michel Cauchie et le Dr. Célia Joaquim Justo pour leurs
contributions à ce travail ;
Le Professeur Jacques Nicolas qui, m’a enseigné les méthodes de collecte et de
traitement de données ;
Le Professeur Philippe André et le Professeur Diederik Rousseau qui me font
l’honneur de participer au jury de cette thèse ;
Le Professeur Francis Rosillon, le Professeur Franck Fabrice et le Dr. Vincent
Debbaut, pour le soutien matériel qu’ils m’ont toujours apporté ;
Monsieur Hugues Jupsin, pour sa contribution à ma formation ;
Les membres de l’unité "Assainissement et Environnement", notamment: Dr.
Fouad Zouhir, Dr. Baya Trésor, Jean-philippe Nalinnes, Corine Antoine, David
Wagner, Thierry T. Tangou, Gaston Nsavimana, Patrice Bigumandondera, Alex Lina,
Léonard Mindélé, Emilienne L. Ngahanne, pour la collaboration durant ces années.
Ma profonde gratitude va à l’endroit de: Dr. Louis Amani, Dr. Farid Traoré, Dr.
Guy-Eric Kouassi, Dr. Djaby Bakari et le Professeur Christophe Gandonou, pour leurs
collaborations scientifiques.
Je n’oublierai jamais l’aimable attention du personnel du campus d’Arlon, à mon
égard.
A mes enfants, Faisath et Ihmaddine
et à toute ma famille,
je dédie cette thèse
À la mémoire de ma mère, rappelée à Dieu pendant que je
préparais cette thèse ; puisse son âme reposer en paix.
Résumé
Résumé
Face à l’urgence exprimée par la communauté internationale de trouver des solutions
efficaces et durables à la crise sanitaire, due au manque d’accès à l’assainissement dans
les pays du sud, la présente thèse s’est intéressée à l’étude de la possibilité de
promouvoir ce secteur à travers l’intégration, dans les projets d’assainissement,
d’incitants financiers tels que la valorisation des cladocères qui se développent dans
les bassins de lagunage. Pour ce faire, une approche méthodologique basée sur la
modélisation (qui permet d’intégrer tous les processus et les variables qui concourent
au fonctionnement des bassins de lagunage) a été adoptée pour non seulement
améliorer les connaissances sur le fonctionnement de ces bassins, mais aussi estimer
les productions des cladocères et leurs impacts sur l’épuration des eaux dans ces
bassins. Ensuite, la rentabilité d’un avant-projet de valorisation des cladocères a été
étudiée dans le contexte socio-économique du Bénin.
Le travail a débuté par une revue de la littérature, s’est poursuivi par les calibrations
des techniques utilisées pour estimer les biomasses de Daphnia pulex et des différents
substrats utilisés. Les études de cinétiques et de stœchiométries des différents
processus de conversion biochimique impliquant les cladocères, ainsi que l’étude de
rentabilité de deux variantes de valorisation des cladocères, ont complété le travail. La
stœchiométrie de chacun des différents processus de conversion biochimique a été
décrite en commençant par démontrer que les biomoles appliquées dans le modèle
"ModLag" et dans le RWQM1 sont bien applicables aux organismes étudiés dans la
présente thèse puis, à défaut des équipements requis pour mesurer les paramètres
stœchiométriques, en utilisant les valeurs proposées dans le RWQM1. Toutefois, des
commentaires importants sur les mesures de ces paramètres, ont été effectués aux
regards non seulement des pratiques en vigueurs en hydrobiologie d’une part et en
biotechnologies (sur les cultures en continue sur chémostat notamment) d’autre part,
vis-à-vis des besoins pour la modélisation. Des démarches méthodologiques ont été
proposées.
Les résultats obtenus des études cinétiques montrent que :
- la cinétique de la croissance des cladocères sur les bactéries est décrite par un
modèle de type Monod qui traduit une augmentation du taux de croissance en
fonction des teneurs en bactéries, jusqu’à une certaine teneur en bactéries à
partir de laquelle on observe une saturation de la croissance,
- la cinétique de leur croissance sur les algues est décrite par un modèle qui
traduit une inhibition de la croissance par de fortes teneurs en algues,
- la cinétique globale de la croissance de D. pulex simultanément sur Scenedesmus
sp. et E. coli est mieux décrite par le modèle de cinétique avec paramètre
d’interaction, que par le modèle sans interaction.
- les teneurs en cyanobactéries influencent la cinétique de la mortalité des
cladocères. Ce travail est le premier, à notre connaissance à prendre en compte,
en modélisation, la mortalité des cladocères du fait de la toxicité des
cyanobactéries.
Résumé
Les résultats des analyses de stœchiométrie révèlent que :
- Pour produire 1 g d’équivalent DCO de D. pulex, 5 g d’équivalent DCO de
Scenedesmus sp., (ou d’E. coli) sont oxydés dont 0,77 sont convertis en matières
organiques particulaires et, le reste (soit 3,23 équivalent DCO ou 65%) est oxydé
(pour la production de l’énergie nécessaire au métabolisme) sous forme de CO2.
- En conditions de respiration endogène (observée dans les bassins de lagunage,
en période de surpopulation de cladocères par rapport aux ressources
alimentaires disponibles), on assiste à un abattement de la DCO des daphnies
exclusivement au profit de la production d’énergie pour le catabolisme.
- Lorsque l’équivalent en DCO de 1 g de D. pulex meurt, 1,2 g de DCO de matières
organiques particulaires sont produites dont 79% sont biodégradable.
L’impact des cladocères sur l’épuration des eaux dans les bassins de lagunage peut
ainsi être analysé de manière approfondie, à la fois au plan cinétique et
stœchiométrique, à l’aide de la modélisation globale du système "bassin de lagunage"
en complétant le "sous-modèle cladocère" proposé dans la présente thèse, au modèle
de lagunage "ModLag" de l’unité "Assainissement et Environnement" et, en réalisant
des simulations à l’aide du logiciel "WEST". L’essentiel du travail nécessaire pour la
réalisation des simulations a été effectué et présenté dans le chapitre VIII; par contre,
les simulations n’ont pas pu être finalisées avant le dépôt de la présente thèse dans les
délais exigés, en raison d’un problème survenu sur "WEST". Elles le seront avant la
défense publique de cette thèse et, les résultats pourront alors être présentés. En
attendant, les analyses de cinétiques et de stœchiométries montrent que dans des
conditions non limitantes en substrats et en absence de cyanobactéries, la vitesse de
croissance des cladocères étant supérieure à la somme des vitesses de leur respiration
et de leur mortalité, on assisterait plus à un abattement de la DCO essentiellement
algale et bactérienne. Cela révèle que s’il est bien géré avec des récoltes périodiques,
un étage trophique constitué de cladocères peut contribuer à accroître le rendement
épuratoire en réduisant les biomasses d’algues et de bactéries en fin de traitement. Ces
récoltes périodiques de biomasses de cladocères, permettront de maintenir un bon état
de fonctionnement du système en évitant de trop réduire les biomasses d’algues et de
bactéries qui assurent respectivement, l’oxygénation de l’eau et la minéralisation de la
pollution organique dissoute avec un effet détoxifiant notamment à travers la
nitrification de l’ammoniac.
L’étude de rentabilité de l’avant-projet de valorisation des cladocères produits dans
les bassins de lagunage révèle que, dans le contexte socio-économique du Bénin, avec
une production journalière estimée à 1,19 g poids sec/m3.j :
- la variante 1 consistant en une vente des récoltes de cladocères sous la forme de
surgelés (ou de produits secs) est rentable et permet de réaliser un bénéfice
annuel de l’ordre de 15.000 €/ha.an (si l’on considère la surface totale de
l’exploitation), même en prenant en compte le remboursement sur une durée
de dix ans des investissements dédiés à l’achat de terrains et à l’aménagement
de la station d’épuration.
Résumé
-
la variante 2 consistant en une valorisation sur place de la biomasse de
cladocères, dans la production de poissons est également rentable mais
seulement si les investissements pour l’achat de terres et les aménagements,
n’étaient pas remboursés. Dans ces conditions, elle permettrait de réaliser un
bénéfice annuel de 1629 €/ha.an (si l’on considère la surface totale de
l’exploitation) ou 6803 €/ha.an (si l’on considère uniquement la surface du
bassin de production).
Cette étude a permis de :
- mettre en exergue les insuffisances des modèles de la littérature, pour décrire la
croissance des cladocères dans les bassins de lagunage,
- bien cerner les substrats (algues et bactéries) qui contribuent à la croissance des
cladocères ainsi que l’influence des teneurs de ces substrats sur la cinétique de
leur croissance;
- prendre en compte l’influence des cyanobactéries sur la cinétique de la
mortalité des cladocères ;
- apporter une importante contribution à la modélisation du fonctionnement des
bassins de lagunage, en spécifiant clairement les modèles qui décrivent les
cinétiques de croissance des cladocères sur les algues et les bactéries, et la
cinétique de la mortalité des cladocères, en présence des cyanobactéries ;
- proposer un sous-modèle qui traduit les processus de conversion biochimiques
impliquant les cladocères ;
- montrer que les récoltes raisonnables de cladocères contribuent à optimiser
l’équilibre du système et ses performances épuratoires ; leur valorisation est
financièrement rentable pour la gestion d’une station d’épuration, voire du
secteur de l’assainissement.
- montrer qu’il est possible de réaliser des marges bénéficiaires importantes à
travers la valorisation des cladocères, et par conséquent, d’intégrer dans la
conception des projets d’assainissements destinés aux pays du sud, des
incitants financiers. Cela pourrait motiver les investisseurs à promouvoir ce
secteur, et, accroître l’accès des populations à l’assainissement.
Mots clés: Cladocères, Valorisation, Rentabilité, Lagunage, Assainissement, Pays du
sud, Modélisation.
Publications réalisées dans le cadre de la présente thèse
Liady M. N. D., Fiogbe E. D., Cauchie H. M., Vasel J. L. 2013. About the interest of a
zooplankton compartment in pond systems: Methodology to study the growth of D.
pulex. Oral communication in the 10th International Water Association Specialist
Group Conference on Ponds Technology: Advances and Innovations in Pond
Treatment Technology. 19-22 August 2013 Cartagena, Colombia.
L’article est attente de publication dans la revue «Water Science and Technology».
Liady M. N. D., Fiogbe E. D., Vasel J. L. 2009. Contribution to the modeling of shellfish
zooplankton production in wastewater stabilization ponds (WSP). Daniel Thevenot.
8th World Wide Workshop for Young Environmental Scientists WWW-YES 2009:
Urban waters: resource or risks? Jun 2009, Arcueil, France. WWW-YES-2009-Fr (20),
WWW-YES. <hal-00593127>.
Publié en ligne sur: https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00593127/document
Tangou T. T., Baya D. T., Liady M. N. D., Musibono E. D., Vasel, J. L. 2013. Apport du
traitement d’images dans le suivi de l’influence des teneurs en nutriments sur la
croissance des lentilles d’eau (Lemna minor). Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 18 (1):
37-48.
Table des matières
INTRODUCTION GENERALE………………………………………………………………………………………………………..- 1 -
I. Contexte et justification ................................................................................................. - 1 I.1 Le contexte strategique mondial .............................................................................. - 1 I.2 Le contexte scientifique axe sur la modelisation ..................................................... - 2 II. Objectifs........................................................................................................................ - 4 III. Plan de presentation du travail .................................................................................... - 5 IV. Références ................................................................................................................... - 6 Chapitre I: ETAT DES CONNAISSANCES SUR LES SYSTEMES DE LAGUNAGE, LEUR ECOLOGIE, LA
MODELISATION DE LA PRODUCTION DES CLADOCERES ET LES INTERACTIONS DES
SUBSTRATS SUR LA CROISSANCE DES CLADOCÈRES……………………………………………….- 9 -
I. Introduction .................................................................................................................... - 9 II. Les differents systemes de lagunage et leur ecologie ................................................. - 10 II.1 Les systemes de lagunage ..................................................................................... - 10 II.2 Ecologie des bassins de lagunage ......................................................................... - 23 III. Productions de zooplancton dans les bassins de lagunage ........................................ - 29 IV. Travaux de modélisations des bassins de lagunage ayant pris en compte le zooplancton 30 IV.1 Le modèle de Hathaway et Stefan (1995) ........................................................... - 31 IV.2 Le modèle de Moreno-Grau et al. (1996) ........................................................... - 32 IV.3 Le River Water Quality Model n°1 (Reichert et al., 2001)................................. - 34 V. Les interactions des substrats sur la croissance des cladocères .................................. - 37 VI. Conclusion ................................................................................................................ - 39 VII. Références................................................................................................................ - 40 Chapitre II: COMPTAGE ET ESTIMATION DE BIOMASSE DE D. pulex PAR TRAITEMENT D’IMAGE- 46 -
I. Introduction .................................................................................................................. - 46 II. Matériel et méthodes .................................................................................................. - 47 II.1 Capture d’image ................................................................................................... - 47 II.2 Traitement d’image............................................................................................... - 48 II.3 Mesure des dimensions des individus au microscope .......................................... - 49 II.4 Calibration des mesures des dimensions par traitement d’image ......................... - 49 II.5 Mesure de poids sec des individus ....................................................................... - 50 II.6 Regression taille-poids ......................................................................................... - 50 II.7 Traitement des données ........................................................................................ - 51 III. Resultats et discussion ............................................................................................... - 51 III.1 Calibration du comptage par traitement d’image ................................................ - 51 III.2 Relations entre les longueurs des axes d’un individu ......................................... - 52 III.3 Calibration des mesures de dimension par traitement d’image........................... - 56 -
III.4 Relation poids sec - taille des individus .............................................................. - 61 IV. Conclusion ................................................................................................................ - 65 V. Références .................................................................................................................. - 66 Chapitre III : ÉTALONNAGE DES MESURES DE BIOMASSE DE SUBSTRAT PAR
SPECTROPHOTOMETRIE, ETUDES DE FACTEURS DE CONVERSION ENTRE UNITÉS ET
APPLICABILITE DES BIOMOLES PROPOSEES DANS LE MODELE DE LAGUNAGE AUX
SUBSTRATS ETUDIES…………………………………………………………………………………………….- 67 -
I. Introduction .................................................................................................................. - 67 II. Matériels et Méthodes ................................................................................................ - 68 II.1 Origines des souches de substrat .......................................................................... - 68 II.2 Milieux de culture ................................................................................................. - 68 II.3 Etalonnage des mesures de biomasse de substrat par spectrophotométrie ........... - 68 II.4 Etudes de facteurs de conversion entre différentes unités .................................... - 73 II.5 Applicabilité des biomoles proposées dans le modèle "ModLag" aux substrats
étudiés.......................................................................................................................... - 73 III. Résultats et discussions ............................................................................................. - 75 III.1 Etalonnage des estimations de biomasse de scenedesmus sp. par mesures
d’absorbance a 760 nm et établissement de facteurs de conversion entre les différentes
unités ........................................................................................................................... - 75 III.2 Etalonnage des estimations de biomasse de M. aeruginosa par mesure d’absorbance
a 760 nm et Etablissement de facteurs de conversion entre les différentes unités ...... - 82 III.3 Calibration des estimations de biomasse d’ E. coli ............................................. - 85 IV. Conclusion ................................................................................................................ - 87 V. Références .................................................................................................................. - 88 Chapitre IV: CARACTERISATION DE LA CINETIQUE DE CROISSANCE DE D. pulex SUR Scenedesmus
sp., E. coli, et M. aeruginosa…………………………………………………………………………………- 89 -
I. Introduction .................................................................................................................. - 89 II. Matériels et méthodes ................................................................................................. - 90 II.1 Justification du plan expérimental ........................................................................ - 90 II.2 Mise en œuvre des cultures .................................................................................. - 97 II.3 Estimation et suivi des biomasses ...................................................................... - 101 II.4 Cinétique de croissance de D. pulex dans le milieu combo sans susbtrat .......... - 101 III. Résultats .................................................................................................................. - 101 III.1 Détermination des teneurs en substrats utilisees dans nos expérimentations.... - 101 III.2 Cinétique de croissance de D. pulex sur Scenedesmus sp. ............................... - 107 III.3 Cinétique de croissance de D. pulex sur E. coli ............................................... - 118 III.4 Cinétique de mortalité de D. pulex sur M. aeruginosa..................................... - 123 III.5 Cinétique de croissance de D. pulex dans le milieu combo sans susbtrat ......... - 129 III.6 Cinétique globale de croissance de D. pulex sur ses substrats .......................... - 131 IV. Conclusions ............................................................................................................. - 133 -
V. Références ................................................................................................................ - 134 Chapitre V: DESCRIPTION CONCEPTUELLE DU SOUS - MODELE "PRODUCTION DES CLADOCERES
DANS LES BASSINS DE LAGUNAGE"
- 137 -
I. Introduction ................................................................................................................ - 137 II. Sous-modèle conceptuel proposé ............................................................................. - 137 II.1 Les processus de conversion biochimique.......................................................... - 140 II.2 Les variables du sous-modèle : origines et devenirs .......................................... - 142 III. Expression du sous modèle dans le formalisme de matrice des processus ............. - 145 IV. Conclusion .............................................................................................................. - 149 V. Références ................................................................................................................ - 150 Chapitre VI : STOECHIOMETRIE DES CONVERSIONS BIOCHIMIQUES IMPLIQUANT LES CLADOCERES
DANS LES BASSINS DE LAGUNAGE: Cas de D. pulex……………………………………………- 151 -
I. Introduction ................................................................................................................ - 151 II. Considérations simplificatrices................................................................................. - 152 III. Matériels et méthodes.............................................................................................. - 154 II.1 Applicabilite de la biomole proposée pour le zooplancton dans le RWQM1 à notre
contexte ..................................................................................................................... - 154 II.2 Stœchiométrie du processus de croissance et sa présentation dans la matrice de
petersen...................................................................................................................... - 156 II.3 Stœchiométrie du processus de respiration des daphnies ................................... - 164 II.4 Stœchiométrie du processus de mortalité des daphnies due ou non aux
cyanobactéries ........................................................................................................... - 165 IV. Résultats et discussions ........................................................................................... - 167 IV.1 Applicabilité de la biomole proposeé pour le zooplancton dans le RWQM1 à notre
contexte ..................................................................................................................... - 167 IV.2 Biomoles et équivalents DCO considérés dans ce travail ................................. - 170 IV.3 Stœchiométrie du processus de croissance ....................................................... - 171 IV.4 Stœchiométrie du processus de respiration ....................................................... - 173 IV.5 Stœchiométrie du processus de mortalité dûe ou non aux cyanobactéries ....... - 174 V. Synthèse de la stœchiométrie des processus de conversion biochimique impliquant les
cladocères ...................................................................................................................... - 175 VI. Conclusion .............................................................................................................. - 176 VII. Références.............................................................................................................. - 177 Chapitre VII : ANALYSE DE RENTABILITE D’UN AVANT-PROJET DE VALORISATION DES CLADOCERES
PRODUITS DANS LES BASSINS DE LAGUNAGE AU BENIN…………………………………….- 180 -
I. Introduction ................................................................................................................ - 180 I.1 Contexte et justification ....................................................................................... - 180 I.2 Objectifs de l’avant-projet ................................................................................... - 182 II. Description de l’avant- projet et des données de base .............................................. - 182 II.1 Description de l’avant-projet .............................................................................. - 182 -
II.2 Données de base ................................................................................................. - 184 III. Méthode ................................................................................................................... - 192 III.1 Analyse de filière .............................................................................................. - 192 III.2 Analyse de rentabilité financière ....................................................................... - 193 IV. Résultats et discussions ........................................................................................... - 193 IV.1 Variante 1: Valorisation indirecte des cladocères en pisciculture .................... - 193 IV.2 Variante 2: Valorisation directe des cladocères en pisciculture ....................... - 202 V. Conclusions .............................................................................................................. - 208 VI. Références ............................................................................................................... - 209 Chapitre VIII: EBAUCHE POUR L’ETUDE APPRONFONDIE DE LA COHERENCE DU MODELE ET DE
L’IMPACT DES CLADOCERES SUR L’EPURATION DES EAUX DANS LES BASSINS DE
LAGUNAGE…………………………………………………………………………………………………………- 212 -
I. Introduction ................................................................................................................ - 212 II. Matériel et méthodes ................................................................................................ - 213 II.1 Analyse de cohérence ......................................................................................... - 213 II.2 Analyse de l’impact des cladocères sur les performances épuratoires ............... - 214 II.3 Choix du type de bassin de lagunage.................................................................. - 214 II.4 Sources des données expérimentales .................................................................. - 214 II.5 Conversion des valeurs dans les unités appropriées pour notre application....... - 215 II.6 Approche générale basée sur les bilans de matières ........................................... - 216 II.7 Simulation dans WEST ...................................................................................... - 219 III. Résultats et discussions ........................................................................................... - 222 III.1. Les données de Cauchie (2000) ....................................................................... - 223 III.2 Les données de Pizay-Parenty (1985) ............................................................... - 225 III.3 les données de Moreno-Clavel et al. (1990) cités par Moreno-Grau et al. (1996) ..... 230 III.4 Les donnees de Kawai et al. (1987) .................................................................. - 233 III.5 Les données de Sunarsih et al. (2013)............................................................... - 235 IV. Conclusion .............................................................................................................. - 238 V. Références ................................................................................................................ - 238 CONCLUSIONS – RECOMMANDATIONS – PERSPECTIVES………………………………………………………..- 241 -
Références ..................................................................................................................... - 245 -
Liste des figures
Liste des figures
Figure I.1: Schéma de fonctionnement d’un bassin facultatif (Tchobanoglous et al., 1985 ; cités
par Shilton, 2001)
Figure I.2: Schéma synthétique de description des différents bassins de lagunage
Figure I.3: Vue microscopique de quelques protozoaires (Leclercq et Maquet, 2001)
Figure I.4: Vue microscopique de quelques rotifères (Leclercq et Maquet, 2001)
Figure I.5: Vue de quelques copépodes (Leclercq et Maquet, 2001)
Figure I.6: Photographie d’un individu de D. pulex portant des œufs dans sa cavité
incubatrice
Figure II.1: Photographie du dispositif d’observation et de capture d’image
Figure II.2: Deux photos successives du même lot de 115 D. pulex, capturées à quelques
secondes d’intervalles
Figure II.3: Image résultante de la soustraction entre les deux images successives
précédentes.
Figure II.4: Image segmentée sur fond transparent
Figure II.5: Image segmentée (les individus répondant aux valeurs de pixel comprises entre
26 et 255 sont sélectionnées ici en noir) sur fond blanc
Figure II.6: Photographie de la balance Mettler Toledo MX5
Figure II.7: Boite à moustaches des résultats des deux modes de comptage
Figure II.8: Corrélation entre les deux modes de comptage
Figure II.9: Boite à moustache des mesures de dimensions
Figure II.10: Test de normalité des données brutes relatives à l'axe min. dors. (µm)
Figure II.11: Test de normalité de ln(axe mineur latéral)
Figure II.12: Tracé de Moyennes de Axe majeur IPP (µm) groupé par Axe majeur microscope
(µm)
Figure II.13: Tracé de Moyennes de Axe mineur dorsale IPP (µm) groupé par Axe mineur
dorsale microscope (µm)
Figure II.14:Test de normalité de la distribution des biais relatifs des mesures d'axe majeur
par traitement d'image par rapport aux mesures effectuées au microscope
Liste des figures
Figure II.15: Corrélation entre Axe majeur mesuré au microscope et Axe majeur estimé par le
modèle
Figure II.16: Test de normalité de la distribution des biais relatifs (%)
Figure II.17: Relation entre poids sec et Axe majeur de D. pulex
Figure II.18: Relation entre poids sec et biovolume de D. pulex assimilé à un ellipsoïde simple
Figure II.19: Comparaison des poids secs mesurés aux poids secs estimés par chacun des
modèles
Figure II.20: Test de normalité des biais relatifs aux estimations de poids sec de D. pulex par
traitement d'image
Figure III.1: Photographie du pectrophotomètre UV-3100PC
Figure III.2: Cellule de numération Bürker-Türk
Figure III.3: Photographie du compteur de colonies IUL
Figure III.4: Photographie de la Balance BP 301 Sartorius
Figure III.5: Droite d'étalonnage pour l'estimation de [Scenedesmus sp.] (.105 Cel/ml) en
fonction de Abs760nm
Figure III.6: Test de normalité des biais relatif des estimations de densité cellulaire de
Scenedesmus sp. par spectrophotométrie (%)
Figure III.7: Droite d'étalonnage pour l'estimation de MESScenedesmus sp ou MVSScenedesmus sp. en
fonction de Abs760nm
Figure III.8: Droite d'étalonnage DCOScenedesmus sp.=f(Abs760nnm)
Figure III.9: Analyse de corrélation entre MES estimé via DCO estimé et MES mesurées
Figure III.10: Droite d'étalonnage [M. aeruginosa] en fonction de Abs760nm
Figure III.11: Droite d'étalonnage MESM. aeruginosa en fonction de Abs760nm
Figure III.12: Droite d'étalonnage DCOM. aeruginosa (mg d'O2/l) en fonction de Abs760nm
Figure III.13: Nuage de Points de [E. coli] (UFC/ml) en fonction de Abs600nm
Figure IV.1: Vue d’ensemble du dispositif expérimental
Figure IV.2: Photographie du système employé pour la culture en continu de Scenedesmus sp.
et M. aeruginosa
Figure IV.3: Photographie du dispositif de culture de D. pulex
Liste des figures
Figure IV.4: Photographie du dispositif de cultures d’E. coli destinées à l’alimentation des
daphnies
Figure IV.5: Evolution de ln(N/N0) de D. excisum] pour [S. acuminatus]=5E5 cel/ml
Figure IV.6: Taux de croissance (r) de D. Excisum pour [S. acuminatus]=5E5 cel/ml
Figure IV.7: Ajustement des données de Ovie et Ovie (2008) au modèle de Monod
Figure IV.8: Ajustement des données de Ovie et Ovie (2008) au modèle de Andrews
Figure IV.9: Ajustement des données de Ovie et Ovie (2008) au modèle de Haldane
Figure IV.10: Ajustement des données de Ovie et Ovie (2008) au modèle d'Edwards
Figure IV.11: Comparaison des données expérimentales et des données simulées en fonction
de [S. acumunatus]
Figure IV.12: Cinétiques comparées de la croissance de Scenedesmus sp. à partir de deux
différentes concentrations cellulaires au départ
Figure IV.13: Synthèse de l'évolution des taux spécifiques de croissance démographique de
D. pulex sur les différentes teneurs en Scendesmus sp.
Figure IV.14: Détermination du taux de croissance pondérale pour [Scendesmus sp.]
=0,18mg/l ou 9,42.103cel/ml
Figure IV.15: Détermination du taux de croissance pondérale pour [Scenedesmus
sp.]=4,32mg/l ou 2,22.105 cel/ml
Figure IV.16: Détermination du taux de croissance pondérale pour [Scendesmus
sp.]=21,60mg/l ou 1,11.106cel/ml
Figure IV.17: Détermination du taux de croissance pondérale pour [Scenedesmus
sp.]=43,20mg/l ou 2,22.106 cel/ml
Figure IV.18: Détermination du taux de croissance pondérale pour [Scenedesmus
sp.]=78,55mg/l ou 4,04.106 cel/ml
Figure IV.19: Détermination du taux de croissance pondérale pour [Scenedesmus
sp.]=235,64mg/l ou 1,21.107cel/ml
Figure IV.20: Ajustement des données expérimentales au modèle d'Edwards
Figure IV.21Ajustement des données expérimentales au modèle de Haldane
Figure IV.22: Ajustement des données expérimentales au modèle d'Andrews
Figure IV.23: Ajustement des données expérimentales au modèle de Monod
Liste des figures
Figure IV.24: Evolution des moyennes de teneurs en oxygène dans les cultures de D. pulex
sur Scenedesmus sp.
Figure IV.25: Evolution des pH moyens dans les cultures de D. pulex sur Scenedesmus sp.
Figure IV.26: Estimation du taux spécifique de croissance d'E. coli sur le milieu minimum
glucosé
Figure IV.27: Synthèse de l'évolution des taux spécifiques de croissance démographique de
D. pulex sur les différentes teneurs en E. coli
Figure IV.28: Nuage de Points de rgraphique (j-1) en fonction de Ln(MESE. coli)
Figure VI.29: Evolution des pH moyens dans les cultures de D. pulex sur E. coli
Figure IV.30: Evolution des teneurs moyennes en oxygène dans les cultures de D. pulex sur
E. coli
Figure IV.31: Droite d'estimation du taux spécifique de croissance de M. aeruginosa dans nos
conditions de culture
Figure VI.32: Evolution des taux spécifiques de mortalité de D. pulex sur les différentes
teneurs en M. aeruginosa.
Figure VI.33: Evolution de ln(X/X0) en fonction du temps pour D. pulex sur M. aeruginosa
Figure VI.34: Evolution Ln(X/X0) pour [M. aeruginosa]=2E6 cel/ml soit 44,91 mg/l
Figure IV.35: Taux de mortalité de D. pulex (poids sec) pour [M. aeruginosa]= 2E6 cel/ml soit
44,91 mg/l
Figure IV.36: Evolution Ln(X/X0) pour [M. aeruginosa]= 1,1E5cel/ml
Figure IV.37: Taux de mortalité de D. pulex (poids sec) pour [M. aeruginosa]= 2E6 cel/ml soit
2,47 mg/l
Figure IV.38: Evolution de ln(X/X0) pour [M. aeruginosa]=1,1E6 cel/ml
Figure IV.39: Taux de mortalité de D. pulex (poids sec) pour [M. aeruginosa] = 1,1E6 cel/ml
Figure IV.40: Evolution de ln(X/X0) pour [M aeruginosa]=5,5E5 cel/ml
Figure IV.41: Taux de mortalité de D. pulex (poids sec) pour [M. aeruginosa]= 5,5E5 cel/ml
Figure IV.42: Analyse de régression entre taux de mortalité dû à la toxicité, et la teneur en M.
aeruginosa
Figure IV.43: Taux de croissance démographique de D. pulex cultivé dans le milieu Combo
sans substrat
Liste des figures
Figure IV.44: Taux de croissance pondérale de D. pulex cultivé sur le milieu Combo sans
substrat
Figure V.1: Description schématique du modèle proposé
Figure VII.1: Photographie du conditionnement des daphnies tel que proposé par la société
Europrix (France)
Figure VII.2: Série de bassins adaptés dans la variante 1
Figure VII.3: Schéma de principe d’un canal de mesure type Venturi (Pronost et al., 2002)
Figure VIII.1: Configuration du système d’épuration des eaux usées axé sur le bassin de
maturation dans WEST
Figure VIII.2: Exemple de représentation structurelle du bassin de maturation considéré
dans la configuration présentée sur la figure VIII.1.
Figures VIII.3: Evolution de la biomasse algale (Cauchie, 2000)
Figures VIII.4: Evolution des biomasses de crustacés zooplanctonique (Cauchie, 2000)
Figure VIII.5: Plan de la lagune et localisation des quatre points de prélèvement (1, 3, 7 et 9 ;
Pizay-Parenty, 1985)
Figure VIII.7: Charge superficielle du bassin de tête (serpentine + bassin 1 ; Source : PizayParenty, 1985)
Figure VIII.8: Evolution des biomasses de zooplancton à l’entrée du bassin 3 (Pizay-Parenty,
1985)
Figure VIII.9:Evolution des biomasses d'algues et de bactéries à l'entrée du bassin 3 (PizayParenty, 1985)
Figure VIII.10: Evolution des variables physico-chimiques à la sortie du bassin 3 (PizayParenty, 1985)
Figure VIII.11: Caractéristiques des bassins expérimentaux de Kawai et al. (1987)
Figure VIII.12: Disposition des bassins de la station d’épuration de Sewon avec présentation
des points d’échantillonnage à l’entrée et à la sortie des bassins (Sunarsih et al.,
2013)
Liste des tableaux
Liste des tableaux
Tableau I.1: Quelques modèles empiriques de dimensionnement du bassin facultatif
Tableau I.2: Conception et dimensionnement des principaux types de stations d’épuration par
lagunage à travers le monde (d’après Vasel et VanderBorght, 1998 ; Mara, 1995;
Mendes et al., 1995 cités par Cauchie, 2000).
Tableau I.3 : Valeurs caractéristiques d’abattements des matières en suspensions, DBO5, DCO,
ammonium et orthophosphates dans les principaux types de bassin de lagunage
et dans les principales combinaisons de bassins au sein des station (Cauchie, 2000)
Tableau I.4: Caractéristiques des eaux usées européennes (Vasel, 2006)
Tableau I.5 : Quelques ordres de grandeur de production et de taux de production
Tableau II.1 : Statistiques descriptives sur les dimensions des trois axes de D. pulex
Tableau II.2: Comparaison de l’axe Axe mineur dorsal et de l’axe mineur latéral de D. pulex
Tableau II.3: Matrice des corrélations entre les dimensions des trois axes de D. pulex
Tableau II.4 : Comparaison des modèles de régression pour l’axe mineur latéral de D. pulex
Tableau II.5: Comparaison des coefficients des régressions pour l’axe mineur latéral de D. pulex
Tableau II.6: Analyse des coefficients des régressions pour l’axe mineur dorsal de D. pulex
Tableau II.7: Analyse comparative des modèles de régression pour l’axe mineur dorsal
Tableau II.8 : Analyse des coefficients des modèles de régression: Axe mineur latéral – axe
mineur dorsal de D. pulex
Tableau II.9: Comparaison des modèles de régression : Axe mineur latéral – axe mineur dorsal
de D. pulex
Tableau II.10 : Analyse des corrélations entre les (résultats des) deux modes de mesure
Tableau II.11: Comparaison des modèles d’estimation de taille par traitement d’image
Tableau II.12: Analyse des coefficients des modèles d’estimation de taille par traitement
d’image
Tableau II.13: Test de significativité du biais relatifs entre valeurs d’axe majeur mesurées par
traitement d’image et valeurs mesurées au microscope
Tableau II.14: Test de significativité du biais relatifs entre valeurs d’axe majeur estimées (à
l’aide du modèle) et mesurées (au microscope)
Tableau II.15 : Analyse des corrélations entre le poids secs et les différentes dimensions des
individus
Liste des tableaux
Tableau II.16: Comparaison des modèles d’estimation du poids sec à partir des tailles mesurée
au microscope
Tableau II.17: Analyses des coefficients des régressions poids sec-taille mesurée au microscope
Tableau II.18: Expressions de poids sec relevées dans la littérature pour D. pulex
Tableau II.19: Comparaison de nos mesures et estimations de poids sec à ceux de la littérature
Tableau II.20: Significativité du biais relatif de l’estimation du poids sec par traitement d’image
Tableau III.1: Les cinq étapes suivies pour déterminer une biomole à partir des données sur la
composition élémentaire.
Tableau III.2: Résultats du test du modèle complet [Scenedesmus sp.]=f(Abs760nm)
Tableau III.3: Paramètres Estimés du modèle complet [Scenedesmus sp.]=f(Abs760nm)
Tableau III.4: Comparaison par rapport à 0 du biais relatif moyen des estimations de densité
cellulaire de Scenedesmus sp. par mesure d'absorbance (%)
Tableau III.5 : Test du Modèle Complet MESScenedesmus sp= Abs760nm
Tableau III.6 : Paramètres Estimés du Modèle Complet MESScenedesmus sp= Abs760nm
Tableau III.7: Test du Modèle Complet MVSScenedesmus sp= Abs760nm,
Tableau III.8: Paramètres Estimés du Modèle Complet MVSScenedesmus sp= Abs760nm
Tableau III.9: Analyse des paramètres du Modèle Complet DCOScenedesmus sp= f(Abs760nm)
Tableau III.10 : Test du Modèle Complet DCOScenedesmus sp= f(Abs760nm)
Tableau III.11: Equivalents DCO (iDCO) déterminés expérimentalement
Tableau
III.12: Comparaison de la moyenne des équivalents DCO déterminés
expérimentalement à la valeur déterminée par le modèle MESScenedesmus sp.
(mg/l)=0,698*DCOScenedesmus sp. (mg d’O2/l).
Tableau III. 13 : Composition élémentaire du phytoplancton (Reichert et al., 2001)
Tableau
III.14: Comparaison de la moyenne des équivalents-DCO déterminés
expérimentalement à la valeur théorique déterminé à partir de la composition
élémentaire des algues proposée dans le RWQM1 (Reichert et al., 2001)
Tableau III.15: Paramètres estimés du modèle [M. aeruginosa]= f(Abs760nm)
Tableau III.16: Test du modèle complet [M. aeruginosa]= f(Abs760nm)
Liste des tableaux
Tableau III.17: Analyse de significativité du biais relatif moyen par rapport à 0, des estimations
de la densité cellulaire de M. aeruginosa par spectrophotométrie
Tableau III.18: Test du modèle complet MESM. aeruginosa= f(Abs760nm)
Tableau III.19:Paramètres estimés du modèle MESM. aeruginosa= f(Abs760nm)
Tableau III.20: Comparaison par rapport à 0, du biais relatif moyen des estimations de
MESM. aeruginosa par mesure d’absorbance à 760 nm
Tableau III.21: Test du modèle complet DCOM. aeruginosa=f(Abs760nm)
Tableau III.22: Paramètres estimés DCOM. aeruginosa=f(Abs760nm)
Tableau III.23 : Comparaison par rapport à 0, du biais relatif moyen des estimations de MESM.
aeruginosa par l’équation de conversion proposée
Tableau III.24: Analyse de la qualité de la régression [E. coli]=f(Abs600nm)
Tableau III.25: Analyse du coefficient de la régression [E. coli]=f(Abs600nm)
Tableau III.26: Composition élémentaire des bactéries (Reichert et al., 2001)
Tableau III.27: Equations des droites de calibration utilisées pour les estimations des biomasses
de substrats (Scenedesmus sp., M. aeruginosa et E. coli) par spectrophotométrie
Tableau III.28: Facteurs de conversion
Tableau III.29: Biomoles
Tableau IV.1: Quelques modèles de cinétique de croissance utilisés en biotechnologie
Tableau IV.2 : Tableur des calculs de gestion du chémostat
Tableau IV.3: ln(N/N0) de la densité de D. excisum) (ind/l) en fonction des teneurs en S.
acuminatus (en cel/ml) calculés d’après les données de Ovie et Ovie (2008)
Tableau IV.4 : Synthèse des taux de croissance de D. excisum déterminés graphiquement pour
chaque teneur en S. acuminatus
Tableau IV.5: Comparaison des ajustements des taux de croissance de D. excisum à divers
modèles de cinétique de croissance
Tableau IV.6: Analyse des paramètres estimés par ajustement des taux de croissance de D.
excisum à divers modèles de cinétique de croissance
Tableau IV.7: Synthèse des taux de croissance observés et simulés de D. excisum déterminés
graphiquement pour chaque teneur en S. acuminatus
Liste des tableaux
Tableau IV.8 : Les teneurs Scenedesmus sp considérées pour l’étude de la cinétique de croissance
de D. pulex
Tableau IV.9: Synthèse des taux spécifiques de croissance pondérale de D. pulex pour chaque
teneur en Scenedesmus sp.
Tableau IV.10: Comparaison des ajustements des données expérimentales relatives à la
croissance de D. pulex sur Scenedesmus sp. à divers modèles de cinétique de
croissance
Tableau IV.11: Analyse des paramètres estimés par ajustement des taux de croissance de D.
pulex sur Scenedesmus sp. à divers modèles de cinétique de croissance
Tableau IV.12 : Teneurs en E. coli et facteur de conversion utilisés dans ce travail
Tableau IV.13: Synthèse des taux spécifiques de croissance pondérale de D. pulex déterminés
graphiquement pour chaque teneur en E. coli
Tableau IV.14: Analyse des paramètres estimés par ajustement des taux de croissance de D.
pulex sur E. coli au modèle de Monod
Tableau IV.15: Résultats d’ANOVA de l’ajustement au modèle de Monod des données
expérimentales relatives à la croissance de D. pulex sur E. coli
Tableau IV.16: Teneurs en M. aeruginosa utilisées dans ce travail
Tableau IV.17: Synthèse des taux spécifiques de mortalité de D. pulex déterminés
graphiquement pour chaque teneur en M. aeruginosa
Tableau IV.18: Comparaison des modèles de régression taux de mortalité de D. pulex=f([M.
aeruginosa])
Tableau IV.19: Analyse des coefficients des modèles taux de mortalité de D. pulex=f([M.
aeruginosa])
Tableau IV.20: Synthèse des taux spécifiques de croissance pondérale de D. pulex déterminés
graphiquement pour chaque mixture de substrat (Scenedesmus sp. et E. coli
Tableau IV.21: Résultats de l’ajustement des données expérimentales relatives à la croissance
de D. pulex sur Scenedesmus sp. et E. coli, au modèle de cinétique avec paramètres
d’interactions
Tableau IV.22: Résultats de l’estimation des paramètres d’interaction
Tableau IV.23: Taux de croissance pondérale mesuré et estimé
Tableau IV.24: Comparaison des ajustements des données expérimentales aux deux modèles
de cinétique de croissance sur substrat mixte
Liste des tableaux
Tableau V.1: Format de présentation de la matrice des processus en cours d’élaboration pour
le sous-modèle relatif aux cladocères
Tableau V.2: Les paramètres cinétiques
Tableau V.3: les paramètres stœchiométriques
Tableau VI.1: Composition des composés organiques (Reichert et al., 2001)
Tableau VI.3: Analyse de l’influence de la température de séchage sur la valeur de la fraction
inorganique
Tableau VI.4: Analyse de l’influence de la température de séchage sur la valeur de la fraction
organique
Tableau VI.5: Composition élémentaire de D. pulex (Birge et Juday, 1922; cités par Baudouin et
Ravera, 1972)
Tableau VI.6: Estimation théorique d’une biomole de D. pulex à partir des données de
Birge et Juday (1922) cités par Baudouin et Ravera (1972)
Tableau VI.7: Résultats des mesures expérimentales de DCO
Tableau VI.8: Statistiques descriptives des mesures expérimentales de DCO
Tableau VI.9: Données expérimentales et données de la littérature sur la composition
élémentaire des daphnies
Tableau VI.10 : Comparaison de la DCO expérimentale à la théoriquecalculée d’après les
données de Birge et Juday (1922) cités par Baudouin et Ravera (1972)
Tableau VI.11 : Comparaison de la DCO expérimentale à la DCO théorique calculée d’après
les données de Reichert et al. (2001)
Tableau VI.12: Synthèse des formules chimiques établies à partir des données du tableau VI.1
Tableau VI.13: Valeurs des paramètres stœchiométriques pour le processus de croissance
(Reichert et al., 2001)
Tableau VI.14 : Vérification des bilans des atomes, des charges et de la DCO dans l’équation
"é.7"
Tableau VI.15 : Matrice partielle de Petersen relative à la croissance de D. pulex sur Scenedesmus
sp. avec production de matière particulaire
Tableau VI.16 : Vérification des bilans des atomes, des charges et de la DCO
Tableau VI.17 : Matrice partielle de Petersen relative à la croissance de D. pulex sur E. coli avec
production de matière particulaire
Liste des tableaux
Tableau VI.18 : Vérification des bilans des atomes, des charges et de la DCO de l’équation de
réaction traduisant le processus de respiration
Tableau VI.19: Matrice partielle de Petersen relative à la respiration de D. pulex
Tableau VI.20: Valeurs des paramètres stœchiométriques utilisés pour décrire le processus de
mortalité de D. pulex
Tableau VI.21: Vérification des bilans des atomes, des charges et de la DCO de l’équation de
réaction traduisant le processus de respiration
Tableau VI.22 : Matrice partielle de Petersen relative à la mortalité de D. pulex
Tableau VI.23: Stœchiométrie globale des processus de conversion biochimique relatifs aux
cladocères (DCO)
Tableau VII.1: Synthèse des caractéristiques des bassins
Tableau VII.2: Estimation de la production journalière moyenne de cladocères (dans le bassin
3 d’après les données de Pizay-Parenty, 1985)
Tableau VII.3: Besoins de financements identifiés pour la sous variante 1 du projet
Tableau VII.4 : Estimation détaillée du prix de revient d’un appareil- collecteur
Tableau VII.5: Besoins de financement et prix de revient du kilogramme frais de cladocère
Tableau VII.6: Besoin de financement et prix de revient du kilogramme sec de cladocères
Tableau VII.7: Les appellations de A. baremoze dans quelques langues locales béninoises
Tableau VII.8: Besoins de financements identifiés pour la variante 2 du projet
Tableau VII.9 : Estimations des besoins de financement pour la récolte des poissons
Tableau VII.10: Estimation des besoins de financement pour le conditionnement des poissons
Tableau VII.11: Besoins de financement et prix de revient du poisson
Tableau VIII.1: Matrice de Petersen du sous-modèle "cladocères" en unité DCO
Tableau VIII.2: Valeur des paramètres cinétiques
Tableau VIII.3: Valeurs des paramètres stœchiométriques (Reichert et al., 2001)
Tableau VIII.4: Caractéristiques du bassin de lagunage aéré étudié par Cauchie (2000)
Tableau VIII.5: Synthèse des variables suivies et des différents points des mesures
Tableau VIII.6: Caractéristiques des bassins de lagunage d’aniche-auberchicourt (Nord)
(Source : Pizay-Parenty, 1985)
Liste des tableaux
Tableau VIII.7: Caractéristiques du bassin
Tableau VIII.8: Evolution de la DCO expérimentale de Moreno et al. (1996)
Tableau VIII.9: Evolution des valeurs expérimentales de l’oxygène dissous Moreno et al. (1996)
Tableau VIII.10: Evolution de la biomasse algale Moreno et al. (1996) converties par mes soins
Tableau VIII.11: Estimation des charges appliquées et vérification des fonctions des bassins
(Source: Kawai et al. 1987)
Tableau VIII.12: Les données mobilisées dans Kawai et al. (1987)
Tableau VIII.13: Caractéristiques du bassin facultatif considéré par Sunarsih et al. (2013)
Tableau VIII.14: Mesures à l’entrée de la station Sewon (Sunarsih et al., 2013)
Tableau VIII.15: Mesures à la sortie de la station Sewon (Sunarsih et al., 2013)
Introduction générale
INTRODUCTION GENERALE
I. Contexte et justification
Le présent travail s’inscrit dans un double contexte: d’une part, un contexte
stratégique mondial visant à réduire de moitié d'ici à 2015 le nombre de personnes
n'ayant pas accès à l'eau potable et à l'assainissement, et d’autre part un contexte
scientifique orienté vers la modélisation du fonctionnement des bassins de lagunage
pour améliorer les critères de leurs dimensionnements et leurs performances.
I.1 Le contexte strategique mondial
Les questions de santé publique ont depuis toujours été préoccupantes dans les pays
du Sud. Elles sont principalement dues à la mauvaise gestion des déchets dont les
productions croissent, rapidement, au rythme de la poussée démographique alors que
les politiques et infrastructures demeurent inadaptées à leur gestion. Ainsi, dans leur
rapport d’évaluation à mi-parcours publié en 2004 sur la réalisation des Objectifs du
Millénaire pour le Développement (O.M.D) concernant l'eau potable et
l'assainissement, l’OMS et l’UNICEF ont estimé qu’en 2002, plus de 2,6 milliards
d’individus (plus de 40% de la population mondiale) ne disposaient pas
d'assainissement de base, et plus d'un milliard d'individus utilisaient encore de l'eau
insalubre (W. H. O. et UNICEF, 2004). En cette même année, l’évaluation du taux de
couverture en infrastructures sanitaires et l’évaluation de son évolution depuis 1999,
ont clairement montré que les problèmes continuent de se poser avec acuité en Afrique
sub-saharienne (respectivement 36% et +4%) et en Asie du Sud (respectivement, 37%
et +17%) avec moins de la moitié de la population ayant accès à une infrastructure
sanitaire. Les conséquences de telles insuffisances de couverture en assainissement de
base sont telles que, UN-Water (2005) a estimé que dans les pays en développement,
plus de la moitié des lits d’hôpitaux sont occupés par des personnes souffrant de
maladies dues à l’eau insalubre et un assainissement déficient ; elle a en outre relevé
que plus de 90% des eaux d’égout et 70% des eaux usées industrielles sont déversées
dans les eaux de surface sans avoir été traitées.
Cette tragédie humaine a amené la communauté internationale à faire de l’accès à l’eau
potable et à l’assainissement pour tous, une préoccupation majeure qu’elle a inscrite
au nombre des huit Objectifs du Millénaire pour le Développement (OMD) en
s’engageant à diviser par deux d'ici à 2015, le nombre de personnes n'ayant pas accès
à l'eau potable et à l'assainissement. Le dernier rapport commun de l’OMS et l’UNICEF
révèle que : « 2,4 milliards de personnes, soit un tiers de la population mondiale,
n’auront toujours pas accès à des services d’assainissement amélioré en 2015» (W. H.
O. et UNICEF, 2013). Le présent travail de recherche s’inscrit dans ce cadre stratégique
international et vise à contribuer à promouvoir le secteur de l’assainissement à
travers la valorisation des produits des stations d’épurations.
En effet, le problème de l’assainissement dans les pays du sud est complexe mais l’une
de ses causes principales est l’absence de rentabilité financière qui n’en fait pas un
secteur attractif, ni pour les pouvoirs publics préoccupés par d’autres problèmes plus
urgents face à leurs ressources financières limitées (faible PIB), ni pour le secteur privé.
-1-
Introduction générale
Aussi, afin d’intégrer cette lutte pour l’accès à l’assainissement pour tous, dans le cadre
global du développement durable, la réflexion porte-t-elle sur les moyens de combiner
la gestion des déchets à la valorisation de certains de ses produits.
En effet, après le remarquable essor qu’elles ont connu avec les déchets solides
(plastiques, métaux, …), les filières de valorisation (matière et/ou énergie)
s’intéressent désormais aux déchets liquides et feront l’objet d’un intérêt particulier
pour les pays du Sud (si elles sont bien maîtrisées) qui pourront alors promouvoir
l’aménagement de stations d’épuration capables d’atténuer leurs charges financières,
à travers la création de richesses et d’emplois. Il serait alors possible d’intéresser les
différents acteurs et de contribuer au développement du secteur de l’assainissement
dans les pays du Sud, en intégrant des attractions financières dans les projets
d’assainissement. Dans cette perspective, les systèmes d’épuration par lagunage en
plus d’être performants (Middlebrooks et al. (1982) cité par Hathaway et Stefan (1995))
et adaptés aux conditions socio-économiques et climatiques de la plupart de ces pays
du Sud (Srivastava et al., 1986 ; Mara, 1987 cités par Hathaway et Stefan, 1995), offrent
bien cet espoir en présentant outre les algues et l’eau épurée, un zooplancton
intervennant dans la désinfection des eaux vis-à-vis des germes pathogènes
(Schallenberg et al., 2005) et valorisable en pisciculture (Barnabé, 1979 ; Myrand et de
la Noue, 1982 ; Barnabé, 1983) et en pharmacie (Cauchie, 2000) ou en production de
biocarburant (Kring et al. (2013).
I.2 Le contexte scientifique axe sur la modelisation
L’application de la modélisation se généralise de plus en plus à tous les domaines du
génie des procédés, avec pour objectif de décrire mathématiquement, le déroulement
d’un processus (exemple : croissance des algues) ou le fonctionnement d’un système
complexe formé de plusieurs processus (exemple: un bassin de lagunage) afin de
faciliter sa gestion. Un système complexe peut ainsi être décrit à travers un modèle,
par les variables d’état qui le caractérisent et les processus qui s’y déroulent et qui font
intervenir ces variables d’état. L’évolution de chacune des variables peut être décrite,
mathématiquement, sur la base d’un bilan de matière tenant compte des différents
processus dans lesquels intervient respectivement chacune des variables ; chaque
processus étant décrit par sa cinétique et sa stœchiométrie dont les connaissances sont
généralement construites à partir d’observations réalisées au laboratoire. En définitive,
le modèle décrivant un système se présente généralement sous la forme d’un ensemble
d’équations mathématiques traduisant les interactions entre ses différentes variables
d’état.
Bien calibré, le modèle ainsi obtenu, peut permettre de réaliser (à partir de la
résolution d’un ensemble d’équations différentielles) des simulations pour prédire
l’évolution des variables du système ou pour servir à optimiser le dimensionnement
d’ouvrages (réacteurs) à partir des caractéristiques connues d’une part des intrants au
système (exemple : l’eau usée brute) et d’autre part, de ses extrants (l’eau usée traitée).
-2-
Introduction générale
La calibration du modèle consiste à rechercher les meilleures valeurs des paramètres
cinétiques et stœchiométriques pour des conditions opératoires données, qui
permettent d’obtenir les meilleures prédictions des valeurs mesurées de ces variables.
Elle est généralement réalisée sur la base des mesures effectuées sur le terrain.
Les modèles décrivant les systèmes aquatiques comprennent généralement plusieurs
modules (sous-modèles) portant chacun sur un aspect particulier de leurs
fonctionnements tels que: le comportement thermique, le comportement hydraulique
et, les processus de conversions physiques et biochimiques. Plusieurs modèles que l’on
peut qualifier de "standards" existent, aujourd’hui, concernant les systèmes
aquatiques : QUAL1, QUAL2 (US EPA ; Brown et Barnwell, 1987 cité par Reichert et
al., 2001) ; AQUASIM (EAWAG ; Reichert, 1984 cité par Reichert et al., 2001), ATV
Model (ATV, 1996 cité par Reichert et al., 2001), MINLAKE (Riley et Stefan, 1987 cité
dans Hathaway, 1995), RWQM1 (Reichert et al., 2001) et les stations d’épuration d’eaux
usées : ASM1 (Henze et al., 1987), ASM2 (Henze et al., 1995), ASM3 (Gujer, et al., 1999),
ADM1 (Batstone et al., 2002), RWQM1 (Reichert, 2001). Ces modèles diffèrent
essentiellement selon leurs objectifs et par conséquent, les processus et les variables
qu’ils prennent en compte et parfois les formalismes dans lesquels ils sont exprimés.
A notre connaissance, plusieurs travaux de modélisation ont porté soit sur l’extension
de l’un de ces modèles "standards" existants, par l’intégration de nouveaux processus
(Hathaway et Stefan, 1995 ; Effebi, 2009 ; Harerimana, 2011), soit sur l’adaptation de
l’un de ces modèles à une situation fonctionnelle donnée (Omlin et al., 2001) à l’aide
de calibration permettant de définir les valeurs des paramètres cinétiques et
stœchiométriques correspondant à cette situation précise. Notre démarche dans ce
travail est relativement différente par rapport aux deux démarches de modélisation
précédemment citées car, elle vise à contribuer à l’amélioration du modèle "standard"
(RWQM1) que nous utilisons et qui avait déjà prévu le compartiment lié au
zooplancton, en réétudiant les processus liés au zooplancton au regard des
connaissances sur leur nutrition et leur physiologie. En particulier, la cinétique et la
stœchiométrie de la croissance ont été réétudiées au regard des connaissances sur
l’effet de la nature et de la concentration alimentaire sur le taux de croissance.
Ainsi que cela est développé au chapitre IV relatif à la caractérisation de la cinétique
de la croissance des cladocères, alors que des travaux (Ryther, 1954 ; Ovie et Egbore,
2002 ; Ovie et Ovie, 2008) évoquent l’inhibition de la croissance par les fortes teneurs
en algues d’une part et que d’autre part (ainsi que développé au chapitre 1 relatif à
l’état des connaissances), l’inhibition de leur croissance par les cyanobactéries est
connue (Tezuka, 1971; Rohrlack et al., 2004 ; Alva-Martínez et al., 2004), les travaux de
modélisation ayant pris en compte les daphnies assimilent leur cinétique à des
modèles de saturation de croissance (Monod) et ne prennent pas en compte les
cyanobactéries. Nous avons dans ce travail testé, d’une part pour les algues, la
possibilité de décrire cette cinétique de croissance par des modèles utilisés en
biotechnologie et qui prennent en compte l’inhibition de la croissance par les fortes
teneurs en substrats; et d’autre part, nous avons tenté de prendre en compte les
cyanobactéries et leur effet létal, dans la mortalité des cladocères.
-3-
Introduction générale
Le présent travail s’inscrit donc également dans ce contexte scientifique, et vise
spécifiquement à améliorer la modélisation de la production du zooplancton dans
les bassins de lagunage. Il vient en complément à un modèle de connaissance relatif
aux bassins de lagunage qui est en développement dans notre unité de formation et de
recherche "Assainissement et Environnement" de l’université de Liège et qui
comprend déjà des sous-modèles relatifs aux bactéries (hétérotrophes, autotrophes,
sulfato-réductrices) et aux algues.
II. Objectifs
Les deux objetcifs généraux du présent travail sont, de contribuer à la modélisation du
fonctionnement des bassins de lagunage et, à la recherche de solutions efficientes pour
promouvoir le secteur de l’assainissement dans les pays du sud en faisant des stations
d’épuration, dans ces pays, des sources de création de richesses.
De façon spécifique, cinq objectifs sont visés:
- Caractériser la cinétique de croissance d’un cladocère, en l’occurrence D. pulex,
sur chacun de ses substrats potentiels,
- Proposer un sous-modèle de conversion biochimique relatif aux cladocères
pour étendre le modèle de lagunage "ModLag" de l’unité "Assainissement et
Environnement",
- Décrire la stœchiométrie des processus régulant les biomasses d’un cladocère,
en l’occurrence D. pulex, dans les bassins de lagunage,
- Estimer la rentabilité financière d’un avant-projet de valorisation des
cladocères produits dans les bassins de lagunage,
- Evaluer l’impact de D. pulex sur l’épuration des eaux usées.
Le sous-modèle proposé dans ce travail devrait permettre de faire des prévisions
concernant les productions de biomasses de daphnies pour des fins de valorisation,
tout en garantissant les performances épuratoires des bassins de lagunage.
L’accent a volontairement été mis sur le groupe des cladocères dans nos descriptions,
pour plusieures raisons :
- Dès qu’ils sont présents, ils constituent les organismes les plus actifs (taux
d’ingestion et de filtration plus importants) ;
- Leur spectre alimentaire est plus grand (bactéries, levures, algues, détritus) avec
des tailles d’aliments comprises entre 0,6 et 40 µm ;
- Le déplacement des essaims de daphnie augmente la turbulence de l’eau et
favorise notamment son aération ;
- Ils constituent généralement la plus grande partie de la biomasse totale de
zooplancton, vu leur taille ;
- ils sont facilement récoltables en vue de maintenir leurs biomasses à des
niveaux raisonnables dans les bassins de lagunage ;
- Leurs biomasses récoltées peuvent être valorisées dans de nombreuses
applications ;
- Les copépodes sont très rarement mentionnés dans la littérature concernant les
étangs d'oxydation.
-4-
Introduction générale
III. Plan de presentation du travail
Outre la présente introduction, ce travail se structure en huit chapitres.
Le chapitre I fait un état général de la situation, vis-à-vis des objectifs de l’étude, et
permet de mieux cerner les approches d’investigations mises en oeuvre. Cet état des
lieux général, a porté sur quatre aspects :
- le premier, concerne les bassins de lagunage à travers leurs classifications, leur
écologie, les modèles utilisés pour les dimensionner et, les modèles plus
détaillés représentant leur fonctionnement;
- le deuxième concerne les productions de zooplancton dans les bassins de
lagunage ;
- le troisième concerne quelques modèles de lagunage ayant pris en compte le
zooplancton
- le quatrième concerne les interactions des substrats sur la croissance des
cladocères.
Des états des lieux approfondis ont été faits par la suite, spécifiquement aux questions
abordées, dans chacun des chapitres.
Dans le chapitre II, l’applicabilité de la méthode de comptage et d’estimation de
biomasse par traitement d’image à des cladocères aussi petits que D. pulex a été testée
et calibrée pour être appliquée, dans cette thèse, à l’étude de la cinétique de la
croissance de D. pulex.
Le chapitre III expose les méthodes employées pour nos estimations routinières des
biomasses de nos cultures de substrats ainsi que, les facteurs de conversion établis
pour exprimer ces biomasses dans les unités requises pour le modèle de lagunage
existant dans l’unité "Assainissement et Environnement". L’applicabilité des biomoles
déjà utilisées dans le modèle existant, aux substrats utilisés dans cette thèse a
également été étudiée.
Le chapitre IV porte sur l’étude et la description mathématique, de l’influence de la
nature et des teneurs de trois substrats potentiels (Scenedesmus sp., E. coli et M.
aeruginosa), sur la vitesse de croissance (production) de D. pulex. Les substrats ont
d’abord été considérés séparément puis en combinaison. Cette étude a contribué à la
définition des processus de conversion biochimique pris en compte dans le sousmodèle (relatif aux cladocères) proposé.
Le chapitre V présente, conceptuellement, le sous-modèle envisagé (au regard des
fonctions définies d’après le chapitre IV, pour les substrats) pour les cladocères. Ladite
présentation est faite à travers les processus pris en compte et les variables impliquées.
Le format de présentation dans le formalisme de la matrice des processus, du sous
modèle en construction, est égalment présenté.
-5-
Introduction générale
Dans le chapitre VI, la stoechiométrie (les rapports de proportions dans lesquelles
interviennent les substrats pour générer les différentes quantités de produits
biomasses et métabolites) de chacun des processus de conversion biochimique retenus
dans le sous-modèle est étudié.
Dans le chapitre VII, la rentabilité financière d’un avant-projet portant sur la
valorisation des cladocères produits dans des bassins de lagunage a été édudiée dans
le contexte du Bénin. Cette étude a démarré par une préentation du contexte général
incluant les pratiques existantes de valorisation du plancton produit dans les bassins
de lagunage. L’avant projet est étudié sous la forme de deux variantes, dont la
première est subdivisée en deux sous variantes. Les analyses financières ont été
orientées par trois questions:
- La valorisation indirecte des cladocères sous forme de produits congelés ou de
produits séchés serait-elle financièrement rentable ?
- Leur valorisation directe à travers la production de poissons serait-elle
financièrement rentable,
- Que représentent les prix de vente des congelés de cladocères, par les vendeurs
d’aliments pour poissons d’aquarium, par rapport aux coûts de leur
production ?
Après avoir mis en exergue les insuffisances relevées dans les modèles de la littérature,
pour décrire la croissance du zooplancton en général et des cladocères en particulier
dans les bassins de lagunage (chapitre I), l’approche expérimentale mise en œuvre
pour étudier les processus impliqués a permis d’apporter des corrections (chapitre IV
à VI). Dans le chapitre VIII, l’étude approfondie de la cohérence du sous-modèle
proposé a été ébauchée en vue de le valider définitivement ; l’impact de la présence
des cladocères, sur les rendements épuratoires de ces bassins pourra ensuite être
évalué.
Cette thèse se clôture sur des conclusions, recommandations et perspectives.
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Introduction générale
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ml.
-8-
Chapitre I
Chapitre I: ETAT DES CONNAISSANCES SUR LES SYSTEMES DE
LAGUNAGE, LEUR ECOLOGIE, LA MODELISATION DE LA
PRODUCTION DES CLADOCERES ET LES INTERACTIONS DES
SUBSTRATS SUR LA CROISSANCE DES CLADOCÈRES
I. Introduction
Avant de développer ce chapitre, rappelons tout d’abord l’origine et le but de
l’assainissement et situons les systèmes de lagunage dans le contexte général du
traitement des eaux usées. L’histoire révèle qu’au XIXème siècle, l’Europe était marquée
par les eaux stagnantes, le manque de propreté et d’infrastructure, qui constituaient
des facteurs favorables au développement de maladies liées à l’insalubrité, dont le
choléra qui fit en 1823, 13000 victimes dans la seule ville de Paris. La maîtrise de la
qualité sanitaire de l’eau devint alors un enjeu de santé publique au point où le baron
Haussmann décida en 1854 de la construction du réseau de distribution d’eau et
d’évacuation des eaux usées de Paris. A la fin du XIXème siècle Louis Pasteur
déclarait d’ailleurs: "Nous buvons 90 % de nos maladies". Le développement des
recherches scientifiques et techniques dans le domaine du traitement de l’eau ont
permis, depuis déjà quelques décennies, de contredire cette affirmation de Louis
Pasteur dans les pays développés alors qu’elle reste encore d’actualité dans les pays
en développement.
Deux composantes importantes constituent, dès lors, la clé d’une maîtrise de la qualité
sanitaire de l’eau: la potabilisation des eaux destinées à la consommation et
l’assainissement qui concerne les eaux usées. L’assainissement dont fait partie le
lagunage, peut se définir comme l’ensemble des mesures visant à préserver la santé
publique et l’environnement à travers la collecte, le transport, le traitement et le rejet
des eaux usées dans le milieu naturel.
Le traitement collectif des eaux usées domestiques et urbaines comprend, en fonction
des contraintes juridiques et des objectifs de qualité visés, les étapes suivantes:
- Le prétraitement, pour débarrasser, les eaux usées des particules grossières
décantables (sables, graviers, limons) ou flottants (plastiques, papiers) et des
corps gras (huiles et graisses) ;
- Le traitement primaire, qui vise l’abattement des charges de matières en
suspension (M.E.S) par des procédés gravitaires (exemple: décantation) ou
physico-chimique (exemple : floculation, coagulation) ;
- Le traitement secondaire biologique, permettant d’abattre les charges de
matières organiques dissoutes dans les eaux usées ;
- Le traitement tertiaire, visant à réduire principalement les charges en
phosphore, en azote et/ou en bactéries.
Le traitement secondaire biologique des eaux usées domestiques et urbaines est
généralement réalisé en recourant aux micro-organismes et en optimisant les
conditions de leurs activités. Deux grandes familles de procédés de traitement
secondaire biologique des eaux usées peuvent être distinguées :
- Les procédés intensifs (boues activées, lits bactériens, disques biologiques)
- Les procédés extensifs (lagunage, filtres plantés, …)
-9-
Chapitre I
Les procédés intensifs requièrent des coûts élevés en investissement et frais de
fonctionnement ainsi qu’un personnel qualifié pour leur suivi et leur entretien
(Pearson, 1995). Ils apparaissent à plusieurs égards très peu adaptés au contexte socioéconomique des pays du sud.
Par contre, comme la plupart des procédés extensifs, le lagunage est une technique de
traitement secondaire des eaux usées à faible technologie (Hathaway et Stefan, 1992),
à faible coût d’exploitation et de maintenance et qui apparait, à plusieurs égards, très
bien adapté au contexte socio-économique des pays du sud. L’épuration y est réalisée
par les effets conjugués d’un ensemble de processus physiques et biochimiques
pouvant être relativement stables (du fait du climat dans les pays tropicaux)
garantissant de ce fait, non seulement une stabilité des performances épuratoires, mais
également une stabilité dans la génération de sous-produits valorisables tels que le
zooplancton (dans le cas de ce travail). La maintenance des bassins de lagunage se
limite essentiellement au curage tous les 4 à 10 ans, au désherbage de ses bordures et
à son écumage (Ouano, 1981). Le coût de son investissement est essentiellement lié au
foncier et peut-être relativement élevé.
Ce chapitre présente :
- Les bassins de lagunage à travers leurs classifications, leur écologie, les modèles
utilisés pour les dimensionner et, les modèles plus détaillés tenant compte de
leur fonctionnement ;
- Les productions de zooplancton dans les bassins de lagunage ;
- Quelques modèles de lagunage ayant pris en compte le zooplancton ;
- Les interactions des substrats sur la croissance des cladocères.
II. Les differents systemes de lagunage et leur ecologie
II.1 Les systemes de lagunage
II.1.1 Définition et Classification
Un bassin de lagunage peut être "conceptuellement" défini au sens de Ouano (1981),
comme : «un bassin aménagé dans la terre, et dans lequel les eaux usées sont stockées afin de
laisser se dérouler l’épuration naturelle qui est réalisée par l’activité bactérienne avec les actions
symbiotiques des algues et d’autres organismes ».
L’O.M.S le définit comme: « un bassin aménagé dans lequel l’eau usée est retenue pendant
un temps sous l’influence des organismes et des forces de la nature afin d’être convertie en un
effluent satisfaisant les normes établies pour rejeter ou réutiliser l’eau » (W.H.O, 1987).
Derrière cette définition "conceptuelle", on distingue (en fonction de leurs
caractéristiques techniques) plusieurs types de bassins de lagunage. Leurs
classifications varient dans la littérature en fonction des auteurs :
Pietrasanta et Bondon (1994) distingue :
- Le lagunage naturel,
- Le lagunage aéré,
- Le lagunage anaérobie,
- Le chenal algal à haut rendement
Varon et Mara (2004) distinguent, en plus, le bassin de maturation qui même si sa
fonction principale est l’abattement des germes pathogènes, permet une amélioration
de l’abattement de la charge organique.
- 10 -
Chapitre I
Ouano (1981) distingue cinq types de bassins de lagunage :
- Le bassin aérobie
- Le bassin facultatif
- Le bassin anaérobie
- Le bassin de maturation
- Le bassin aéré
II.1.2 Principales caractéristiques
Les différents types de bassins de lagunage se distinguent, les uns par rapport aux
autres, par des caractéristiques particulières.
II.1.2.1 Le bassin facultatif ou naturel
Le lagunage naturel continue encore souvent à tort, d’être assimilé à un réacteur
strictement algo-bactérien alors qu’on sait depuis Mc Kinney (1962) et Edeline (1979)
cités par El Ouarghi (2003), que cela n’est pas juste. El Ouarghi (2003) a illustré, à l’aide
de bilans sur la D.C.O (Demande Chimique en Oxygène) et sur les M.E.S (matières en
suspensions) que: « … si le lagunage naturel fonctionnait comme un réacteur
strictement algo-bactérien, le rendement sur la DCO biodégradable serait nul …, les
normes sur la DCO et les MES ne pourraient en aucun cas, être respectées».
Du fait de sa profondeur comprise entre celle du bassin aérobie et celle du bassin
anaérobie, le lagunage naturel se caractérise par sa diversité biologique (algues et/ou
macrophytes, bactéries, protozoaires, champignons, insectes, …) comprenant aussi
bien des organismes aérobies que des organismes anaérobies. Il y coexiste trois zones
différentes par leurs conditions d’oxygénation (aérobie, anoxie, anaérobie).
L’épuration est réalisée naturellement par un mécanisme faisant intervenir au sens de
Shammas et al., 2009) cité par Harerimana (2011) toute ou partie des cinq (5)
processus que sont:
- la sédimentation ;
- la décomposition aérobie et/ou anoxique
- La fermentation anaérobie,
- Les échanges gazeux à travers la surface d’eau,
- l’évaporation,
La zone anaérobie étant le siège des trois processus principaux :
- L’action des bactéries du soufre,
- La digestion anaérobie,
- La sédimentation des matières décantables.
Ce mécanisme complexe de fonctionnement peut être illustré par le schéma proposé
par Tchobanoglous et al. (1985), cités dans Shilton, (2001) et repris sur la figure I.1.
- 11 -
Chapitre I
Figure I.1: Schéma de fonctionnement d’un bassin facultatif (Tchobanoglous et al.,
1985), cités dans Shilton (2001)
Dans la couche supérieure, l’oxygène apporté, d’une part par la diffusion à partir de
l’atmosphère, mais surtout en présence de lumière par la photosynthèse des algues,
permet le développement et le maintien des bactéries aérobies qui dégradent alors la
matière organique libérant du gaz carbonique et des sels minéraux dont se servent les
algues pour leur croissance.
Dans les sédiments, les conditions anaérobies favorisent les bactéries anaérobies qui
s’y développent dégageant après digestion, les gaz carbonique et le méthane.
Entre les deux limites, les conditions peuvent être anoxiques dans une zone dont
l’épaisseur peut varier en fonction des conditions d’oxygénation et de l’accumulation
des sédiments. Lorsque l’oxygène est présent sur toute la hauteur de la phase liquide,
les zones aérobie, anoxique et anaérobie seront alors présentes au niveau des
sédiments.
Différents groupes de zooplancton interviennent aussi dans l’épuration des eaux
(Loedolf, 1965; Pizay-Parenty, 1985; Canova, 1991; Pietrasanta et Boudon, 1994;
Angeli, 1979 cités par Khattabi, 2002). Ils participent à l’abattement des charges algales
et bactériennes ainsi qu’à de nombreuses interactions inter- et intra-spécifiques.
Les macrophytes comme Eichornia, Typha et Phragmites peuvent améliorer
significativement la qualité de l’effluent de plusieurs manières: extraction des éléments
nutritifs de la colonne d’eau, fixation des microorganismes épurateurs sur leurs racines
et feuilles, limitation du développement d’algues microscopiques difficiles à décanter,
diminution de l’évaporation de l'eau traitée (Reddy et al., 1987; Brix et al., 1989;
Sekiranda et al., 1998 ; Oron et al., 1987 cités par Seidl et al., 2003). Cependant, ils
diminuent la ré-aération de la colonne d’eau et l'efficacité épuratoire vis-à-vis des
espèces pathogènes indicatrices (coliformes et streptocoques) du fait de l'ombrage
(Seidl et al., 2003).
- 12 -
Chapitre I
II.1.2.2 Lagunage aérobie
Les bassins aérobies se caractérisent essentiellement par leur faible profondeur 0,2 à
0,6 m qui assure une forte production algale et une bonne oxygénation. Ils permettent
une élimination de 80 à 95% de pollution organique dissoute exprimée en DBO
(Ouano, 1981).
II.1.2.3 Lagunage aéré
Il se caractérise par la présence d’aérateurs mécaniques de surface ou de systèmes
d’insufflation d’air qui assurent l’essentiel de l’oxygénation et du brassage de la masse
d’eau usée. Il est adapté aux situations où l’espace n’est pas disponible; il est cependant
grand consommateur d’énergie.
Deux variantes de bassins aérés peuvent être distinguées en fonction essentiellement
de leur profondeur (Ouano, 1981 ; Crites et al., 2006):
- l’une partiellement mélangée peut atteindre 6m (Ouano, 1981) c’est-à-dire, plus
profond que les équipements.
- l’autre, complètement mélangé a généralement une profondeur variant entre 3
et 4 m (Ouano, 1981).
Dans les deux cas, l’abattement de la DBO est estimé en considérant une
hydrodynamique de type mélange complet et une cinétique d’ordre 1.
II.1.2.4 Lagunage anaérobie
Ni algue, ni oxygène dissous, n’interviennent dans ce système où les lagunes
fonctionnent comme des fosses septiques dans lesquelles se déroulent des processus
de fermentation les bactéries méthanogènes n’interviennent qu’à la fin du processus,
la conversion des matières biodégradables en acides organiques puis en CO2 et CH4
(Pescod, 1996 cité par Cauchie, 2000). Le premier effet d’épuration intervenant dans
ces bassins est cependant dû à la décantation des matières en suspension présentes
dans l’influent.
II.1.2.5 Le bassin de maturation
Intervenant après l’abattement de la pollution organique dissoute dans les bassins
précédents, le bassin de maturation est généralement dédié à l’abattement des charges
en germes pathogènes, qui peuvent atteindre 107 NPP/100ml (Ouano, 1981) jusqu’à
des niveaux acceptables pour le rejet dans le milieu naturel. Il peut atteindre 5 m de
profondeur Ouano (1981). La tendance étant plutôt à l’adoption d’une hauteur de
l’ordre de 1 m à 1,5 m.
II.1.2.6 Chenal algal à haut rendement
Ce système de lagunage fait intervenir un ou plusieurs bassins en forme de chenaux
de faible profondeur (30 à 60 cm), avec des temps de séjour allant de 2 à 12 jours. L’eau
y est brassée en continu ou par intermittence et les boues n’y sont pas accumulées
(Fallowfield et Garett, 1985 ; cités dans Deviller, 2003). Ce brassage modifie le cycle
lumière - obscurité, favorable aux algues qui profitent de la succession de flashs
lumineux pour croître (Richmond et al., 1980; Bosca et Dauta, 1991, cités dans Deviller,
2003).
- 13 -
Chapitre I
Les stations d’épuration par le procédé du lagunage font généralement intervenir une
ou plusieurs séries des bassins anaérobies, des bassins facultatifs suivis généralement
des bassins de maturation en fonction de la qualité visée pour l’eau épurée (Varon et
Mara, 2004).
II.1.3 Dimensionnement et performance
II.1.3.1 Modèles empiriques et rationnels (modèles boîtes noires)
Malgré la multitude de processus concourant à l’épuration dans les bassins de
lagunage, le dimensionnement de ces bassins a longtemps reposé (et continue de l’être
encore aujourd'hui) sur des modèles empiriques et rationnels essentiellement basés
sur le critère de l’abattement de la DBO (Demande Biochimique en Oxygène). Au sens
de ces modèles, le lagunage est considéré comme une "boîte noire" dont seules, l’entrée
et la sortie sont prises en compte.
II.1.3.1.1 Bassin facultatif
Malgré le critère commun de dimensionnement basé sur l’abattement de la DBO,
Middlebrooks (1987) cité par Crites et al. (2005) a relevé dans la littérature au moins
vingt-trois différents modèles utilisés pour dimensionner les bassins de facultatifs.
Nous rappelons dans le tableau I.1, quelques-uns de ces modèles.
Tableau I.1: Quelques modèles empiriques de dimensionnement du bassin facultatif
Effet
Charge surfacique
Modèle
Définition des symboles
Q*C
AL =
S
A L ,max = 40 ,35 * (1,099 ) T
Effet température sur
la charge surfacique
AL=20T - 120
Effet de l’altitude
AL=375 – 6,15°L
Taux d’abattement
surfacique en fonction
du taux de charge
organique en DBO
C0 - Ce
10,75
= 0 ,725 +
C0
AL
C0
kV
1+
Q
C0
Ce =
kV n
(1 +
)
nQ
Ce =
Equations basées sur
des cinétiques
biochimiques
AL : Charge surfacique
(kgDBO5/m2)
Q : Débit (m3/j)
C : Concentration en DBO5
(en kg/m3)
S : Surface du bassin (en m2)
AL,max : Charge surfacique
maximale (kgDBO5/m2)
T : Température en °C
°L latitude en degré
AL:charge surfacique (à
30°C)
C0 : [DBO]entrant (mg/l)
Ce : [DBO]sortant (mg/l)
C0: [DBO]entrant
Ce:[DBO]sortant
V: Volume du bassin
Q: Débit du bassin
Avec: kT=k20*(1,05)T-20
constante de dégradation
compris entre 0,2 et 0,4j-1 à
20°C
Référence
Mara (1976) cité par
Mara et Pearson (1998)
McGarry et Pescod
(1970) cité par Ouano
(1981)
Indian Central Public
Health Engineering
Research Institute cité
par Ouano (1981)
McGarry et Pescod
(1970) cité par Ouano
(1981)
Ainsi que relevé par Fritz et al. (1979) ces types de modèles ne décrivent pas les
variations biochimiques diurnes qui se produisent sous l’effet de la photosynthèse.
Il ressort tout de même de l’analyse des modèles présentés dans ce tableau que les
bassins facultatifs sont dans la plupart des cas dimensionnés sur la base de la
"charge surfacique".
- 14 -
Chapitre I
La charge surfacique désigne la quantité de matières organiques, exprimées en Kg
DBO5, appliquée à chaque hectare de la surface du bassin facultatif.
Ouano (1981) a par ailleurs montré que les valeurs de références considérées pour la
charge surfacique, varient selon les localités. Varon et Mara (2004) montrent qu’elle
peut varier entre 80 et 400 kg DBO5/ha. j, en fonction de la température utilisée pour
le dimensionnement.
Le temps de rétention hydraulique ou temps de séjour varie également
considérablement selon les localités Ouano (1981) et peut atteindre 60 jours.
II.1.3.1.2 Lagunage aéré
Le lagunage aéré peut supporter des charges organiques surfaciques nettement plus
élevées de 40 à 100g DBO5/m2.j (Varon et Mara, 2004) que le lagunage naturel. Les
charges organiques biologiques appliquées peuvent varier entre 0,2 à 1,0 kg
DCO/kgMVS.j (Edeline, 1993). Il se caractérise également par un plus faible temps
de séjour. Ouano (1981) suggère des temps de séjour d’au moins 1,5 jours en climat
tropical et 3 jours en climat tempéré afin d’éviter le lessivage de la biomasse présente.
Il est généralement dimensionné sur la base de l’équation obtenue à partir du bilan de
matières à l’état d’équilibre et en considérant, une cinétique de 1er ordre, pour le taux
de stabilisation de la pollution organique soit dC = -k'C ;
dt
Ainsi, à partir de l’équation de bilan de matière, à l’état d’équilibre :
dC
C0
V
= QC 0 - QC- k' CV = 0 , on obtient : C =
dt
( 1 + k' θ )
Où :
C0: Concentration en matières organiques dissoutes entrant dans le bassin (en DBO/l)
Ce : concentration en matières organiques dissoutes sortant du bassin (en DBO/l)
k': paramètre cinétique k'T = k'20°C *(1,035)( T -20 ) et k’20°C =5j-1
V : volume du bassin (m3)
Q : débit (m3.j-1)
V
θ=
: Temps de rétention hydraulique
Q
C0
Pour dimensionner une série de n bassins aérés, la formule utilisée est : C =
( 1 + k' θ ) n
Les besoins en oxygène sont estimés selon Ouano (1981) à l’aide de la formule :
Or ( kgO2 / j ) = 0 ,0015QC 0
k' θ(1 + k b θ - 0,95Y )
, avec :
( 1 + k' θ ) * (1 + k b θ )
Or : Besoin en oxygène (kg d’O2/j)
Q: Débit (m3/j)
C0: Concentration de l’affluent (mg DBO/l)
C: Concentration de l’effluent (mg DBO/l)
k’: Constante de dégradation du substrat (j-1)
Θ: Temps de rétention hydraulique
Y : Rendement de conversion (mg bactérie/mg DBO consommé)
kb : Coefficient de respiration de la biomasse microbienne (j-1)
- 15 -
Chapitre I
II.1.3.1.3 Bassin anaérobies
Ils sont préférentiellement dimensionnés sur la base de la charge organique
volumique (Crites et al., 2006). D’une profondeur pouvant atteindre 7 m, ces bassins
admettent des charges organiques volumiques variant selon les auteurs: 42 à 400g
DBO5/(m3.j) selon Saqquar et Pescod (1995) cité dans Effebi (2009) ou 100 à 350 g
DBO5/(m3.j) en fonction de la température considérée par Varon et Mara (2004). Ce
système est particulièrement adapté aux pays tropicaux (températures moyennes
supérieures à 25°C (Pietrasanta et Bondon, 1994).
Selon Meiring et al. (1968) cités par Shilton (2001), les mauvaises odeurs susceptibles
d’être générées dans ces lagunes peuvent être réduites au minimum, si la
concentration en SO42- de l’affluent est inférieure à 400 mg/l. Marais (1970) cité par
Ouano (1981) a démontré que dans les conditions de l’Afrique du Sud, des charges
organiques volumiques inférieures à 400mg DBO/m3.j, permettent de minimiser les
problèmes d’odeur. Harerimana (2011) a cependant démontré qu’il s’agit là de critères
trop simplistes et qu’il convient de quantifier le bilan en Soufre sur les installations
pour gérer les problèmes d’odeurs.
Pour l’OMS (1987) cité par Crites et al. (2006), dans les régions chaudes à températures
supérieures à 22°C, les bassins anaérobies peuvent permettre un abattement de la
charge organique supérieur à 50% si les critères suivants sont respectés pour leur
dimensionnement :
- Charge volumique inférieure à 300g DBO5/m3.j
- Temps de rétention hydraulique d’environ 5 jours
- Profondeur comprise entre 2,5 et 5m.
Dans les régions froides, un temps de rétention allant jusqu’à 50 jours et une charge
organique volumique aussi faible que 40g DBO5/m3.j, permettent d’obtenir un
rendement de 50% d’abattement de charge organique.
II.1.3.1.4 Bassin aérobie
Leur conception est identique à celle des bassins facultatifs à la différence que les
bassins aérobies ont une faible profondeur (0,2 à 0,6m) et de faibles temps de séjour
(0,8 à 2 jours). Des charges surfaciques atteignant 450 kg DBO/ha.j, ont été utilisées
dans les régions tropicales (Ouano, 1981). Ce type de bassin est cependant peu utilisé
jusqu’à présent.
II.1.3.1.5 Bassin de maturation
Les critères majeurs de dimensionnement du bassin de maturation sont le temps de
rétention hydraulique (5 à 10 jours selon Ouano, 1981) et, une concentration finale en
coliformes fécaux inférieure à 1000/100ml, conformément aux recommandations de
l’OMS (Mara, 1993).
L’efficacité de l’abattement de la charge bactérienne est estimée à partir de l’équation
CO
C=
(1 + kb θ ) , dérivée du bilan réalisée sur les concentrations en bactéries dans
l’influent, et en décrivant la mortalité des bactéries par une cinétique de 1er ordre, dans
un réacteur complètement mélangé.
- 16 -
Chapitre I
En considérant une série de bassins complètement mélangés, et où le coefficient
cinétique reste identique, l’efficacité de l’abattement de la charge bactérienne est
estimée à partir de l’équation de Marais (1974) cité par Mara (1993) qui prend ainsi en
compte l’abattement de la charge en coliformes survenant dans les bassins précédents.
Cette équation se présente comme suit :
CO
Ce =
(1 + kb θ 1 )(1 + kb θ 2 )(1 + k b θ 3 )... (1 + k b θ n ) ;
Avec :
C0 : la concentration en coliforme fécaux dans l’influent (UFC/ml)
Ce : la concentration en coliforme fécaux dans l’effluent (UFC/ml)
θ 1 , θ 2 , θ 3 , ...θ n : Les temps de rétention hydraulique respectifs dans les bassins
facultatifs, anaérobies et, de maturation constituant la station d’épuration.
kb : Constante d’abattement de la charge en coliforme fécaux (j-1)
L’effet de la température sur le paramètre cinétique kb est pris en compte à l’aide du
modèle exponentielle proposé par Marais (1974) cité par Mara (1993):
k b ( T ) = 2 ,6( 1,19 )( T -20 )
Cependant, les études récentes (Brissaud et al., 2005) ont permis de mieux cerner les
mécanismes de désinfection et les cinétiques associées. Nous n’aborderons par cet
aspect dans cette étude, mais les régles de dimensionnement des bassins de maturation
sont appelées à changer dans les prochaines années.
Le tableau I.2 montre la diversité de modèles empiriques de dimensionnement selon
les pays.
Tableau I.2: Conception et dimensionnement des principaux types de stations
d’épuration par lagunage à travers le monde (d’après Vasel et
VanderBorght, 1998 ; Mara, 1995; Mendes et al., 1995 cités par Cauchie,
2000).
Pays
France
Allemagne
NouvelleZelande
Portugal
Type de bassin
Facultatif
Aérobie
Total
Anaérobie
Facultatif
Aérobie
Total
Facultatif
Aérobie
Total
Anaérobie
Facultatif
Aérobie
Total
Surface nécessaire
(m2/EH*)
5,0
5,0
10,0
0,5
2,5
2,5
5,5
8,3
5,0
13,3
0,2
2,5
10
12,7
* : Equivalent Habitant
- 17 -
Profondeur
(m)
1,5
1,0
2,0
1,0
1,0
1,5
1,0
3
1,5
1,0
Volume
(m3/EH)
7,5
5,0
12,5
1
2,5
2,5
6,0
12,45
5,0
17,45
0,6
3,75
10
14,35
Temps de séjour
(j)
30
20
50
2
10
10
22
50
20
70
5
20-75
5-20
30-100
Chapitre I
Tableau I.3 : Valeurs caractéristiques d’abattements des matières en suspensions,
DBO5, DCO, ammonium et orthophosphates dans les principaux types
de bassin de lagunage et dans les principales combinaisons de bassins au
sein des station (source : Cauchie, 2000)
MES
Abattement (% de la concentration entrante)
Coliformes
DBO5 DCO NH4+
PO43Références
fécaux
PERFORMANCES DES
BASSINS PRIS ISOLEMENT
Bassins anaérobies
60-85
60-85
50-65
<15
nég
>70
[1,2,3,4,5,6,7
,21,34]
[2,4,5,6,8,9,10,11,
12,28,32]
[1,13,14,15,33]
[16,17,18,19,20]
[9,25,30]
Bassins facultatifs et aérobies
>80
15-75 40-90 25-60 50-80 nég-80
naturels
Bassins aérés
>80
>80
>90
50-70 nég-50
>99
Bassins à haut rendement algal
10-90
>90
15-85 60-97
35-99
>80
Bassins à macrophytes
40-95
>70
60-85 20-70
10-55
>95
PERFORMANCES DES
STATIONS ENTIERES
[10, 24, 28,
Stations à bassins facultatifs
20-65
>99
30-85 65-90 40-80 30-70
29,31]
et/ou aérobies naturels
Stations à bassins facultatifs
>90
>85
>80
25
nég
[23]
partiellement aérés
Stations à bassins facultatifs
>80
>90
35-85 66-92
50-75
>99
[4,5,6,22]
avec bassin anaérobies de tête
“Advanced Integrated Waste
>80
>90
>90
90(1)
65(2)
>99
[26,27]
Stabilisation Pond"
nég. = valeurs négatives; (1) abattement de l’azote total; (2) abattement du phosphore total
1=EPS, 1978 ; 2 = Nie et al., 1991 ; 3 = Oliveira et al., 1996 ; 5 = Johanson et al., 1996; 6 = Pearson et al.,
1996a ; 7 = Pearson et al., 1996b; 8 = Pano et Middlebrooks, 1982; 9 = Mandi et al., 1993; 10 = Mara, 1996;
11 = Mason, 1997; 12 = Muttamara et Puetpaiboon, 1996; 13 = Lecomte, 1984 ; 14 = USEPA, 1974 ; 15 =
CTGREF, 1978; 16 = El Halouani et al., 17 = Nurdogan et Oswald,1995; 18 = Canovas et al., 1996; 19 =
Rose et al., 1996; 20 = Cromar et Fallowfield, 1997 ; 21 = Mara et al., 1996; 22 = Soares et al., 1996; 23 =
Naméche, 1998; 24 = Hodgson et Paspaliaris, 1996 ; 25 = O’Brien, 1981 ; 26 = Oswald, 1991 ; 27 = Green
et al., 1996; 28 = Ouazzani et al., 1997; 29 = Marecos Do Monte, 1988; 30 = Thomas et Phelps, 1987; 31 =
Alexandre et al., 1995; 32 = Drakides, 1988; 33 = Garcia et al., 1999; 34 = Silva et al., 1999.
Comme l’a souligné Cauchie (2000), au plan individuel, les variations significatives
des performances des différents types de bassins peuvent être dues à l’un ou la
conjugaison des différents facteurs que sont : les caractéristiques de l’effluent traité, les
conditions climatiques et les critères de dimensionnement appliqués. Cependant, en
plus des épurations primaire et secondaire et de la désinfection qui présentent de
bonne performances dans la plupart des types de bassins comme il l’a également
mentionné, il convient de faire remarquer les performances non négligeables
d’abattement de teneurs en nutriments qui sont observées dans les bassins à
macrophytes et plus encore dans les chenaux algaux à haut rendement.
De même au plan collectif ainsi que l’a souligné Cauchie (2000), la combinaison des
différents types de bassins améliore encore les performances épuratoires, même en ce
qui concerne les nutriments comme le phosphore.
- 18 -
Chapitre I
Pour résumer, on peut retenir que le dimensionnement des bassins de lagunage
suivant les modèles empiriques et rationnels se fait généralement sur la base d’une
part, des caractéristiques de l’eau usée arrivant dans le bassin (en provenance de
l’égout ou d’un bassin précédent), et d’autre part, des caractéristiques spécifiques de
chaque bassin.
Les caractéristiques des eaux usées arrivant dans le bassin comprennent:
o Le débit Q à l’entrée de la station ;
Le débit provenant d’un bassin précédent peut être estimé en tenant
compte des pertes par évaporation dans ledit bassin précédent.
o La concentration en polluant (DBO5 ou N ou coliformes fécaux) à l’entrée
de la station ;
La concentration en polluant (DBO5 ou N ou coliformes fécaux) en
provenance d’un bassin précédent peut être estimée en tenant compte
du rendement de son abattement, généralement observé par expérience,
dans ledit bassin précédent.
o La température
Les caractéristiques moyennes des eaux usées d’un pays donné, sont
généralement exprimées sous la formes d’équivalent-habitant c’est-àdire la quantité de pollution générée par un habitant. Leur connaissance
combinée à la connaissance de l’effectif de la population ciblée par un
projet d’assainissement, peuvent être exploitées pour dimensionner les
différents bassins. À titre d’illustration nous présentons, dans le tableau
I.4, les caractéristiques des eaux usées européennes :
Tableau I.4: Caractéristiques des eaux usées européennes (Vasel, 2006)
Volume d’eau : 180 l/habitant .j
Polluant
DBO5
DCO
N Kjeldahl
Matières en suspension
Phosphore total
Concentration
300 mg O2/l
750 mg O2/l
55 mg N/l
500 mg/l
22 mg P/l
Charge polluante g.EH-1.j-1
54
135
9,9
90
4
Les caractéristiques spécifiques des bassins comprennent généralement :
o Le temps de séjour : ts
o La profondeur : p
o La charge volumique maximale (LV) ou la charge surfacique maximale
(LS) applicables.
Malgré la multitude de modèles existant pour dimensionner chacun de ces bassins, on
peut les décrire comme sur la figure I.2:
- 19 -
Chapitre I
Critères OMS (1987)
1j ≤ ts ≤3j
2,5m<p<5m
LV, Réf ≤ 300g
DBO/m3
r(DBO ) ≥ 50%
Bassin
anaérobie
Critères Mara (1993)
LS, Réf=350kg DBO/ha.j
ts ≥ 5 j
p=1,5 m
Bassin facultatif
Critères Ouano (1981)
0,2 m < p < 0,6 m
80%< r(DBO5) < 95%
LS, Réf≤450kg DBO5/ha.j
Bassin aérobie
1 m<p<1,5 m
5jours < ts < 10jours
(Ouano, 1981)
Bassin de maturation
Figure I.2: Schéma synthétique de description des différents bassins de lagunage
II.1.3.2 Modèles détaillés "boîtes grises"
Une nouvelle génération de modèles, plus détaillés, est apparue au fil du
développement des connaissances sur les processus concourant à l’épuration des eaux
dans les bassins de lagunage. Ces modèles prennent en compte non plus seulement la
DBO ou la DCO, comme la plupart des modèles empiriques et rationnels, mais
également de nombreuses autres variables abiotiques (phosphates, ammonium,
nitrate, matières organique dégradables et inertes, oxygène, sulfates, …) et biotiques
(microphytes et/ou macrophytes, bactéries hétérotrophes, bactéries nitritantes,
bactéries nitratantes, bactéries anaérobies, zooplancton…). Ce sont des modèles boîtes
grises (appelés à tendre vers des modèles de connaissance) du fait qu’ils s’intéressent
non seulement à l’état des affluents et des effluents des bassins de lagunage, mais
également aux processus agissant sur les affluents pour produire les effluents.
Dans ces modèles, le bassin de lagunage est décrit par les variables (physicochimiques et biologiques) qui le caractérisent et les processus qui s’y déroulent.
L’évolution de chacune des variables est décrite, mathématiquement, sur la base de
bilans de matière tenant compte des différents processus dans lesquels intervient
ladite variable. Chaque processus est généralement décrit par sa cinétique et par sa
stœchiométrie dont les connaissances sont généralement construites à partir
d’observations réalisées au laboratoire. Par ailleurs, ils comportent souvent, plusieurs
sous-modèles pour décrire les conversions biochimiques, les comportements
thermique et hydraulique du bassin de lagunage. De ce fait, ces nouveaux modèles
décrivant le bassin de lagunage se présentent généralement sous la forme d’ensembles
d’équations mathématiques traduisant les interactions entre ses différentes variables.
Ce sont généralement des "modèles de prédiction" en ce sens qu’ils sont utilisés en
parallèle avec les processus dont ils sont les modèles. Ils prédisent la sortie des
processus à une échelle de temps courte devant les constantes de temps des processus.
Ils peuvent être intégrés dans des modèles de simulation (tel que WEST) afin de
permettre d’explorer (par simulation) des conditions hypothétiques de travail, pour
en choisir la meilleure, dans le cadre de dimensionnement de nouveaux bassins, mais
également pour optimiser la gestion de bassins existants.
- 20 -
Chapitre I
Bien calibré, le modèle ainsi obtenu, permet de réaliser (à partir de la résolution d’un
ensemble d’équations différentielles) des simulations pour prédire l’évolution des
variables du système ou pour servir à optimiser le dimensionnement d’ouvrages à
partir des caractéristiques connues des intrants (charges organiques, nutriments,
oxygène, température …). La calibration du modèle consistant à rechercher les valeurs
des paramètres cinétiques et, en principe stœchiométriques, pour des conditions
opératoires données, qui permettent d’obtenir les meilleures prédictions des valeurs
mesurées de ces variables. Elle est donc forcément réalisée sur la base des mesures
effectuées sur le terrain. Il convient de rappeler que l’un des avantages de ces types de
modèles, est le fait de rendre possible d’explorer (par simulation) des conditions
hypothétiques de travail, pour en choisir la meilleure et pour évaluer les conséquences
d’éventuelles modifications des intrants ou des conditions opératoires. A titre
d’exemple, on peut citer le modèle de Moreno-Grau et al. (1996); le River Water Quality
Modèle N°1 (Reichert et al., 2001), le modèle de lagunage "ModLag" de l’unité
"Assainissement et Environnement" (Université de Liège, campus d’Arlon).
Initié par Juspin et al. (2003), à travers la description d’un chenal algal à haut
rendement, le modèle "ModLag" de l’unité "Assainissement et Environnement a déjà
fait l’objet d’extension à travers la thèse de Effebi (2009) qui a porté sur le lagunage
anaérobie combinant décantation primaire et dégradation anaérobie, et la thèse de
Harerimana (2012) qui a porté sur l’activité des bactéries du soufre en lagunage
anaérobie. "ModLag" vise ainsi à décrire une filière de lagunage.
En gardant à l’esprit un bassin de lagunage naturel dans lequel la quasi-totalité des
conditions observables distinctement dans les différents types spécifiques de bassins
peuvent être retrouvés aux différentes profondeurs, on peut dire qu’à ce jour, le
modèle global de lagunage de l’unité "Assainissement et Environnement", peut être
ramené sous la forme d’un modèle général de bassin de lagunage et décrit sous la
forme conceptuelle d’une colonne composé de trois parties :
- une phase liquide où ont lieux d’une part, des processus physiques de
désagrégation et de transferts de particules vers les sédiments et d’autre part,
des processus de conversions biochimiques;
- une zone de transition qui permet le transfert des matières solubles ;
- une phase de sédiments, où se déroule la dégradation des matières décantées
(y compris les bactéries) lors de l’hydrolyse et de l’acidogénèse qui entraînent
la conversion de la DCO particulaire en DCO soluble.
A ces trois parties, il convient de compléter l’interface air-eau où se produisent les
échanges gazeux.
Du fait de cette structure et, des processus et variables prises en compte, ce modèle est
adaptable à tous les types de bassins moyennant une sélection judicieuse des processus
et des variables à prendre en compte en fonction des spécificités de chaque type de
bassin.
Au total 18 variables y sont prises en compte. Il s’agit de :
- 21 -
Chapitre I
Cinq
-
Phytoplancton
Bactéries hétérotrophes
Bactéries nitrifiantes ;
Bactéries acétogènes ;
Bactéries méthanogènes ;
Bactéries acétoclastes;
Bactéries méthanogènes hydrogénoclastes;
Bactéries hydrogénoclastes ;
Bactéries phototrophes sulfo-oxydantes
Matières dégradables particulaires (Xs)
Matières dégradables solubles (Ss)
Matières inertes particulaire (Xs)
Matières inertes solubles (Ss)
les formes réduites non organiques de l’azote (NH3 et/ou NH4+)
les formes oxydées de l’azote (NO2- et NO3-),
les formes non organiques du phosphore (H3PO4, H2PO4-, HPO42-)
l’Oxygène
l’eau (qui intervient dans l’équilibre de certaines réactions biochimiques).
processus physico-chimiques sont décrits par des sous modèles spécifiques:
les transferts gazeux à l’interface air-eau, (décrits par l’équation d’Adeney)
l’intensité lumineuse à la surface de l’eau
l’hydrodynamique du système
la désagrégation dans les couches aérobies et anoxiques de la phase liquide
la décantation
Vingt et deux (22) processus de conversion biochimiques sont décrits:
- Dans les couches aérobies et anoxiques :
o l’hydrolyse qui est un processus enzymatique extracellulaire
o
15 processus de conversion biochimiques que sont :
la croissance du phytoplancton sur l’ammonium, les nitrates et
les nitrites
la mortalité du phytoplancton
la croissance en aérobie des bactéries hétérotrophes avec les
nitrates et l’ammonium
la respiration en aérobie des bactéries hétérotrophes,
la croissance en anoxie des hétérotrophes avec les nitrates et les
nitrites ;
la respiration en anoxie des bactéries hétérotrophes
la croissance des organismes nitrifiants
la respiration des organismes nitrifiants.
- Dans les couches anaérobies six (6) processus de conversion biochimiques et
six (6) populations bactériennes sont pris en compte. Il s’agit de :
o la consommation du substrat (Sc) complexe par les acétogènes (Xc),
o la consommation des AGV (Sac) par les méthanogènes (Xac),
o la consommation des AGV (Sac) par les BSR acétoclastes (Xac,SO4),
- 22 -
Chapitre I
o la consommation de l’H2 (SH2) par les méthanogènes hydrogénoclastes
(XH2),
o la consommation de l’H2 (SH2) par les BSR hydrogénoclastes (XH2, So4)
o l’oxydation des sulfures SH2S par les phototrophes sulfo-oxydantes XSOB.
Chacun des processus de conversion biochimique est décrit par rapport à sa cinétique
et sa stœchiométrie.
En prenant en compte l’activité des bactéries du soufre, le modèle proposé offre une
alternative à la gestion du problème de production des odeurs qui résulte du processus
de réduction des sulfates par les bactéries sulfato-réductrices (BSR) qui produisent les
sulfures. Cette alternative se base sur l’activité des bactéries sulfo-oxydantes
phototrophes (BSO) qui oxydent les sulfures en soufre élémentaire ou en sulfates.
Le modèle de décantation proposé en complément aux processus de conversion
biochimiques offre l’opportunité de bien prendre en compte la contribution de ce
processus physique à l’épuration globale des eaux, dans les bassins de lagunage.
Notre travail vise à étendre ce modèle en prenant en compte les cladocères en
particulier dont l’impact sur l’épuration des eaux n’est pas à négliger du fait qu’il se
nourrit de la biomasse épuratrice, mais qui jusqu’ici n’a pas été correctement pris en
compte dans les modèles de lagunage proposés, particulièrement en ce qui concerne
la cinétique de leur croissance sur les algues et, leur sensibilité à la toxicité des
cyanobactéries.
II.2 Ecologie des bassins de lagunage
II.2.1 Le zooplancton des bassins de lagunage et son écologie
II.2.1.1 Le zooplancton des bassins de lagunage
Du fait des similitudes des conditions régnant en leur sein, avec celles de certains
milieux aquatiques naturels, les bassins de lagunage sont naturellement colonisés par
un zooplancton qui participe à l’épuration aux côtés du phytoplancton et des bactéries
(Pagaud, 1939 cité par Tifnouti et Pourriot, 1989).
Dussart (1966) cité par Koné (1996) le définit comme : « … l’ensemble des animaux
microscopiques vivant en pleine eau et dont la nage ne permet pas de s’opposer aux mouvements
de la masse d’eau».
Pietrasanta et Boudon (1994) rapportent que quatre principaux groupes composent
l’essentiel du zooplancton des bassins de lagunage: les protozoaires, les rotifères, les
copépodes et les cladocères.
II.2.1.2 L’écologie du zooplancton des bassins de lagunage
L'évolution des peuplements zooplanctoniques dans les bassins de lagunage et au fil
de ceux-ci, dépend de plusieurs facteurs : la nature des algues, les conditions physicochimiques, la charge organique et la physiologie du taxon. Ces différents facteurs
caractérisent l’écologie de chaque groupe zooplanctonique, et sont brièvement décrits
ci-dessous :
- 23 -
Chapitre I
II.2.1.2.1 Les protozoaires
Principaux prédateurs des bactéries, leur taille varie généralement de 20 à 50 µm
comme indiqué sur la figure I.3. Ils sont présents toute l'année sans évolution majeure
de leur population. Leur plus grande résistance (que les rotifères, par exemple) aux
basses températures leur confère une prédominance dans les derniers bassins en
hivers ; mais on les retrouve également dans les premiers bassins à la belle saison
(Pietrasanta et Boudon, 1994).
1: Vorticella sp. ; 2: Polychaos sp. ; 3: Paramecium sp.
Figure I.3: Vue microscopique de quelques protozoaires (Leclercq et Maquet, 2001)
II.2.1.2.2 Les rotifères
Ce sont des vermidiens microscopiques (40 à 80 µm) de forme très hétérogène comme
l’indique la figure I.4. Grâce à leur mode de nutrition dominant (la microphagie), ils
permettent une bonne clarification des eaux mais leur impact par unité de masse est
moins important que celui des gros herbivores (copépodes et cladocères), qui
consomment une plus large plage de tailles et de formes de particules (Burns, 1968 ;
Gliwicz, 1980; cités par Angeli, 1979). De même, leur taux d’excrétion étant supérieur
à celui des grandes formes, ils participent intensément au recyclage des nutriments
(Peters, 1983; cité par Angeli, 1979). Leur aptitude à supporter des eaux très peu
oxygénées et de très grandes variations de la qualité du milieu leur permet de
s’adapter aux conditions prévalant dans les premiers bassins (Piétrasanta et Bondon,
1994). Mais de façon générale, leur densité varie en fonction l’état trophique de
l’écosystème : elle est faible dans les milieux oligotrophes, et élevée dans les eaux
eutrophes (Pourriot, 1965; Pourriot et al., 1982 ; cité par Khattabi, 2002).
Ils ont un mode de reproduction essentiellement parthénogénétique avec une
population dominée numériquement par les femelles ovovivipares produisant entre
3 et 20 œufs tous les 3 ou 4 jours. Au cours de sa durée de vie moyenne de 45 jours,
elle peut avoir une douzaine de portées.
Les mâles ont une courte durée de vie et ne sont produits que lorsque les conditions
sont défavorables. L'accouplement permet alors la production par fécondation,
d’œufs capables de résister plusieurs années en vie ralentie à de fortes amplitudes
thermiques et ne donnant naissance qu’à des femelles parthénogénétiques après
éclosion.
Contrairement aux protozoaires, la dynamique des rotifères obéit à un rythme
saisonnier, les fortes teneurs étant relevées à la belle saison (Pietrasanta et Boudon,
1994)
- 24 -
Chapitre I
1: Keratela sp ; 2: Cephalodella sp. ; 3: Trichocera sp.
Figure I.4: Vue microscopique de quelques rotifères (Leclercq et Maquet, 2001)
II.2.1.2.3 Les copépodes
Ce sont des petits crustacés présents à la surface de l'eau, de forme généralement
allongée ou vermififiée (figure I.5) s’adaptant au mode de vie, avec une taille allant de
0,5 à 3,5 mm selon Champiat et Larpent (1985) cités par Koné (1996). Ils ont une
alimentation majoritairement composée de phytoplancton et de protozoaires.
Cependant, les grandes espèces se nourrissent de rotifères et de cladocères affichant
ainsi une alimentation diversifiée (Koné, 1996). Leur développement est limité dans le
temps et dans l’espace et leur mode de reproduction sexué avec une fécondation
s'effectuant dans des sacs portés par les femelles, donnant naissance à 1 à 30 larves par
sac. Ils subissent après leur naissance, de nombreuses mues au cours desquelles, ils
libèrent par exuviation, leur exosquelette chitineux (Ricard et al., 1970). Selon PizayParenty (1985), ce groupe est toujours peu représenté dans les bassins de lagunage
naturel, où il reste dominé, le cas échéant, par les espèces appartenant à la famille des
cyclopidés.
1: Cyclopoda ; 2 : Calanoidae ; 3: Harpacticoida
Figure I.5: Vue de quelques copépodes (Leclercq et Maquet, 2001)
- 25 -
Chapitre I
II.2.1.2.4 Les cladocères
Ce sont des petits crustacés herbivores et détritivores, se nourrissant de
phytoplancton, de bactéries et de matières en décomposition, dont ils débarrassent
l’eau surtout dans les derniers bassins de lagunage, où ils favorisent ainsi
l’augmentation de la luminosité. Cependant, ce mode de nutrition et leur respiration
ont tendance à diminuer le taux d'oxygène dissous. Ils sont essentiellement représentés
par le groupe des Daphnies (Photo I.1). Leur taille relativement importante (0,2 à 3
mm) permet de les recueillir facilement de l’eau. Leur mode de reproduction est
partiellement asexué (parthénogénétique) au cours duquel les femelles ovovivipares
et majoritaires au sein de la population, produisent des œufs (1 à 50 en moyenne),
d’une durée d'incubation brève (quelques jours) et donnant selon les conditions du
milieu, soit uniquement des femelles lorsque les conditions sont favorables, ou le cas
contraire, des femelles et quelques mâles. Dans ce dernier cas, les mâles (à vie
relativement brève) s'accouplent aux femelles et produisent par fécondation deux
œufs de résistance protégés par une membrane chitineuse très résistante, qui les
préserve des conditions défavorables du milieu extérieur (gel, sécheresse et sucs
digestifs des oiseaux). Les adultes, sous les effets des mauvaises conditions, meurent
libérant ainsi les œufs de résistance qui attendent des conditions favorables (parfois
pendant plusieurs années enfouis dans les sédiments) pour éclore.
Au retour des conditions favorables, ces œufs donnent naissance à deux femelles qui
de nouveau se reproduiront seules par parthénogenèse.
Figure I.6: Photographie d’un individu de D. pulex
portant des œufs dans sa cavité incubatrice
Source : Ce travail
- 26 -
Chapitre I
Les cladocères sont présents dans tous les bassins de lagunage avec toutefois une
répartition des taxons, dans les différents types de bassins de lagunage, répondant
surtout au gradient d’oxydation de la matière. Les moinidae sont caractéristiques de
biotopes hypereutrophes : Loedolff (1965) cité par Tifnouti et Pourriot (1989) observe
que M. micrura est le cladocère le plus abondant dans un étang d’oxydation primaire
alors que D. magna domine dans les étangs d’oxydation secondaire et tertiaire.
D’autres facteurs du milieu peuvent aussi influencer cette répartition ; ainsi, Dinges
(1973) et Angeli (1979, cités par Tifnouti et Pourriot, 1989) observent dans des bassins
de lagunage au Texas le remplacement des daphniidés par des moinidés lorsque le pH
ou, la concentration en NH4+ deviennent élevés. Dans des étangs de lagunage au nord
de la France. Angeli (1979) cité par Tifnouti et Pourriot (1989) constate également un
déplacement au profit des moinidae en présence d’une forte charge polluante, d’une
température élevée et d’une activité algale intense, caractérisée par un pH élevé
(atteignant, momentanément une valeur de 12). Inversement, une baisse du pH à 8
entraîne le retour des daphnies. Les moinidés résistent bien aux faibles teneurs en
oxygène; M. brachiata préférant même les eaux dont la saturation en oxygène varie
entre 4% et 37% (Liebermann, 1970 ; cité par Tifnouti et Pourriot, 1989). Cependant, les
biomasses enregistrées sont plus élevées dans les derniers bassins les moins
chargées (Tifnouti et Pourriot (1998) faisant ainsi apparaitre la possibilité que
l’oxygène puisse jouer un rôle de facteur limitant dans la vitesse de croissance de la
biomasse.
La même observation relative à l’accroissement de la biomasse dans le sens décroissant
du degré d’oxydation de la matière avait déjà été faite par Guerrin (1988) sur la
biomasse totale de zooplancton.
En complément à un schéma de succession de taxon de zooplancton selon le gradient
d’oxydation de la matière, observé par Angeli (1979, cité par Tifnouti et Pourriot, 1998),
Tifnouti et Pourriot (1998) ont proposé le schéma suivant:
Ciliés → B. calyflorus → M. micrura → D. magna
La présence de cladocères a également été citée par Tamboura et al. (2011) dans les
bassins de lagunage à microphytes de la station d’épuration du 2IE (Institut
international d’Ingénierie de l’Eau et de l’Environnement, Burkina Faso), même si les
espèces rencontrées n’ont pas été mentionnées. Mais celles-ci ne devraient pas être
différentes de celles rencontrées dans les milieux d’eaux douces. Plusieurs travaux de
systématiques permettent d’identifier la faune de cladocères de l’Afrique
subsaharienne. Au nombre de ceux-ci, on peut citer : Rey et Saint-Jean (1968 et 1969) et
Robinson et Robinson (1971).
II.2.2 Le phytoplancton et les cyanobactéries des bassins de lagunage
II.2.2.1 Contributions des algues et des cyanobactéries dans les
bassins de lagunage
Le phytoplancton et les cyanobactéries interviennent dans le bilan oxygène des bassins
de lagunage par le mécanisme de la photosynthèse ainsi que dans l’assimilation des
nutriments issus de la minéralisation de la pollution organique dissoute.
- 27 -
Chapitre I
L’apport photosynthétique de l’oxygène ainsi assuré peut être considérable: Oswald
et al. (1953), montrent que les cours d’eau contenant des algues vertes peuvent
atteindre des valeurs de super saturation en oxygène pouvant atteindre 3 à 4 fois les
valeurs normales de saturation en oxygène résultant de l’équilibre eau-atmosphère.
Cependant, la respiration des algues (la nuit) ainsi que la décomposition des algues
qui sédimentent sur le fond des bassins occasionnent souvent d’importants
épuisements en oxygène. De même, certains métabolites issus notamment des
cyanobactéries (les cyanotoxines) peuvent avoir des effets inhibiteurs sur la croissance
des autres organismes tels que le zooplancton (Tezuka, 1971; Rohrlack et al., 2004 ;
Alva-Martínez et al., 2004). L’effet inhibiteur des cyanotoxines sur les bactéries est
encore très discuté dans la littérature (Martins et al., 2011). Cependant, l’impact négatif
des cyanotoxines sécrétées par les cyanobactéries, ne se limite pas seulement au
zooplancton présent dans les bassins de lagunage, mais pourrait bien s’étendre via la
bioaccumulation dans les organismes aquatiques, à toute la chaine alimentaire.
Différents groupes d’algues et de cyanobactéries, presque essentiellement
microscopiques et habituellement rencontrés dans les milieux eutrophes et hypereutrophes, colonisent naturellement les bassins de lagunage. Il s’agit: des
Chlorophycées, des Euglenophycées des Diatomées et des Cyanobactéries,
(Vasconcelos et Pereira, 2001; Mahapatra et al., 2013). De la multitude d’espèces
connues dans les milieux naturels, seul un nombre limité a été rencontré dans les
bassins de lagunage (Barbe, 1981 et Drakides, 1987 cités par El Ouarghi, 2003).
Palmer (1974, cité par El Ouarghi, 2003) a recensé 75 genres dans 72 installations de
lagunage à travers 18 Etats aux Etats unis. Selon l’EPA (1971, cité par El Ouarghi, 2003),
les algues les plus courantes dans les bassins de lagunage sont: Euglena,
Chlamydomonas, Chlorogonium, Mitractinium, Ankistrodesmus, Scenedesmus, Chlorella,
Oscillatoria, Anabaena, Phormiudium, Navicula, Closterium et Anacystis.
II.2.2.2 Dynamique des algues et des cyanobactéries dans les
bassins de lagunage
Oswald et al. (1953) avaient déjà relevé que comparées aux eaux usées moins chargées
(DBO5), les eaux usées fortement chargées supportent de plus abondantes populations
de Euglena gracilis, Chlorella pyrenoidosa, Scenedesmus obliquus, et chlamydomonas sp. et
que, la présence de plus de carbone, d’azote et d’autres éléments critiques semblent
produire cet effet. Les études récentes ont permis d’affiner cette observation. En effet,
pour une même saison la diversité spécifique algale décroit à mesure de
l’accroissement de la charge organique (DBO5) allant de quelques genres, dans les
bassins facultatifs, à plusieurs genres dans les bassins de maturation (Mahapatra et al.,
2013).
De façon générale, outre la charge organique, la charge en sels nutritifs et les saisons
régissent la variabilité des peuplements d’algues et de cyanobactéries (Azoz et
Shelef, 1982 ; et Barbe et Steiner, 1987 ; cités par El Ouarghi, 2003).
- 28 -
Chapitre I
Sous climat tropical, des espèces de flagellés appartenant aux genres des
euglenophytes (Mahapatra et al., 2013) ou des chlorophycées (Bernal et al., 2008 ; cité
par Mahapatra et al., 2013) semblent être les genres prédominants dans les conditions
de fortes charges (bassins facultatifs) alors que d’autres espèces de chlorophycées (non
flagellés) et les cyanophycées semblent prédominer dans les conditions de faibles
charges (bassins de maturation) ; les chlorophycées (non flagellés) prédominant en
période d’abondance en nutriments et les cyanophycées prédominant lorsque les
nutriments sont en conditions limitantes.
Mahapatra et al. (2013) a ainsi pu compter jusqu’à environ 1.106 cellules/ml, dominées
par les flagellés euglénoïdes dans les bassins facultatifs et 1.104 à 1.105 cel/ml
comprenant des chlorophycées dans les bassins de maturation.
Martins et al. (2011) présentent une synthèse bibliographique d’une vingtaine
d’espèces de cyanobactéries relevées dans les bassins de lagunages de par le
monde (Maroc, Brésil, Canada, …). Au nombre de celles-ci, on peut citer : Microcystis
aeruginosa, P. mougeotii, Synechococcus sp et Synechocystis sp.
Vasconcelos et Pereira (2001) ont relevé, au Portugal, des proliférations de
cyanobactéries dans les bassins de maturation et dans les bassins facultatifs pouvant
atteindre respectivement 66,5 et 6,9% de la biomasse phytoplanctonique totale de ces
bassins. Les espèces prédominantes rencontrées sont Microcystis aeruginosa et P.
mougeotii avec des densités maximales respectives atteintes de 6.604.856 cellules/ml
pour P. mougeotii (mois de avril et mai) et 3.196.686 cellules/ml pour M. aeruginosa (au
mois de juillet). Les teneurs algales totales peuvent atteindre 13,50 mg de poids sec/l
dont 13,00 mg de poids sec/l de cyanophycées (Kotut et al., 2010).
Pour conclure sur cette partie relative à l’écologie du zooplancton des bassins de
lagunage, on peut retenir que, pratiquement, tous les types de bassins de lagunage ont
leurs populations caractéristiques de zooplancton. En fonction de leurs charges
organiques et de leurs charges en sels nutritifs, certains bassins sont plus favorables,
que d’autres, à la production des cladocères. De même, plusieurs espèces d’algues et
de cyanobactéries sont caractéristiques des bassins de lagunage. Comme le
zooplancton, les charges organiques, en sels nutritifs et les saisons, régissent leurs
diversités.
III. Productions de zooplancton dans les bassins de lagunage
Quelques données relatives aux productions de zooplancton dans les bassins de
lagunage sont présentées dans le tableau I.5. La plupart porte sur les bassins de
lagunage européens, mais elles révèlent, malgré la limitation dans le temps du fait des
conditions climatiques et/ou de la surdensité algale, d’importantes productions. Ainsi
que développé amplement dans le chapitre VIII, la valorisation du plancton en général,
et du zooplancton en particulier, est une pratique qui se développe en inde Mara et al.
(1993) et en Europe (Barnabé, 1979 et 1983), Guérrin (1988), et Cauchie (2000) et
pourraient effectivement constituer une opportunité pour le développement du
secteur de l’assainissement dans tous les pays du sud.
- 29 -
Chapitre I
Tableau I.5 : Quelques ordres de grandeur de production et de taux de production
Organisme
Non
précisées
Daphnia sp.
Zooplancton
total
Moina
micrura
Type de lagunage
Lagunage de Mèze
Bassin pilote à daphnies disposé
à la suite d’une filière pilote de
lagunage comportant en série
un bassin anaérobie et deux
bassins facultatifs
Bassin de lagunage anaérobie ;
commune de Réalmont (France)
Bassin de lagunage facultatif ;
commune de Réalmont (France)
Bassin de maturation;
commune de Réalmont (France)
Lagunage naturel à Marrakech
D. carinata
Lagunage naturel Australie
D. magna
Lagunage aérée situé au Grandduché du Luxembourg
Zooplancton
total
Bassins facultatifs (1,7 ha) situé
à Canton, New York
Production nette
totale
6000 g poids
frais. m-2.an-1
Référence bibliographique
Argence cité par Barnabé (1983)
593 à 5232 g
poids sec.m-2.j-1
670g poids frais.
m-2.an-1
1070g poids
frais. m-2.an-1
1860 g poids
frais. m-2.an-1
96,53g poids sec.
m-2.an-1
139,2 g poids sec.
m-2.an-1
361,6 g poids
sec.m-2.an-1
1,04 à 1,74 g
poids sec. m-2.an1 soit au total
2,68.106 à 4,48.106
g poids sec.an-1
Kawai et al. (1987)
Guérrin (1988)
Tifnouti et Pourriot (1989)
Mitchell et Williams (1982) cité
par Cauchie (2000)
Cauchie (2000)
Kring et al. (2013)
* Calculé d’après les données fournies par Tifnouti et Pourriot (1989)
IV. Travaux de modélisations des bassins de lagunage ayant pris en compte le
zooplancton
Ainsi que présenté dans la partie relative au dimensionnement des bassins de
lagunage, le développement des connaissances sur les processus concourant à
l’épuration des eaux a permis de proposer des modèles plus détaillés et qui prennent
en compte beaucoup plus de variables que les modèles empiriques et rationnels.
Quelques-uns de ces modèles ont pris en compte le zooplancton en général, et les
cladocères en particulier.
En fonction des objectifs visés à travers ces modèles, ils diffèrent dans le choix et la
description des processus relatifs au zooplancton dans ces bassins. Au nombre de
ceux-ci, Hathaway et Stefan (1995) ont relevé en plus de leur propre travail, les travaux
de Moreno (1988) et George New (1987) ; à ces deux travaux on peut ajouter celui de
Moreno-Grau et al. (1996). Quelques-uns de ces modèles sont présentés et discutés cidessous par rapport à notre application, aux plans de leurs objectifs, des processus
qu’ils prennent en compte pour décrire la variable daphnie (ou plus généralement
le zooplancton) et, des résultats qu’ils produisent relativement à cette variable.
- 30 -
Chapitre I
IV.1 Le modèle de Hathaway et Stefan (1995)
Afin de suivre l’évolution des populations de daphnies dans les bassins de lagunage
du Minnesota dans la perspective de comprendre leur impact sur les biomasses
algales, Hathaway et Stefan (1995) ont développé un sous-modèle mathématique
portant sur la croissance des populations de daphnies qu’ils ont intégré au modèle
"Minlake", originellement conçu pour les lacs.
Minlake (Riley et Stefan (1987) cités par Hathaway et Stefan (1995)) est un modèle
dynamique unidimensionnel, de diffusion/advection qui considère une stratification
en couches du lac et convient bien au contexte des bassins de lagunage du Minnesota
dont l’écoulement n’est pas continu, mais plutôt périodique (intermittent).
Dans ce modèle, l’évolution d’une population de Daphnie (exprimée en nombre
d’individus/l) dans un bassin de lagunage est traduite par le solde entre les apports
(dus aux individus qui naissent d’une part, par parthénogénèse et d’autre part, à partir
de l’éclosion des œufs de résistance) et les déperditions (dues aux effets combinés du
drainage du bassin, de la toxicité du milieu du fait des faibles teneurs en oxygène ou
des fortes teneurs en ammoniac et/ou en sulfure d’hydrogène), du vieillissement, et
de la respiration endogène, sur toute la profondeur du bassin (colonne d’eau et
sédiments inclus). Ainsi, en plus des processus de croissance, de respiration et de
mortalité généralement considérés dans la plupart des modèles pour décrire la
dynamique des populations des daphnies, ce sous-modèle, met l’accent sur les effets
toxiques de la qualité physico-chimique des eaux dans leurs bassins de lagunage et ses
fluctuations rapides. Ce faisant, il apporte, trop de détails supplémentaires sur la
mortalité. Ces détails sont utiles pour refléter la particularité des bassins de
lagunage du Minnesota, qui, du fait de l’intermittence de leurs écoulements
connaissent des fluctuations importantes de leurs caractéristiques chimiques avec par
période, un accroissement du caractère toxique vis-à-vis des daphnies.
Enumérés, les processus décrits dans ce module sont :
- la croissance par reproduction asexuée des daphnies sur les algues (décrite par
une cinétique de type monod). Le paramètre "taux de croissance maximum" est
fixé à 10 jour-1 ; l’influence de la température est décrite par une fonction rampe,
le paramètre "concentration de substrat à la demi-saturation" est fixé à 0,08 mg
de carbone/l et, il est supposé que les teneurs en algues sont toujours
supérieures au minimum requis pour la reproduction parthénogénétique.
- la croissance par reproduction sexuée des daphnies ou éclosion des œufs de
résistance ;
- la respiration (décrite par une cinétique de 1er ordre). Le taux de respiration
mesuré en ml d’O2 est converti en perte de poids puis d’individus via des
facteurs de conversion ;
- la mortalité du fait du vieillissement (décrite par une cinétique de 1er ordre),
- la prédation (par des invertébrés prédateurs tels que chaoborus) décrite par une
cinétique de type Monod;
- L’effet de la toxicité liée à certaines teneurs en H2S, en NH3/NH4+ ou en O2, sur
la démographie des daphnies ;
- L’effet du drainage des bassins sur la démographie des daphnies (décrite par
une cinétique de 1er ordre);
- 31 -
Chapitre I
-
L’effet de la température sur la démographie des daphnies.
La possibilité d’apprécier la qualité du modèle proposé vis-à-vis des objectifs pour
lesquels il a été développé est mitigée par plusieurs facteurs: modèle calibré non testé,
inadéquation des conditions dans lesquelles ont été mobilisées les données utilisées
pour la calibration.
Dans les limites de ces réserves, le modèle simule bien la dynamique des populations
de daphnies dans le 3ème bassin et, dans une moindre mesure, celle des algues.
Vis-à-vis de notre application, on peut lui relever quelques faiblesses :
- Il ne développe aucun aspect stœchiométrique relatif aux conversions
biochimiques des daphnies pour traduire, par exemple, leurs contributions au
contrôle des biomasses algales et leurs contributions à l’abattement ou à
l’accroissement des charges de matières organiques ou de nutriments.
- Il n’évoque pas les cyanobactéries. Il considère uniquement les algues, qu’il
rassemble en un seul groupe;
- Il suppose des cinétiques de type monod d’une part concernant la croissance
des daphnies sur le substrat algal et d’autre part, concernant la prédation des
daphnies par les invertébrés prédateurs tels que chaoborus ;
- le formalisme qu’il adopte n’est pas propice à la comptabilité des daphnies et
des algues dans le bilan de la DCO, même s’il est présenté dans le rapport que
nous avons lu que le modèle MinLake simule bien la DCO, l’oxygène dissous,
l’ammonium, la DBO et les algues, il apparaît clairement que le module proposé
ne présente pas les contributions respectives des valeurs de ces variables,
provenant des processus de croissance ou de mortalité des daphnies. En clair,
il semble ne pas montrer par exemple la part d’ammonium du milieu pouvant
provenir des excrétions des daphnies.
Les équations proposées dans ce modèle sont présentées en Annexe 1 où nous avons
tenté de résumer le modèle dans le formalisme de la matrice de Petersen. Nous avons
été confrontés à l’absence de paramètres stœchiométriques.
IV.2 Le modèle de Moreno-Grau et al. (1996)
Avec pour objectifs de comparer les performances épuratoires des systèmes de
lagunage à microphyte par rapport aux systèmes de lagunage à macrophytes dans un
contexte visant à valoriser les eaux épurées en agriculture dans les régions sèches
d’Espagne, le modèle de Moreno-Grau et al. (1996) est un combiné d’un sous modèle
thermique et d’un sous-modèle biochimique.
Il a été conçu en procédant à une sélection des processus "majeurs" et des variables
intervenant dans le traitement des eaux usées dans ces différents types de bassins
d’après la littérature, en décrivant les cinétiques de ces processus d’après la littérature
et enfin en réalisant une calibration du modèle, à partir des données de Moreno-Clavel
et al. (1990) cités par Moreno et al. (1996).
Chacun des deux sous-modèles a été établi sur la base de bilans respectivement, de
chaleur et de matière. En réalité, pour les matières, les bilans n’ont été considérés que
pour les nutriments et jamais pour les organismes.
- 32 -
Chapitre I
Trois processus portent sur le zooplancton: la croissance, la respiration et la mortalité.
La croissance est décrite par une cinétique de type Monod corrigée conformément à
Hirsch et Smale (1983) et Jacobsen (1983), cités par l’auteur, par un terme qui
représente la croissance maximale possible ;
rmax Z * f( T ) *
n
S NH
3i
S nPSi
S On 2 i
n
n
n
K ZN + S NH
3 i K ZP + S PSi K S + S O 2 i
X nZi n
(1 )X Zi
ηZ
(Définition des sigles fournie en annexe I.3)
La particularité ici est que le taux de croissance du zooplancton est influencé non pas
par les teneurs des substrats qu’on lui connaît (algues, bactéries, matières organiques
particulaires) mais par les teneurs respectives en: ammonium, phosphore et oxygène.
Il est clairement précisé dans l’article que l’évolution des organismes vivants (y
compris le zooplancton) est intimement liée à la disponibilité des nutriments dans le
milieu. Plus loin, il est mentionné dans l’article, que la dynamique des algues et du
zooplancton est très proche d’une relation proie-prédateur, mais aucun facteur de
conversion décrivant la consommation des algues par le zooplancton n’a été proposé
dans le modèle. D’ailleurs, le bilan sur les algues, ne fait aucunement mention de sa
consommation par le zooplancton, comme en témoigne son expression ci-dessous
présentée :
n
X A lg
n
i
n
n
X A lg i n
S NH
S PSi
S On 2 i
3i
+ µ max A lg f( T )f(L ) *
(1 )X A lg i ∆t - (K A lg R - K A lg d + S A lg )X An lg i ∆t
n
n
n
η A lg
K A lg N + S NH3 i K A lg P + S PSi K S + S O 2 i
(Définition des sigles fournie en annexe)
Il s’avère donc que les bilans de matières tenant compte de "conversions biochimiques"
ont été réalisés uniquement pour les nutriments (ammonium et phosphore) ainsi que
l’illustre l’exemple d’expression fournie en annexe I.3 (en raison de la multiplicité des
symboles à définir), pour l’ammonium.
Ainsi au lieu d’excréter de l’azote ammoniacal au cours de sa croissance (comme cela
est scientifiquement établi), le modèle considère que le zooplancton, "prélève" de
l’ammonium et du phosphore et, en tient compte dans le bilan lié aux teneurs de ces
deux nutriments dans le milieu.
L’expression du bilan sur le zooplancton est présentée comme suit :
X
n
Zi
+ rmax Z f ( T ) *
n
S NH
3i
K ZN + S
n
NH 3 i
n
S PSi
K ZP + S
S On 2 i
n
PSi
KS +S
n
O2i
(1 -
X nZi n
)X Zi ∆t - (K ZR - K Zd )X nZi ∆t
ηZ
(Définition des sigles fournie en annexe)
Tout comme l’expression de la cinétique de la croissance, l’expression du bilan sur le
zooplancton montre que les substrats traditionnels (algues, bactéries, matières
organiques particulaires) ne sont pas pris en compte.
La respiration est décrite par une cinétique de 1er ordre : K ZR Z in
La mortalité est décrite par une cinétique de 1er ordre : K Zd Z in
Le modèle décrit le taux net de croissance du zooplancton comme étant la somme
algébrique des taux individuels des trois processus: Croissance, Respiration et
Mortalité.
- 33 -
Chapitre I
Une tentative de traduire le modèle dans le formalisme de la matrice de Petersen en
présentée en annexe I.2. Elle montre clairement l’absence de paramètres
stœchiométriques et de coefficients stœchiométriques qui sont des éléments
importants dans un modèle de conversion biochimique tel que nous le concevons pour
notre application. Les trois processus relatif au zooplancton dans ce modèle, ne
peuvent donc pas être considérés comme des processus de conversion biochimique,
en notre sens, car dans un modèle de conversion biochimiques, les bilans doivent être
réalisés pour toutes les variables et non pas seulement pour certaines comme c’est le
cas dans ce modèle.
Les résultats des simulations réalisées à l’aide du modèle montrent pour certaines
variables, une bonne similitude avec les résultats des mesures effectuées sur le terrain.
La qualité des ajustements sur la dynamique du zooplancton n’est pas mentionnée.
Cependant le module proposé, présente les insuffisantes suivantes, pour convenir à
notre application:
- La stœchiométrie n’ayant pas été prise en compte dans ce travail, l’impact réel
du zooplancton sur le système ne peut pas être rigoureusement évalué. Dans
notre application, il ne s’agit pas seulement de suivre les dynamiques des algues
et du zooplancton, mais d’exprimer également, de façon mathématique, la
relation qui les lie, afin de rendre possible des bilans complets sur leurs teneurs
dans le système.
- Le taux de croissance du zooplancton est exprimé avec comme substrats,
l’oxygène, l’azote ammoniacal et le phosphore soluble. Pour notre application,
cela est un inconvénient majeur.
Dans notre application, le taux de croissance du zooplancton doit plutôt être
exprimé avec les teneurs de ses substrats traditionnels (algues, bactéries,
oxygène, matières organiques particulaires).
- le formalisme qu’il adopte n’est pas propice à une simulation de la DCO en
prenant en compte son fractionnement incluant les composantes biologiques du
système (DCO liée aux daphnies, DCO liée aux algues).
- Ce modèle n’évoque pas non plus, les cyanobactéries qui apparaissent pourtant
inévitablement dans certains bassins de lagunage en fonction des charges
organiques, des charges en sels nutritifs et des saisons, ainsi que rapporté dans
la littérature.
IV.3 Le River Water Quality Model n°1 (Reichert et al., 2001)
Le RWQM1 est un modèle déterministe conçu à la fois pour les rivières et pour les
stations d’épuration. Il adopte une approche de caractérisation des matières basée sur
leur composition élémentaire qui permet également d’exprimer leurs biomasses et
concentrations en DCO. Il adopte également une approche stœchiométrique pour
traduire les processus de conversion biochimiques.
- 34 -
Chapitre I
De ce point de vue, le RWQM1 diffère fondamentalement du modèle de lagunage de
Hathaway et Stefan (1995) et de celui de Moreno-Grau et al. (1996) qui, du fait qu’ils
ne disposent pas d’un descripteur commun de qualité de l’eau (comme la DCO), ne
peuvent pas être utilisés en combinaison avec les modèles dédiés au traitement des
eaux usées comme relevé par Rauch et al. (1998, 2001) cité par Reichert et al. (2001).
Tout en reconnaissant que les changements de la qualité de l’eau dans les rivières sont
dus aux processus physiques de transport (advection et diffusions turbulentes décrites
séparément par les modèles hydrauliques) et aux processus de conversion chimiques,
biochimiques et physiques, le RWQM1 s’intéresse particulièrement au développement
des modèles de conversion pour les polluants traditionnels, en rappelant qu’il existe
des modèles et outils bien développés pour les composantes du transport physique.
Ce modèle décrit les processus de conversion biochimiques en se basant
essentiellement sur les bilans de cinq composés élémentaires que sont : le Carbone,
l’Hydrogène, l’Oxygène, l’Azote, et le Phosphore ; les autres composés élémentaires
pouvant être regroupés en un seul désigné "X".
L’état de référence de chacun des composés est bien défini de façon à pouvoir effectuer
les conversions des unités en équivalent DCO à partir de la détermination du degré
d’oxydation de ces éléments dans les composés. Le modèle est ainsi rendu
effectivement utilisable pour les différents acteurs intervenant dans la gestion des
eaux.
Les processus de conversion biochimique sont décrits aussi bien au plan de leur
cinétique qu’au plan de leur stœchiométrie. Le RWQM1 adopte le formalisme de
présentation des processus de conversion biochimiques, dans une matrice de Petersen
qui permet de rendre facilement compréhensible la description du modèle.
Dans cette matrice, tous les coefficients stœchiométriques sont considérablement
simplifiés en exprimant toutes les formes de matières en DCO : une unité qui permet
ainsi de réaliser des bilans.
Bien que le RWQM1 (Reichert et al., 2001) présente de nombreux atouts, nous y avons
relevé deux insuffisances pour notre application:
- Il considère que la croissance du zooplancton est décrite par un produit de deux
cinétiques: l’une d’ordre 1 relative à la teneur en substrat, et l’autre de type
Monod relative à la teneur en oxygène. Les données de la littérature sur
l’influence de la nature et des teneurs en substrats, nous font penser qu’il est
possible de décrire autrement cette cinétique ($IV) ;
- Il ne prend pas en compte les cyanobactéries qui ont une influence négative en
inhibant parfois fatalement, le zooplancton.
La seule application du RWQM1 (Reichert et al., 2001) que nous connaissons, dans
laquelle le zooplancton est intégré ne concerne pas un bassin de lagunage mais un lac:
il s’agit du travail de Omlin et al. (2001).
- 35 -
Chapitre I
Dans cette application, Omlin et al. (2001) considèrent bien séparément, l’espèce
particulière de cyanobactérie Planktothrix (Oscillatoria) rubescens pour la raison qu’elle
contribue sur plusieurs années, à 20% en moyenne de la biomasse de phytoplancton
du lac Zürich et présente un intérêt particulier pour l’autorité chargée de la fourniture
d’eau potable. Cependant, leur objectif n’étant pas axé sur la production de cladocères
(ou de zooplancton en général), ils ont omis de prendre en compte l’effet toxique létal
de cette cyanobactérie sur les cladocères. Comme conséquence, cette application n’a
permis de simuler fidèlement, que les résultats des six premiers mois sur les vingtquatre mois d’observations effectuées. Pour les douze derniers mois (en l’occurrence),
le modèle prédisait (en fonction certainement des teneurs algales), de fortes teneurs en
daphnies par rapport aux observations faites par mesure (voir figure 9 dudit article):
cela pourrait être dû à un phénomène d’inhibition non pris en compte dans la cinétique
de la croissance du zooplancton, ou à la non prise en compte de l’effet toxico-létal des
cyanobactéries.
De ce fait, le modèle requiert ces compléments, pour être adapté à notre application.
Conclusion partielle
Peu de modèles sont fournis dans la littérature sur des bassins de lagunage prenant
en compte la variable "zooplancton" en général, ou "daphnie" en particulier. Ces
modèles diffèrent sur plusieurs plans en fonction des objectifs qu’ils visent.
- Le modèle de Hathaway et Stefen (1995) et celui de Moreno-Grau et al. (1996)
s’intéressent à la dynamique de la biomasse de daphnie exprimée
respectivement en nombre d’individus et en poids secs ; ils ne sont pas propices
pour estimer directement par une méthode basée sur un bilan de matières,
l’impact global des daphnies sur l’épuration des eaux. Avec ces deux modèles,
l’impact des cladocères sur l’épuration des eaux ne pourrait être estimé que par
la méthode classique basée sur les calculs de rendement d’épuration.
Le modèle de Hathaway et Stefen (1995) n’évoque pas non plus de taux de
conversion du substrat algal en daphnies afin de permettre d’estimer la
contribution effective des daphnies à l’abattement des charges algales.
- Le formalisme adopté dans ces deux modèles n’est pas propice à une simulation
de la DCO prenant en compte son fractionnement incluant les composantes
biologiques du système (DCO liée aux daphnies, DCO liée aux algues),
- Les expressions employées pour décrire la cinétique de croissance du
zooplancton sur son (ses) substrat (s) varient entre les trois modèles :
o Hathaway et Stefen (1995) considèrent une simple cinétique de type
Monod ;
o Moreno-Grau et al. (1996) considèrent non seulement, une cinétique de
type Monod corrigée par un terme qui représente la croissance maximale
possible, mais en plus, ils considèrent que le taux de croissance dépend
des teneurs en nutriments (ammonium et phosphore) au lieu de
considérer les substrats habituels du zooplancton (algues, bactéries,
matières organiques particulaires);
o le RWQM1 (Reichert et al., 2001) considère plutôt un produit de deux
cinétiques: l’une d’ordre 1 relative à la teneur en substrat, et l’autre de
type Monod relative à la teneur en oxygène.
- 36 -
Chapitre I
-
-
-
Les biomasses de daphnies ne sont pas exprimées dans la même unité dans ces
différents modèles. Elles sont exprimées :
o en nombre d’individus par litre dans le modèle de Hathaway et Stefen
(1995),
o en poids sec par litre dans celui de Moreno-Grau et al. (1996) et,
o en poids par litre et en DCO par litre dans le RWQM1 (Reichert et al.,
2001).
Seul le RWQM1 (Reichert et al., 2001) rend véritablement compte, à travers les
relations stœchiométriques complètes, des conversions biochimiques des
cladocères, de façon à pouvoir traduire directement leurs impacts sur toutes les
composantes du système (teneurs en nutriments, teneurs en matières
organiques, teneurs en bactéries, teneurs en algues, …) et sur l’épuration en
général, grâce à l’adoption d’une unité de mesure adéquates comme la DCO.
Ces modèles ont pour points communs de ne pas distinguer les cyanobactéries
(ou, peut-être, les confondent avec les algues dans un même groupe ?) et
d’employer des modèles de cinétiques de croissance des cladocères qui ne
tiennent pas compte de la possibilité d’inhibition par les fortes teneurs algales.
A la lumière de ces résultats, nous décidons d’utiliser l’approche proposée dans le
RWQM1 (Reichert et al., 2001) : les processus de respiration endogène et de mortalité
(liée à l’effet de l’âge) seront maintenus tels qu’ils y sont proposés, aussi bien au plan
cinétique qu’au plan stœchiométrique. Pour le processus de croissance, seule la
stœchiométrie sera retenue ainsi qu’elle est décrite dans ce modèle ; la cinétique sera
quant à elle réétudiée sur chacun des trois substrats potentiels (algue, bactérie,
cyanobactérie).
En fonction des résultats qui découleront de l’étude de la cinétique de croissance sur
les cyanobactéries, il est possible d’envisager de compléter les trois processus de
conversion biochimiques proposés dans le RWQM1 (Reichert et al., 2001), par un autre
processus.
V. Les interactions des substrats sur la croissance des cladocères
Les cladocères ingèrent indistinctement plusieurs types de substrats (algues,
cyanobactéries, bactéries, matières organiques particulaires mortes). Parmi ces
substrats, seules les algues (Tezuka, 1971) leur sont véritablement nutritives et
supportent durablement leur croissance (somatique et démographique), alors que les
bactéries et les matières organiques particulaires mortes ne sont pas capables, à elles
seules, de maintenir les populations de daphnies (Tezuka, 1971; Taipale et al., 2012).
Les cyanobactéries ne constituent pas une nourriture adéquate pour le zooplancton
(Dehn, 1930; Lefevre, 1950; et Bogatova, 1965 ; cités par Lampert, 1987) mais inhibent
plutôt leurs croissances (Tezuka, 1971; Rohrlack et al., 1999 et 2004; Alva-Martínez et
al., 2004).
Lampert (1987) rassemble en trois catégories, les mécanismes possibles par lesquels les
cyanobactéries inhibent la croissance des cladocères:
- Les formes coloniales ou filamenteuses échappent à l’ingestion par les daphnies
du fait de leurs tailles ;
- 37 -
Chapitre I
-
-
Lorsqu’elles sont ingérées, les petites colonies et les fractions de formes
filamenteuses pourraient être faiblement digérées ou assimilées ou pourraient
manquer d’éléments essentiels à la croissance des cladocères ;
De nombreuses espèces et souches font preuves de toxicité envers les
cladocères.
Rohrlack et al. (1999) ont mis en évidence deux effets inhibiteurs de la croissance des
daphnies par les cyanobactéries: un effet toxique causé par les microcystines, et un
effet d’inhibition de l’ingestion, causé par d’autres sécrétions. Certaines sécrétions,
telles que la Microviridin J, inhibent fatalement les protéases intervenant dans la
croissance des daphnies (Rohrlack et al., 2004). De même, d’autres mécanismes ou
d’autres composés non encore identifiés interviennent dans l’inhibition de la
croissance. En effet, Lürling (2003) a montré que même les cyanobactéries ne
produisant pas de cyanotoxines inhibent aussi fatalement la croissance de daphnies.
Les cladocères n’opèrent pas de sélection entre leurs substrats; elles accroissent
seulement l’excrétion (rejet) des cyanophycées par rapport aux chlorophycées (Arnold,
1971). DeMott (1999) puis, Alva-Martínez et al. (2004) ont, en effet, montré que sur un
substrat mixte de cyanophycée et de chlorophycée, l’impact des cyanophycées sur la
croissance des daphnies dépend de la proportion de cyanophycées par rapport à la
nature et à la proportion des chlorophycées présentes dans le milieu.
L’inhibition de la croissance des cladocères par les cyanobactéries, semble ne pas être
une simple réduction du taux de croissance mais plutôt un effet toxique létal
Les cladocères se nourrissent aussi des bactéries, (Tezuka, 1971; Peterson et Hobbie,
1978; Taipale et al., 2012) qu’elles assimilent après les avoir digéré sous l’action
combinée à la fois de leur flore bactérienne (Hadas et al., 1983 a), et de leurs enzymes
(Hadas et al., 1983 b).
Pour Peterson et Hobbie (1978), l’ingestion des bactéries, par les cladocères pourraient
être une importante source de mortalité des bactéries dans les milieux aquatiques.
Cependant, selon Tezuka (1971) et Taipale et al. (2012), les cladocères ne peuvent pas
maintenir leurs populations sur un substrat exclusivement constitué de bactéries.
Les bactéries contribuent de façon qualitative à l’alimentation des cladocères par
l’apport de substances chimiques (acides aminés, acides gras et vitamines) nécessaires
à la croissance et à la reproduction des daphnies d’une part et d’autre part, en
favorisant la détoxication du milieu par nitrification de l’ammoniaque.
Définies par Odum et de La Cruz (1963) cités par Melack (1985) comme l’ensemble des
matières organiques et de la microflore associée et, par Rich et Wetzel (l978) cités par
Melack (1985), comme les pertes non prédatrices (sensu Lindeman, 1942) de carbone
organique provenant de tous les niveaux trophiques et constituées de carbone
organique particulaire et dissous sans la microflore et la microfaune associée, les
particules détritiques entrent aussi dans l’alimentation des daphnies et du zooplancton
en général (Melack, 1985).
- 38 -
Chapitre I
Dans sa revue de littérature, Melack (1985) a cité Saunders (1969) qui a montré que les
daphnies assimilent très mal des particules détritiques stérilisées et que selon
Rodina (1983), elles n’arrivent pas à se reproduire lorsqu’elles sont nourries par ces
substrats. La qualité nutritive de celles-ci dépend donc fortement de leur
composition (bactéries, floculation des substances organiques dissoutes produites par
les organismes vivants, adsorption aux particules inorganiques, apport des excrétions
du zooplancton, apport de zooplancton et de macroplancton mort).
Il ressort de cette revue sur les interactions ou, les effets des différents types de
substrats, sur la croissance des cladocères que, pour être fiable en toutes saisons, un
modèle portant sur la dynamique des cladocères dans un bassins de lagunage ou
même dans un milieu naturel, doit considérer les principaux substrats qui influencent
positivement ou négativement la croissance des cladocères. Les algues et les bactéries
sont les substrats qui favorisent la croissance des cladocères alors que les
cyanobactéries ont un effet inhibiteur (voir toxique létal) sur la croissance des
cladocères. L’influence des matières organiques particulaires sur la croissance des
cladocères semble être négligeable dans un modèle, car, ce type de substrat n’est pas
connu pour avoir une importante influence sur la croissance des cladocères.
À la lumière des informations ainsi mobilisées de la littérature concernant l’influence
des différents types de substrats sur la croissance des cladocères, nous retenons de
tester les algues, les bactéries et les cyanobactéries dans nos conditions, afin d’étudier
l’influence de leurs différentes teneurs sur la croissance des cladocères.
VI. Conclusion
D’importants progrès continuent d’être réalisés dans la compréhension du
fonctionnement des bassins de lagunage, pour améliorer les critères de leurs
dimensionnements et leurs performances épuratoires. Ces progrès peuvent être
étendus aux possibilités de production de sous-produits valorisables tels que le
zooplancton, dans une perspective de faire de ces bassins, dans les pays du sud, des
sources de création de richesses. L’on pourra ainsi contribuer à promouvoir les
investissements dans le secteur de l’assainissement dans ces pays et, à accroître l’accès
des populations à l’assainissement.
Les données rapportées de la littérature concernant les productions de zooplancton
dans les bassins de lagunage, montrent que celles-ci, sont assez importantes et
justifient des initiatives allant dans le sens de leur valorisation pour générer des
ressources financières au profit de ces stations d’épuration. Ces initiatives sont
d’autant plus louables que des biomasses non régulées de cladocères peuvent
entraîner un dysfonctionnement du système en exerçant de fortes pressions
prédatrices sur les principales biomasses épuratrices que sont les algues et les
bactéries.
- 39 -
Chapitre I
Par contre, l’analyse des modèles de lagunage ayant pris en compte le zooplancton
couplée aux connaissances, d’une part sur l’écologie des bassins de lagunage et d’autre
part, sur les effets des types de substrat sur la croissance des cladocères, révèle la
nécessité d’approfondir l’étude de la cinétique de la croissance du zooplancton sur les
algues, les bactéries et les cyanobactéries, pour mieux rendre compte de ces
interactions avec leurs substrats, en vue d’atteindre les objectifs de production en
masse et de régulation sus mentionnés. Les modèles recensés dans la littérature
concernant les bassins de lagunage et qui ont pris en compte les cladocères présentent,
vis-à-vis de notre application, les deux principales limites que sont : la non prise en
compte des cyanobactéries et l’emploi de modèles de cinétiques de croissance des
cladocères qui ne tiennent pas compte de la possibilité d’inhibition par les fortes
teneurs algales (voir chapitre IV).
A la lumière des résultats découlant de l’analyse de ces modèles recensés dans la
littérature, il a été retenu d’utiliser (dans la présente thèse) l’approche proposée dans
le RWQM1 (Reichert et al., 2001). Les processus de respiration endogène et de mortalité
(liée à l’effet de l’âge) sont maintenus tels qu’ils y sont proposés, aussi bien au plan
cinétique qu’au plan stœchiométrique. Pour le processus de croissance, seule la
stœchiométrie est retenue ainsi qu’elle est décrite dans le RWQM1 (Reichert et al.,
2001); la cinétique sera quant à elle réétudiée sur chacun des trois substrats potentiels
(algue, bactérie, cyanobactérie). En fonction des résultats qui découleront de l’étude
de la cinétique de croissance sur les cyanobactéries, il est possible d’envisager de
compléter les trois processus de conversion biochimique proposés dans le RWQM1
(Reichert et al., 2001), par un autre processus.
VII. Références
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- 45 -
Chapitre II
Chapitre II: COMPTAGE ET ESTIMATION DE BIOMASSE DE D. pulex PAR
TRAITEMENT D’IMAGE
I. Introduction
Dans les conditions de laboratoire, deux principales démarches sont habituellement
utilisées dans la littérature pour suivre les biomasses de zooplancton en général et de
cladocères en particulier, sur les substrats. L’une d’elles est basée sur des analyses
microscopiques d’échantillons prélevés régulièrement dans une grande population
(Ovie et Egborge, 2002); et l’autre est basée sur l’observation régulière par capture et
traitement d’image de la culture entière de faible effectif au départ (Færovig et al.,
2002 ; Hooper et al., 2006).
Chacune de ces deux méthodes présente des avantages et des inconvénients. Dans la
méthode basée sur les observations d’échantillons au microscope, le processus de
prélèvement des échantillons est purement aléatoire (si l’on peut prouver que le ratio
de la variance sur la moyenne est proche de 1 –test du khi deux- ou si la taille de la
population est infinie par rapport à celle de l’échantillon) et fondé sur les lois
statistiques. Les estimations de biomasse peuvent prendre en compte les œufs, les
embryons et les épiphies et elles peuvent être effectuées suivant différentes
procédures, avec des niveaux de précision très variables ainsi que démontré par
McCauley (1984). Au nombre de celles-ci, on peut citer celles basées sur les mesures
directes de poids sec et celles basées sur les estimations indirectes de poids sec, à partir
de régressions longueur-poids sec disponibles dans la littérature. Dans le premier cas,
l’estimation correcte des biomasses zooplanctoniques reste une tache très délicate du
point de vue de sa précision du fait de la taille, de la forme et du poids individuel de
ces organismes qui exigent l’usage d’équipements sophistiqués tels que les
microbalances (0,1µg de sensibilité) pour les méthodes gravimétriques, (Dumont et al.,
1975) ou les volumètres de précision allant à 0,06 µl comme celui de Douglass et
Wcislo, 2010) pour les méthodes basées sur le déplacement de volume. Pour ce qui
concerne le second cas, Dumont et al. (1975) et Bottrell et al. (1976) cité par McCauley
(1984) mettent en garde contre l’usage abusif des équations des régressions spécifiques
disponibles dans la littérature. Ces auteurs ont en effet montré que la relation taillepoids varie beaucoup pour une même espèce en fonction des conditions
environnementales dans lesquelles celle-ci se trouve. Ils proposent plutôt qu’une
régression taille-poids pour une espèce donnée, soit au préalable établie pour le milieu
que l’on étudie, pour servir par la suite aux estimations indirectes de biomasses dans
ce même milieu. A l’échelle du laboratoire, la taille de la population est rarement
infinie (à moins de disposer de grands moyens) et, des prélèvements réguliers sans
remises (méthode destructrice), influencent certainement les données produites dans
une étude de cinétique de croissance.
Par ailleurs, la composition initiale du milieu, en termes de stades de développement
des individus, peut être très différente d’une cuve à une autre voire d’un auteur à un
autre et risque de ne pas permettre des comparaisons assez crédibles sur l’effet de
différentes concentrations de substrats. La part de variabilité liée au manipulateur
dans les effectifs comptés est également à considérer dans la variabilité entre les taux
de croissance déterminés.
- 46 -
Chapitre II
Le traitement d’image permet de suivre entièrement la même population durant toute
la période d’une expérience en partant de la composition désirée d’individus (en
termes de stade de développement). Il permet non seulement le comptage des
individus mais également la mesure de leurs dimensions tout en permettant de les
retourner dans leur cuve de culture. Aucune part de variabilité dans les résultats de
taux de croissance ne peut (à priori) être liée aux manipulations mais aux seuls
processus aléatoires naturels. Cette technique présente cependant au stade actuel de
son développement (faible résolution des images) la limite de ne pas permettre de
prendre en compte les œufs et les embryons dans les estimations de biomasses et ne
permet donc pas d’estimer le taux de natalité suivant les méthodes classiques basée
sur le ratio de nombre d’œufs par femelle ovigères (Paloheimo, 1974). Cependant, elle
parait intéressante comme technique pour suivre une cinétique de croissance en
conditions de laboratoire. Færovig et al. (2002) et Hooper et al. (2006) l’ont notamment
utilisée, avec des dispositifs relativement différents, pour mesurer le taux de
croissance démographique de population de Daphnia magna qui est une espèce de plus
grande taille (environ le double de la taille de Daphnia pulex). C’est la première fois (à
notre connaissance) que le traitement d’image est appliqué à l’estimation d’abondance
et de biomasse de Daphnia pulex. C’est une technique rapide, non destructrice et qui
permet de distinguer assez clairement les organismes d’intérêt par rapport à d’autres
formes d’individus tels que les algues, et les matières particulaires inertes (Færøvig et
al., 2002 ; Alcaraz et al., 2003). Ainsi que l’ont souligné Færøvig et al. (2002), cette
technique est la plus adaptée dans les études où les cultures sont suivies pendant de
longues périodes et où le prélèvement de sous-échantillons pour les analyses, ne sont
pas souhaités. Nous l’avons choisi pour étudier la cinétique de croissance de D. pulex
(au laboratoire) sur trois différents types de substrats.
Le présent document rend compte de la calibration réalisée en prélude à son
exploitation.
II. Matériel et méthodes
II.1 Capture d’image
Les individus de D. pulex sont comptés manuellement sous une loupe trinoculaire
Citoval (Carl Zeiss/Jena) par lots de trois à cinq individus puis transférés dans la
chambre de comptage disposée sur une table lumineuse (Figure II.1) conformément à
Færovig et al. (2002), jusqu’à obtenir un effectif total de 120 individus (n= 44).
Figure II.1: Photographie du dispositif d’observation et de capture d’image
- 47 -
Chapitre II
II.2 Traitement d’image
Après leurs captures, les images sont traitées conformément à Færovig et al. (2002), en
réalisant une soustraction entre les deux images successives de chaque effectif (Figures
II.2 à II.5). À l’aide du logiciel Image - Proplus (MediaCybernetics). La soustraction
d’image permet de comptabiliser les individus en vie car seuls ceux-ci sont
susceptibles de se mouvoir, notamment sous une excitation lumineuse.
Figure II.2: Deux photos successives du même lot de 115 D. pulex, capturées à quelques secondes
d’intervalles
Figure II.3: Image résultante de la soustraction entre les
deux images successives précédentes. Les
positions initiales des individus correspondent
aux formes noires, et les positions finales par
les formes blanches
- 48 -
Figure II.4: Image segmentée (les individus
répondant aux valeurs de pixel
comprises entre 26 et 255 sont
sélectionnées ici en rouge) sur fond
transparent
Chapitre II
Figure II.5: Image segmentée (les individus répondant aux valeurs de pixel
comprises entre 26 et 255 sont sélectionnées ici en noir) sur fond blanc ;
ainsi seules les positions finales des individus sont considérées.
II.3 Mesure des dimensions des individus au microscope
En prélude à la calibration des mesures de dimensions par traitement d’image, nous
avons réalisé sous microscope optique (Jenaval, Carl Zeiss) les mesures des différentes
dimensions (axe majeur allant du sommet de l’œil sur la capsule céphalique, au
sommet de l’épine caudale ; axe mineur en vue latérale, axe mineur en vue dorsale) de
94 individus (comprenant des néonates (<24h) et des adultes (>3j) choisis au hasard
avec ou sans œufs. Les objectifs de cette étude préalable étant de:
- Estimer des régressions entre les mesures des trois axes d’une daphnie. En
particulier, dans les conditions de nos captures d’image à partir desquelles les
estimations de biomasses sont effectuées, les individus apparaissent en vue
dorsale ; l’estimation de leur axe mineur latéral ne peut être envisagée qu’à
partir de relation existant entre cet axe et l’un ou les deux autres axes.
- Déterminer le type d’ellipsoïde auquel D. pulex, peut être effectivement
assimilé. En appliquant leur méthode, Færovig et al. (2002) ont observé que D.
magna présente en vue dorsale une forme ellipsoïdale. Ils ont par la suite trouvé
que le biovolume des individus (calculé en les assimilant à des ellipsoïdes de
révolution), est mieux corrélé à leurs biomasse (teneurs en carbone) que
n’importe lequel de leurs axes (majeur ou mineur). Nous avons observé que D.
pulex présente aussi une forme ellipsoïdale en vue dorsale, il restait donc à nous
assurer du modèle d’ellipsoïde auquel cela correspond réellement.
II.4 Calibration des mesures des dimensions par traitement d’image
94 individus ont été pris en compte pour la calibration des mesures des dimensions
par traitement d’image.
- 49 -
Chapitre II
Chaque individu a été photographié, puis conservé conformément à Prepas (1978)
dans une solution aqueuse de saccharose (60g/l) et de formol tamponnée (2%) puis
maintenu suivant Mastail et Battaglia (1978) à 4°C à l’obscurité. Les trois dimensions
de chaque individu ont ensuite été mesurées à l’oculaire micrométrique préalablement
calibré à l’aide d’une lame micrométrique standard, au grossissement X32. A ce
grossissement la plus petite division correspond à une longueur de 30,303 µm. La
variabilité de chacune de nos estimations a été prise en compte en effectuant deux à
trois mesures par traitement d’image, par individu.
II.5 Mesure de poids sec des individus
15 classes de taille d’individus ont été constituées pour les mesures de poids sec. Le
nombre d’individus dans chaque classe de taille a été défini en tenant compte de la
sensibilité de la microbalance (1µg). Chacun des individus a été mesuré au microscope
et conservé comme décrit plus haut. Les opérations de mesures de poids secs ont
démarré par les séchages des nacelles en étain pendant 2h à 105°C suivi de leur
acclimatation pendant 60 minutes dans un dessiccateur et enfin, de leurs pesés pour
déterminer leurs poids à vide. Ces nacelles ont ensuite été remplies (sous binoculaire)
des individus de chaque classe de taille préalablement rincés trois fois pour les
débarrasser de la solution conservative puis séchées à l’étuve à 60°C pendant 24h
suivant McCauley (1984), puis laissées acclimater pendant 1h au dessiccateur avant
d’être pesées à la microbalance (Balance Mettler Toledo MX5, sensibilité 1µg, figure
II.6)). Le poids moyen d’un individu dans chaque classe de taille a ensuite été calculé.
Figure II.6: Photographie de la balance Mettler Toledo MX5
II.6 Regression taille-poids
La littérature rapporte la relation entre le poids sec et la taille des cladocères est mieux
décrite par le modèle exponentiel Poids sec= a(taille)b. Ce modèle a été testé sur nos
données en considérant tour à tour chacun des trois axes, ainsi que le biovolume du
type d’ellipsoïde auquel D. pulex est assimilable. Les coefficients de chacun des
modèles obtenus ont été déterminés à partir de la linéarisation (ln(Poids sec)= ln(a)+
b*ln(taille)) de cette relation, suivie de l’analyse des régressions obtenues, puis de
l’analyse des biais relatifs entre des poids sec estimé par chaque modèle et poids secs
mesurés. Dumont et al. (1975) ayant montré que la conservation au formol entraine
des pertes non significatives du poids chez les cladocères et les rotifères, aucune
correction n’a été apportée aux poids sec mesurés; toutefois, le temps de conservation
de nos échantillons a été minimisé.
- 50 -
Chapitre II
II.7 Traitement des données
Toutes les données récoltées ont été traitées à l’aide du logiciel statistica (StatSoft, Inc).
III. Resultats et discussion
III.1 Calibration du comptage par traitement d’image
Les données brutes de la calibration du comptage sont présentées dans le tableau en
annexe 1. La visualisation de la dispersion des données (n=44) dans les deux modes
de comptage (figure II.7) ne montre aucune observation suspecte.
Figure II.7 : Boite à moustaches des résultats des deux modes de comptage
140
120
100
80
60
40
20
0
-20
Comptage manuel
comptage par traitement d'image
Moyenne
Moyenne±Ecart-T ype
Moyenne±1,96*Ecart-T ype
Les résultats des deux modes de comptage (figure II.8) sont bien corrélés (r=0,998 ;
p=0,00<0,05 ; n=44) prouvant ainsi que les modes de comptages sont équivalents.
Figure II.8: Corrélation entre les deux modes de comptage
Correlation: r = 0,998
Comptage par traitement d'image (nbre d’ind)
140
120
100
80
60
40
20
0
0
20
40
60
80
100
Comptage manuel (nombre d’individus)
- 51 -
120
140
95% confidence
Chapitre II
Le traitement d’image permet une estimation fiable de l’abondance des individus de
Daphnia pulex même à une densité de 120 individus pour 100 cm2. Nos résultats pour
le comptage de D. pulex par traitement d’image sont similaires à ceux obtenus par
Færovig et al. (2002) pour le comptage de D. magna par cette même technique.
III.2 Relations entre les longueurs des axes d’un individu
La dispersion des données à l’aide de boîtes à moustaches (Figure II.9) ne montre
aucune donnée aberrante.
Figure II.9 : Boite à moustache des mesures de dimensions
Axe min. dorsal microscope(µm)
Axe min. Latéral microscope (µm)
Axe majeur microscope (µm)
2400
2200
2000
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
Moyenne
Moyenne±Ecart-Type
Moyenne±1,96*Ecart-Type
Les statistiques descriptives (tableau II.1) faisant apparaître une différence entre les
dimensions des trois axes, la significativité de cette différence possible entre l’axe
mineur dorsal et l’axe mineur latéral a été testée afin de vérifier si comme D. magna
(selon Færovig et al., 2002), D. pulex pourrait aussi être assimilé à une ellipsoïde de
révolution dans le cadre de l’estimation de son biovolume.
Tableau II.1 : Statistiques descriptives sur les dimensions des trois axes de D. pulex
Effectif
N
Axe majeur
microscope (µm)
Axe mineur
Latéral microscope
(µm)
Axe mineur dorsal
microscope (µm)
Moyenne
Int. de conf
-95%
Int. de conf
+95%
Mediane
Écarttype.
Erreur
type
94
1392,573
1306,003
1479,142
1302,965
422,662
43,594
94
781,412
720,872
841,952
696,900
295,578
30,486
94
439,094
408,917
469,270
404,896
147,332
15,196
Les données brutes relatives à l’axe mineur dorsal (figure II.10) sont normalement
distribuées (khi-deux = 11,180, dl = 9 (ajustés), p = 0,264>>0,05).
- 52 -
Chapitre II
Figure II.10: Test de normalité des données brutes relatives à l'axe min dors (µm),
Kolmogorov-Smirnov, d= 0,110, p = n.s., Lilliefors p < 0,01
Test du Chi² = 11,180, dl = 9 (ajustés) , p = 0,264
Nbre d'observations
16
14
12
10
8
6
4
2
0
112,5
187,5
262,5
337,5
412,5
487,5
562,5
637,5
712,5
787,5
862,5
150,0
225,0
300,0
375,0
450,0
525,0
600,0
675,0
750,0
825,0
Catégorie (limites sup.)
Mais les données brutes relatives à l’axe mineur latéral n’étant pas normalement
distribuées (khi-deux = 30,572 ; dl = 10 (ajustés), p = 0,001<0,05), elles ont d’abord été
normalisée ((khi-deux= 13,660, dl = 8 (ajustés), p=0,091>0,05) grâce à leur
transformation en logarithme népérien (Figure II.11).
Figure II.11 : Test de normalité de ln(axe mineur latéral)
Test du Chi² = 13,66, dl = 8 (ajustés) , p = 0,09
16
14
Nbre d'observations
12
10
8
6
4
2
0
5,5944 5,8056 6,0167 6,2278 6,4389 6,6500 6,8611 7,0722 7,2833 7,4944
5,7000 5,9111 6,1222 6,3333 6,5444 6,7556 6,9667 7,1778 7,3889
Catégorie (limites sup.)
La comparaison des deux axes, effectuée sur les transformées de leurs mesures brutes
en logarithme népérien (Tableau II.2) montre que les moyennes des transformées
logarithmiques de ces deux axes sont significativement différentes (t93=30,66 ;
p=0,00<<0,05) pour un même individu. De façon claire, D. pulex ne peut pas être
assimilé à un ellipsoïde de révolution comme D. magna (selon Færovig et al., 2002).
- 53 -
Chapitre II
Tableau II.2: Comparaison de l’axe Axe mineur dorsal et de l’axe mineur latéral de D.
pulex (Test t pour des Echantillons Appariés Différences significatives marquées à p<0,05)
ln(Axe min lat)
ln(Axe min dors)
Moyenne
6,6
6,0
EcType
0,4
0,4
N
Diffé
r.
94
0,56
Ec-Type
- Différ.
t
dl
0,18 30,66
Int. de
Conf - 95%
p
93
0,00
Int. de
Conf +95%
0,54
0,60
Les tailles des différents axes de chaque individu sont bien corrélées (0,89<r<0,95)
entre elles (Tableau II.3), l’axe majeur offrant les meilleures corrélations avec chacun
des deux autres axes (r=0,95 avec l’axe mineur en vue latérale, et r = 0,93 avec l’axe
mineur en vue dorsale).
Tableau II.3: Matrice des corrélations entre les dimensions des trois axes de D. pulex
(Corrélations significatives marquées à p < 0,05 N=94)
Moyennes
(µm)
1392,57
781,41
439,09
Axe majeur (µm)
Axe mineur latéral (µm)
Axe mineur dorsal (µm)
Ec-Type
(µm)
422,66
295,58
147,33
Axe majeur
(µm)
1,00
0,95
0,94
Axe mineur
latéral (µm)
0,95
1,00
0,89
Axe mineur
dorsal (µm)
0,94
0,89
1,00
Des trois modèles de régression linéaire testés pour étudier la relation entre l’axe
mineur latéral et les deux autres axes, (tableaux II.4 et II.5) le modèle sans terme
indépendant : Axe mineur latéral microscope= 0,57*Axe majeur microscope,
(F(1,93)= 709,53 avec p=0,00 ; R2 ajusté =0,88) rend mieux compte de la réalité.
Tableau II.4 : Comparaison des modèles de régression pour l’axe mineur latéral de D.
pulex
Modèle
linéaire
RML
ascendante
avec terme
indépendant
sans terme
indépendant
Effet
Régression
Résidus
Total
Régression
Résidus
Total
Régression
Résidus
Total
Sommes Carrés
7,35E+06
7,77E+05
8,13E+06
7,35E+06
7,77E+05
8,13E+06
7,18E+06
9,42E+05
8,13E+06
2
91
Moyennes Carrés
3,67E+06
8,54E+03
1
92
7,35E+06
8,45E+03
869,84
0,000
0,95
0,90
1
93
7,18E+06
1,01E+04
709,53
0,000
0,94
0,88
dl
430,42
Valeur
p
0,000
0,95
R²
Ajusté
0,90
F
R
Tableau II.5: Comparaison des coefficients des régressions pour l’axe mineur latéral de
D. pulex
Modèle
linéaire
Multi linéaire
ascendant
avec ordonnée
à l’origine
sans ordonnée
à l’origine
Effet
OrdOrig.
Axe majeur (µm)
Axe min. dorsal (µm)
OrdOrig.
Axe majeur (µm)
Axe majeur (µm)
b*
Err-Type
b*
b
0,93
0,02
0,09
0,09
0,95
0,03
-144,1
0,65
0,04
-144,7
0,67
0,99
0,01
0,570
- 54 -
Err-Type
b
33,1
0,07
0,19
32,8
0,02
-4,35
10,01
0,21
-4,41
29,49
Valeur
p
0,00
0,00
0,83
0,00
0,00
0,007
79,87
0,00
t(92)
Chapitre II
Pour l’axe mineur dorsal également (tableaux II.6 et II.7), le modèle linéaire sans terme
indépendant : Axe mineur dorsal microscope= 0,316*Axe majeur microscope,
(F(1,93)= 669,72 avec p=0,00 ; R2 ajusté =0,88) rend mieux compte de la réalité
Tableau II.6: Analyse des coefficients des régressions pour l’axe mineur dorsal de D.
pulex
Modèle
linéaire
Multilinéaire
ascendante
Régression
linéaire avec
terme
indépendant
sans terme
indépendant
Régression
Résidus
Total
Régression
Résidus
Sommes Carrés
1,77E+06
2,44E+05
2,02E+06
1,77E+06
2,24E+05
Total
2,00E+06
Régression
Résidus
Total
1,77E+06
2,46E+05
2,02E+06
Effet
Moyennes
Carrés
2
8,87E+05
91
2,68E+03
Valeur
p
330,93
0,000
0,94
R²
Ajusté
0,88
1
92
1,77E+06
2,65E+03
668,76
0,000
0,94
0,88
1
93
1,77E+06
2,65E+03
669,72
0,000
0,94
0,88
dl
F
R
Tableau II.7: Analyse comparative des modèles de régression pour l’axe mineur dorsal
Modèle
linéaire
Multilinéaire
ascendante
avec terme
indépendant
sans terme
indépendant
Effet
OrdOrig.
Axe majeur (µm)
Axe min. dorsal (µm)
OrdOrig.
Axe majeur (µm)
Axe majeur (µm)
b*
Err-Type
b*
b
0,9
0,03
0,1
0,12
0,94
0,04
-14,2
0,32
0,01
-16,0
0,33
0,99
0,01
0,316
Err-Type
b
20,3
0,04
0,06
18,4
0,01
0,004
-0,70
7,76
0,21
-0,87
25,86
Valeur
p
0,49
0,00
0,83
0,34
0,00
86,70
0,00
t(92; 93)
La régression multilinéaire entre les trois dimensions à la fois n’est pas possible du fait
de la bonne corrélation des regresseurs. Les différentes régressions obtenues pour les
axes mineurs confirment que l’axe majeur, est le meilleur descripteur de l’individu par
rapport aux autres axes; et justifie que celui-ci soit utilisé depuis longtemps pour
l’estimation de biomasses à partir de régressions taille-poids sec de différentes espèces
de cladocères.
L’axe majeur présente une très bonne corrélation avec chacun des deux autres axes
considérés séparément et permet donc de les estimer. Pour notre application nous
avons étudié plus loin, la relation existant entre la mesure de cet axe par microscopie,
et celle effectuée par traitement d’image.
L’analyse de régression entre l’axe mineur latéral et l’axe mineur dorsal révèle que le
modèle linéaire sans terme indépendant (tableaux II.8 et II.9): Axe min lat = 1,781* Axe
Min Dors, permet d’estimer la taille de l’axe mineur latéral à partir de mesure de l’axe
mineur dorsal ((F (1,93)= 370,101 ; p=0,00 <<0,05), mais la qualité de cette régression
(r2=0,80) ne vaut pas celle obtenue en considérant l’axe majeur comme régresseur
(r2=0,88).
- 55 -
Chapitre II
Tableau II.8 : Analyse des coefficients des modèles de régression: Axe mineur latéral –
axe mineur dorsal de D. pulex
Modèle linéaire
avec terme
indépendant
Sans terme
indépendant
Err-type
b
-6,12
43,38
1,79
0,09
b
Ord.Orig.
Axe min. dors (µm)
Axe mineur dorsale
(µm)
0,03
1,78
Valeur
b*
p
-0,14
0,89
19,14
0,00 0,89
t(92)
60,35
0,00 0,99
Err-type
b*
0,05
0,02
Tableau II.9: Comparaison des modèles de régression : Axe mineur latéral – axe mineur
dorsal de de D. pulex
Modèle
linéaire
avec terme
indépendant
Sans terme
indépendant
Effet
Régression
Résidus
Total
Régression
Résidus
Total
Sommes Moyennes
Valeur
R²
dl
F
R
Carrés
- Carrés
p
ajusté
6,494E+06 366,22
0,00
0,80 0,89
6,494E+06
1,631E+06 92 1,773E+04
8,125E+06
0,00
0,80 0,89
6,493E+06 1 6,493E+06 370,10
1,632E+06 93 1,754E+04
8,125E+06
A l’issue de ces analyses, on peut retenir que :
- La longueur de chacun des axes mineurs d’un individu peut être estimée à
partir de la mesure de l’axe majeur, à l’aide des équations ci-dessous :
Axe mineur latéral microscope (µm) = 0,570 * Axe majeur microscope (µm)
Axe mineur dorsal microscope (µm) = 0,316 * Axe majeur microscope (µm)
- D. pulex ne peut pas être assimilé à un ellipsoïde de révolution car les tailles
des deux axes mineurs sont significativement différentes. D. pulex peut être
assimilé à un ellipsoïde simple et son volume est alors calculé à l’aide de la
π
formule : V = * Axe majeur * Axemin dorsal * Axe min latéral
6
III.3 Calibration des mesures de dimension par traitement d’image
Dans nos conditions d’observation, les individus de D. pulex sont observés du haut
d’une chambre d’observation de sorte que les dimensions qu’il apparait aisé de
mesurer par traitement d’image sont l’axe majeur et l’axe mineur dorsal. Dans la
présente partie, les résultats des deux méthodes de mesures ont été comparés puis, les
relations existant entre les mesures effectuées au microscope et celles effectuées par
traitement d’image ont été décrites pour chacun de ces deux axes. L’analyse des
corrélations entre les deux modes de mesure (Tableau II.10) montre que l’axe majeur
présente une meilleure corrélation (r=0,93) comparée à l’axe mineur dorsal (0,72).
Tableau II.10 : Analyse des corrélations entre les (résultats des) deux modes de mesure
Méthode
Traitement Axe majeur ou A.M (µm)
d’image
Axe mineur dorsale ou A.m.d (µm)
Axe majeur ou A.M (µm)
Microscope
Axe mineur dorsal ou A.m.d (µm)
Traitement d’image
Microscope
AM (µm) A.m.d (µm) AM (µm) A.m.d (µm)
0,93
1,00
0,84
0,79
0,84
1,00
0,87
0,72
0,93
0,87
1,00
0,87
0,79
0,72
0,87
1,00
- 56 -
Chapitre II
Aussi bien pour l’axe majeur que pour l’axe mineur dorsal, une dispersion des mesures
effectuées par traitement d’image est observée autour de celles effectuées au
microscope (Figures II.12 et II.13). La variabilité des mesures effectuées par traitement
d’images par rapport à celles effectuées au microscope s’explique par le fait que les
individus maintenus vivants dans la méthode de mesure par traitement d’image se
déforment souvent pour changer de direction de nage.
Figure II.12: Tracé de Moyennes de Axe majeur IPP (µm) groupé par Axe majeur microscope (µm)
Moyenne = 516,78+37,92*x
2000
Axe majeur IPP (µm)
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
727,272
757,575
787,878
818,181
848,484
909,090
939,393
1030,302
1060,605
1090,908
1121,211
1151,514
1181,817
1303,029
1363,635
1454,544
1575,756
1636,362
1696,968
1757,574
1787,877
1818,180
1878,786
1909,089
1939,392
200
Axe majeur microscope (µm)
Moyenne
Moyenne±2*Ecart-Type
Figure II.13:Tracé de Moyennes de Axe mineur dorsale IPP (µm) groupé par Axe mineur dorsale microscope (µm)
Moyenne = 321,08+14,999*x
1000
800
600
400
200
0
-200
211,5247
212,1210
222,0368
232,5489
243,0610
253,5731
274,5973
285,1094
316,6458
327,1579
337,6700
348,1821
358,6942
369,2063
424,2420
432,2790
454,5450
463,8153
505,8638
526,8880
545,4540
547,9122
568,9364
579,4485
590,9085
610,9849
621,4970
Axe mineur dorsale IPP (µm)
1200
Axe mineur dorsale microscope (µm)
- 57 -
Moyenne
Moyenne±2*Ecart-Type
Chapitre II
Les résultats obtenus des analyses de régressions (Tableaux II.11 et II.12) révèlent que
les régressions obtenues pour l’axe majeur sont meilleures (r2ajusté ={0,85 ; 0,86} et
F={537,103 ; 578,51} avec p<0,00 <<0,05 pour n=94) que celles obtenues pour l’axe
mineur dorsal (r2ajusté ={0,38 ; 0,51 } et F={57,33 ; 97,06} p<0,00 pour n=94). Il apparaît
parfois que des individus se présentent plutôt latéralement que dorsalement ; par
conséquent, l’estimation de l’axe majeur apparaît plus crédible que celle de l’axe
mineur dorsal.
Statistiquement, le modèle linéaire : Axe majeur par traitement d’image = 106,043+
0,703* Axe majeur microscope reflète bien la taille réelle de l’axe majeur (r2ajusté =0,86
et F(1; 92)= 578,51 ; p<0,00 <<0,05 pour n=94). Cependant de façon concrète, le terme
indépendant ne présente aucune signification physique dans notre analyse et sa prise
en compte occasionne une sous-estimation des estimations de l’axe mineur latéral par
rapport à l’axe mineur dorsal d’un individu (ce qui est contraire à la réalité). Pour ces
raisons, le modèle sans terme indépendant: Axe majeur par traitement d’image =
0,776*Axe majeur microscope, est préféré (r2ajusté=0,85 et F(1; 93)= 537,10 p<0,00 <<0,05
pour n=94).
Tableau II.11: Comparaison des modèles d’estimation de taille par traitement d’image
Variable
dépendante
Axe majeur par
traitement
d’image (µm)
Axe mineur
dorsal par
traitement
d’image (µm)
Régression
Sommes Carrés
7,194E+06
1
Moyennes Carrés
7,194E+06
Résidus
1,246E+06
93
1,339E+04
Régression
9,257E+05
1
9,257E+05
Résidus
1,502E+06
93
1,615E+04
Effet
dl
537,10
Valeur
p
0,00
0,92
R²
Ajusté
0,85
57,33
0,00
0,62
0,38
F
R
Tableau II.12: Analyse des coefficients des modèles d’estimation de taille par
traitement d’image
Variable dépendante
Axe majeur par
traitement d’image (µm)
Axe mineur dorsal par
traitement d’image (µm)
Effet
Axe majeur
microscope
Axe mineur dorsal
microscope
b*
Err-Type
b*
b
Err-Type
b
t
Valeur p
0,99
0,01
0,776
0,009
89,48
0,00
0,97
0,02
1,26
0,03
40,78
0,00
Les biais relatifs dus à l’estimation des dimensions par traitement d’image, ont été
étudiés en comparant pour chaque individu, les mesures obtenues par traitement
d’image aux mesures déterminées au microscope suivant la relation :
biais relatif (%) =
dimension au microscope − dimension estimée par modèle de regress ° traitemt d' image
* 100
dimension au microscope
Pour l’axe majeur, la distribution de ces biais relatifs est normale (Test du Chi²=6,72 ;
dl=3 (ajustés), p=0,08>0,05 ; Figure II.14) et, il s’avère que notre procédé de mesure par
traitement d’image occasionne une sous-estimation significative (erreur-systématique)
d’environ 21% (t93=23,94 ; p=0,00<<0,05 ; tableaux II.13) de l’axe majeur réel des
individus.
- 58 -
Chapitre II
Figure II.14: Test de normalité de la distribution des biais relatifs des mesures d'axe majeur par traitement
d'image par rapport aux mesures effectuées au microscope
Kolmogorov-Smirnov, d= 0,114; p < 0,20, Lilliefors p < 0,01
Test du Chi² = 6,72, dl = 3 (ajustés) , p = 0,08
35
Nbre d'observations
30
25
20
15
10
5
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Catégorie (limites sup.)
Tableau II.13: Test de significativité du biais relatifs entre valeurs d’axe majeur
mesurées par traitement d’image et valeurs mesurées au microscope
EcErreur- Valeur de Valeur
N
dl
p
Type
T
référence
t
20,99
8,50 94
0,88
0,00
23,94 93 0,00
Moyenne
Biais relatifs (%)
Ce résultat est conforme aux observations de Færovig et al. (2002), qui avaient aussi
trouvé que le traitement d’image a tendance à sous-estimer la longueur réelle de D.
magna. Le degré de sous-estimation (environ 21%.) supérieur, dans notre cas, à celui
trouvé par ces auteurs (10 %) est très probablement dû à la différence de tailles entre
les deux espèces (un individu de D. magna étant au moins deux fois plus grand qu’un
individu de D. pulex, (du même âge). Ce résultat, suggère donc d’appliquer un facteur
correctif de 1,289 aux mesures réalisées par traitement d’image pour corriger la sousestimation (erreur systématique) induite par cette technique de mesure.
Les résultats obtenus suite à l’application de ce facteur correctif, montrent qu’en plus
de la très bonne corrélation obtenue entre les résultats de mesure et les estimations
d’axe majeur à l’aide du modèle de régression corrigé, le biais relatif n’est plus
significatif (Figures II.15 et II.16 ; Tableau II.14).
- 59 -
Chapitre II
Figure II.15: Corrélation entre Axe majeur mesuré au microscope et Axe majeur estimé par le modèle
r = 0,93; p = 0,00
Case 24
Axe majeur estimé par le modèle (µm)
2200
2000
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
2200
Axe majeur mesuré au microscope (µm)
Figure II.16: Test de normalité de la distribution des biais relatifs (%)
Test du Chi² = 11,70, dl = 8 (ajustés) , p = 0,165
16
14
Nbre d'observations
12
10
8
6
4
2
0
-30 -27 -24 -21 -18 -15 -12 -9
-6
-3
0
3
6
9
12
15
18
21
24
27
30
Catégorie (limites sup.)
Tableau II.14: Test de significativité du biais relatifs entre valeurs d’axe majeur
estimées (à l’aide du modèle) et mesurées (au microscope)
Moyenne
Biais relatifs (%)
-1,820
Ec-Type
10,951
N
94
- 60 -
ErreurValeur de
Type
référence
1,130
0,00
Valeur t
-1,611
dl
p
93 0,110
Chapitre II
III.4 Relation poids sec - taille des individus
La relation taille–poids sec est d’abord étudiée avec les tailles mesurées au microscope
afin de pouvoir comparer nos résultats aux données de la littérature. Ensuite, les tailles
sont converties en leurs valeurs mesurées par traitement d’image, via la régression
"mesure par traitement d’image - mesure au microscope" précédemment établie.
L’analyse des corrélations montre de bonnes liaisons linéaires entre le logarithme du
poids sec et celui de chacun des axes, avec un coefficient de corrélation supérieur à 0,9
dans tous les cas (Tableau II.15). Le biovolume des individus considérés comme
ellipsoïdes simples offre la meilleure corrélation (r= 0,93). Cette observation est en
accord avec celle faite par Færovig et al. (2002) qui avaient observé que le biovolume
des individus de D. magna, assimilés à des ellipsoïdes de révolution, est mieux corrélé
à leurs biomasses (teneurs en carbone) que n’importe lequel de leurs axes (majeur ou
mineur).
Tableau II.15 : Analyse des corrélations entre le poids secs et les différentes dimensions
des individus (Corrélations significatives marquées à p <0 ,05)
N= 15
ln(Pds sec) (µg)
ln(L)
(µm)
0,92
Ln(Axe min
lat) (µm)
0,91
ln(Axe min
dors) (µm)
0,92
Ln(Biovol estimé par
le modèle) (µm3)
0,93
Mais, les mesures par traitement d’image étant mieux corrélées aux mesures par
microscopie pour l’axe majeur (r=0,93) que pour l’axe mineur dorsal (r=0,72), seul
l’axe majeur et le biovolume des individus ont été pris en compte dans nos analyses
de régression "taille mesurée au microscope - poids sec".
Les résultats de ces analyses (Tableaux II.16 et II.17 ; Figures II.17 et II.18) montrent
que l’axe majeur et le biovolume étudiés, à tour de rôle, comme variable indépendante
expliquent bien le poids sec avec une même proportion de variabilité expliquée par
rapport à la variabilité résiduelle (F(1,13)= 74,517 ; p<0,05) et une même proportion de
la variabilité expliquée par rapport à la variabilité totale (R2 ajusté= 0,84). De même,
les coefficients de ces différentes équations sont significativement différents de 0 au
seuil de 5%).
Tableau II.16: Comparaison des modèles d’estimation du poids sec à partir des tailles
mesurée au microscope
Modèle
Sommes
Moyennes
dl
- Carrés
- Carrés
7,78
1
7,78
Régress.
1,36 13
0,10
Résidus
Effet
Poids sec ( µ g ) = 7 , 218 . 10 − 7 V
ou
0 , 862
Poids sec(µg) = 1,8095.10−7 Lmaj
Poids sec(µg) = 1,811.10 L
2, 418
−7 2,585
Maj
Total
9,14
Régress.
7,78
1
7,78
Résidus
1,36 13
0,10
Total
9,14
- 61 -
Valeur
R2
p
ajusté
74,52
0,00 0,84
F
74,52
0,00
0,84
Chapitre II
Tableau II.17: Analyses des coefficients des régressions poids sec-taille mesurée au
microscope
Modèle
N=15
Poids sec ( µ g ) = 7 , 218 . 10 − 7 V
0 , 862
Poids sec(µg) = 1,8095.10−7 Lmaj
ou
2, 418
,585
Poids sec(µg) = 1,811.10−7 L2Maj
b*
OrdOrig.
Ln(Biovol)
(µm3)
OrdOrig
ln(Lmaj) (µm)
0,92
0,92
ErrType
-14,142
ErrType
2,030
-6,965
Valeur
p
0,000
0,11
0,862
0,100
8,632
0,000
0,11
-15,524
2,585
2,191
0,299
-7,087
8,632
0,000
0,000
b
t(13)
Figure II.17: Relation entre poids sec et Axe majeur de D. pulex
ln(Pds sec) (µg) = -15,52+2,59*x; 0,95 Int. Conf.; r 2 = 0,85; r = 0,92; p=0,00;
4,4067
4,1431
ln(Pds sec) (µg)
3,7992
3,4812
3,2771
2,9957
2,5649
2,3026
1,8326
6,8207
7,0748
6,9948
7,2928
7,2179
7,4888
7,4002
7,6597
7,5701
ln(L) (µm)
Figure II.18 : Relation entre poids sec et biovolume de D. pulex assimilé à un ellipsoïde simple
ln(Pds sec) ( µg) = -14,14+0,86*x; 0,95 Int. Conf. r2 = 0,852; r = 0,923; p = 0,000;
4,4067
4,1431
ln(Pds sec) (µg)
3,7992
3,4812
3,2771
2,9957
2,5649
2,3026
1,8326
18,6 18,8 19,0 19,2 19,4 19,6 19,8 20,0 20,2 20,4 20,6 20,8 21,0 21,2 21,4 21,6 21,8
ln(bivolume modèle)
- 62 -
Chapitre II
Mais, la comparaison de poids secs estimés (à l’aide des modèles de régressions) aux
poids secs mesurés, révèle que les poids secs estimés à partir de l’axe majeur sont
plus proches de la réalité que ceux estimés à partir du biovolume (Figure II.19).
Færovig et al. (2002), n’ont pas précisé s’ils ont testé leurs modèles en comparant leurs
valeurs de biomasses estimées aux valeurs réellement mesurées.
Figure II.19: Comparaision des poids secs mesurés aux poids secs estimés par chacun des modèles
Pds sec moyen:Pds sec modèle Axe majeur: r = 0,95; p = 0,00
Pds sec moyen:Pds sec modèle biovolume: r = 0,95; p = 0,00
90
Pds sec estimé par les modèles (µg)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
0
10
20
30
40
50
60
70
Poids moyen mesurée (µg)
80
90
Poids sec model Axe majeur
Poids sec modèle biovolume
Les ordres de grandeurs observés et ceux estimés à partir de notre modèle, sont
comparables à ceux obtenus (Tableaux II.18 et II.19) à partir des modèles de Burns
(1969) cité par Dumont et al. (1975) et de O'brien et Denoyelles (1974) cités par
McCauley (1984); ils sont très supérieurs à ceux obtenus à partir du modèle de Dumont
et al. (1975). Ces différences peuvent s’expliquer par les différences des conditions
écologiques d’où proviennent les individus ainsi que l’ont démontré Dumont et al.
(1975). Mais, contrairement à Færovig et al. (2002) avec D. magna, nous avons trouvé,
pour D. pulex, une meilleure corrélation entre le poids sec et l’axe majeur des individus
(r=0,90) plutôt qu’avec leur axe mineur dorsal (r=0,75) et une meilleure estimation des
poids secs mesurés à l’aide du modèle de régression avec l’axe majeur comme variable
dépendante plutôt qu’avec le biovolume (Figure II.13).
- 63 -
Chapitre II
Tableau II.18: Expressions de poids sec relevées dans la littérature pour D. pulex
Référence
Expression uniformisée du
poids sec (µg)
Expression originale du poids sec
Nature des
individus
Ce travail
Pds sec (µg) = 1,811.10-7L2,585 (µm)
1,811.10-7*L2,585 (µm)
Sans œuf
Dumont et al. (1975)
Burns (1969) d'après Dumont
et al. (1975)
Burns (1969) d'après
McCauley (1984)
O'brien et Denoyelles (1974)
d'après McCauley (1984)
Bottrell et al. (1976) d'après
McCauley (1984)
Jacobsen et Comita (1976)
d'après McCauley (1984)
Pds sec (µg) = 2,4.10-8L2,77 (µm)
2,4.10-8*L2,77 (µm)
Sans œuf
Pds sec(mg)= 0,012L2,63 (mm)
1000* 0,012*L2,63 (mm)
épiphiale
Ln(Pds sec) (µg)=2,48 + L2,63 (mm)
exp(2,48)*L2,63 (mm)
Ovigère
exp(1,9445)*(L*1.10-3)2,72 (µm)
Sans œuf
exp(1,4663)*(L*1.10-3)3,1932 (µm)
Sans œuf
exp(3,1246)*L0,526 (mm)
Sans œuf
Ln(Pds sec) (µg)= 1,9445 +
2,72lnL(mm)
Ln(Pds sec) (µg)= 1,4663 + 3,1932lnL
(mm)
lnPds sec (µg)=3,1246 + 0,526 L (mm)
Tableau II.19: Comparaison de nos mesures et estimations de poids sec à ceux de la
littérature
Axe
majeur
(µm)
916,666
949,494
1090,908
1181,817
1227,272
1363,635
1469,696
1545,453
1636,362
1787,877
1818,180
1939,392
2030,301
2121,210
2212,119
Poids sec
moyen
mesuré (µg)
6,25
20
11
10
13
26,5
27
44,667
32,5
38,5
63
54,5
53
82
86,333
Ce
travail
Dumont
et al.
(1975)
8,227
9,010
12,900
15,866
17,492
22,967
27,874
3,851
4,245
6,236
7,784
8,641
11,570
14,237
31,742
36,796
46,261
48,315
57,087
64,263
71,968
80,214
16,364
19,172
24,501
25,669
30,693
34,846
39,341
44,191
Poids sec moyen estimé par modèle (µg)
Jacobsen
Burns
O'Brien et
Burns
Bottrell et
& Comita
(1969)
deNoyelles
(1969)
al. (1976)
épiphiale
(1974)
femelle
(1976)
d'après
d'après
d'après
ovigère,
d'après
McCauley
d'après Mc McCauley
Dumont et McCauley
(1984)
al. (1975)
(1984)
Cauley
(1984)
9,545
5,517
3,282
9,499
21,733
10,471
6,071
3,672
10,420
22,139
15,086
8,857
5,721
15,012
23,816
18,620
11,011
7,387
18,529
24,840
20,563
12,201
8,333
20,463
25,338
27,129
16,250
11,666
26,996
26,782
33,036
19,923
14,818
32,874
27,859
37,705
43,821
55,313
57,813
68,508
77,280
86,715
96,834
22,841
26,683
33,950
35,538
42,358
47,979
54,050
60,585
17,398
20,882
27,706
29,233
35,924
41,582
47,825
54,683
37,520
43,607
55,043
57,530
68,173
76,901
86,291
96,360
28,605
29,478
30,883
31,158
32,234
33,020
33,789
34,543
En remplaçant la longueur mesurée au microscope par la longueur mesurée par
traitement d’image, dans ce modèle de régression, on obtient le modèle:
Poids sec(µg) = 3,488.10-7 * (Axemaj Trtmt image) 2,585
(avecl' axe majeuren µm)
Estimation de la précision des estimations de poids sec par traitement d’image
Les biais relatifs des estimations de poids sec à partir du modèle établi, se distribuent
normalement (Figure II.20 ; Lilliefors p=0,20>>0,05). Le biais relatif moyen (-4,325%)
n’est pas significativement différent de 0 (p=0,57>> 0,05) ainsi que le montre le tableau
II.20.
- 64 -
Chapitre II
Figure II.20:Test de normalité des biais relatifs aux estimations de poids sec de D. pulex par traitement
d'image
K-S d=0,089; p> 0,20; Lilliefors p> 0.20
Nombre d'observations
5
4
3
2
1
0
-80
-60
-40
-20
0
20
40
60
X <= Borne de catégorie
Tableau II.20: Significativité du biais relatif de l’estimation du poids sec par
traitement d’image
Variable Moyenne
Biais (%)
-4,33
Ec-Type
28,66
N
15
Erreur-T
Valeur de référence Valeur t
7,41
0,00
-0,59
dl
14
p
0,57
IV. Conclusion
La fiabilité de notre procédure de dénombrement et d’estimation des biomasses de D.
pulex, par traitement d’image a été testée en comparant ses résultats à ceux obtenus
respectivement par comptage manuel et par mesure au microscope optique. Les
résultats obtenus montrent que :
- le comptage par traitement d’image est linéairement corrélé au comptage manuel
(r=0,998, p=0,00<0,05 ; n=44). Le traitement d’image permet une bonne
estimation de l’abondance des individus de D. pulex même à une densité de 120
individus pour 100 cm2
- la régression multilinéaire entre les trois dimensions à la fois n’est pas possible,
mais l’axe majeur permet d’estimer chacun des deux autres axes à l’aide des
équations de régression: Axe mineur latéral= 0,57*Axe majeur, (r=0,94 ;
F(1,93)=709,53 avec p=0,00 ; R2 ajusté =0,88) ; Axe mineur dorsal= 0,316* Axe
majeur (r = 0,94 ; F (1,93)= 669,72 p<0,00; R²= 0,88 ; n=94)
- D. pulex ne peut pas être assimilé à un ellipsoïde de révolution car les tailles des
deux axes mineurs sont significativement différentes (t93)=30,66 ; p=0,00<<0,05 ;
n=94) ; par conséquent, il est assimilable à un ellipsoïde ordinaire dont le volume
est calculé suivant la formule: V =
π
* Axe majeur * Axemin dorsal * Axe min latéral
6
- les mesures par traitement d’image sont mieux corrélées aux mesures par
microscopie pour l’axe majeur (r=0,93) plutôt que pour l’axe mineur dorsal
(r=0,72).
- Le modèle linéaire : Axe majeur par traitement d’image = 0,776*Axe majeur
microscope, reflète bien la taille réelle de l’axe majeur (r2ajusté =0,85 et F(1; 93)=
537,103 p=0,00 <<0,05 pour n=94).
- 65 -
Chapitre II
- Il s’avère donc possible d’appliquer le traitement d’image à l’estimation de
l’abondance et de la biomasse de D. pulex, pour étudier la cinétique de sa
croissance au laboratoire en estimant la biomasse (en poids sec) à l’aide de la
formule :
Poids sec(µg) = 3,488.10-7 * (Axemaj Trtmt image) 2,585
(avecl' axe majeuren µm)
V. Références
Alcaraz M. S., Calbet E. A., Trepat I. et Broglio E. 2003, Estimating zooplankton biomass
through image analysis, Marine Biology. 143: 307– 315
Douglass K. J. et Wcislo T. W. 2010. An inexpensive and portable microvolumeter for rapid
evaluation of biological samples. BioTechniques. 49: 566-572.
Dumont H. J., Van de Velde I. et Dumont S. 1975. The Dry Weight Estimate of Biomass in a
Selection of Cladocera, Copepoda and Rotifera from the Plankton, Periphyton and Benthos of
Continental Waters. Oecologia. 19: 75 - 97.
Færøvig P. J., Andersen T. et Hessen D. O., 2002, Image analysis of Daphnia populations: nondestructive determination of demography and biomass in cultures Freshwater Biology. 47:
1956 – 1962.
Hooper H. L., Connon R., Callaghan A., Maund S. J., Liess M., Duquesne S., Hutchinson H. T.,
Moggs J. et Sibly R. M. 2006. The use of image analysis to estimate population growth rate in
Daphnia magna, Journal of applied Ecology. 43: 828 - 834
Mastail M. et Battaglia A. 1978. Amélioration de la conservation des pigments du zooplancton.
Acte de colloque. CIEM Conseil International pour l'Exploration de la Mer, Comité de
l'Océanographie biologique, C.M.1978/L : 20. Consulté, le 27/06/10 sur le site :
http://archimer.ifremer.fr/doc/1978/acte-3908.pdf
McCauley E. 1984. The Estimation of the Abundance and Biomass of Zooplankton in Samples.
In Downing J. A. et Rigler F. H. 1984. A Manual on Methods for the Assessment of Secondary
Productivity in Fresh Waters. 2nd ed. 1. Freshwater productivity — Measurement. ISBN 0632-00616-1
Ovie S. I. et Egborge A. B. M. 2002. The effect of different algal densities of Scenedesmus
acuminatus on the population growth of Moina micrura Kurz (Crustacea: Anomopoda,
Moinidae). Hydrobiologia. 477: 41– 45.
Paloheimo J. E. 1974. Calculation of Instantanenous birth rate. I,imnol. Oceanogr. 19: 692 - 694.
Prepas E. 1978. Sugar-frosted Daphnia: An improved fixation technique for Cladocera. Limnol.
Oceanogr. 23 (3), 557- 559.
- 66 -
Chapitre III
Chapitre III : ÉTALONNAGE DES MESURES DE BIOMASSE DE SUBSTRAT
PAR SPECTROPHOTOMETRIE, ETUDES DE FACTEURS DE
CONVERSION ENTRE UNITÉS ET APPLICABILITE DES
BIOMOLES PROPOSEES DANS LE MODELE DE LAGUNAGE AUX
SUBSTRATS ETUDIES
I. Introduction
En prélude aux études de cinétique et de stœchiométrie des différents processus de
conversions biochimiques impliquant les daphnies (chapitres IV et VI), il a été
nécessaire de mettre en place les méthodes d’estimation de biomasse de substrat,
adaptées pour notre contexte. En effet, les concentrations de substrats utilisées dans
nos expériences de croissance de D. pulex ont été définies à partir des données de la
littérature où, elles sont généralement exprimées en densités cellulaires. À défaut de
disposer de compteur automatique de particules, le dénombrement cellulaire se fait à
l’aide de cellules de numération pour les algues et les cyanobactéries, et par
ensemencement sur ou dans la gélose pour les bactéries ; il s’avère être une méthode
fastidieuse lorsqu’il doit être mis en œuvre fréquemment. Aussi, afin de permettre des
mesures rapides dans le cadre des préparations de substrats pour nos études de
croissance de D. pulex, a-t-il été nécessaire de recourir à la spectrophotométrie. Des
droites d’étalonnage conséquentes ont été établies à ces fins entre les unités usuelles
d’expression de biomasses et les mesures d’absorbance effectuées aux longueurs
d’onde adaptées.
Par ailleurs, des facteurs de conversion ont été étudiés entre les différentes unités
d’expression de biomasse respectivement (densité cellulaire, poids sec/volume et en
DCO/volume) afin de permettre de passer de l’une à l’autre. Ces facteurs revêtent
d’une grande importance dans la présente thèse car, en plus de la raison évoquée plus
haut, les biomasses doivent être exprimées en poids sec/volume et/ou en DCO dans
le sous-modèle de conversion biochimique relatif aux cladocères que nous
développons.
Enfin, ces études ont été l’occasion (afin de rester dans l’esprit du présent travail qui
concerne la modélisation de la production des cladocères dans les bassins de lagunage)
de comparer les valeurs obtenues à celles utilisées dans le modèle de lagunage de
l’unité "Eau et Assainissement" qui fait ici, l’objet d’extension avec la prise en compte
de la variable "cladocère" et des processus de conversions biochimiques y relatifs. Le
but de cette démarche étant d’apprécier les possibilités d’exploiter les biomoles
proposées dans ledit modèle pour chacun des substrats étudiés dans le présent travail.
En conclusion, les principaux résultats du présent chapitre sont résumés dans trois
tableaux.
- 67 -
Chapitre III
II. Matériels et Méthodes
II.1 Origines des souches de substrat
Scenedesmus sp.
La souche de Scenedesmus sp. nous a été fournie par le Docteur Franck Fabrice du
Laboratoire de Bioénergétique de l’université de Liège. Il s’agit d’une souche locale.
M. aeruginosa
La souche de Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz. 1846, provient de la collection du
Scandinavian Culture Collection of Algae & Protozoa (Marine Biological Section,
Department of Biology, University of Copenhagen). Elle est identifiée dans ladite
collection sous le code SCCAP K-0540. Sa toxicité n’est pas précisée.
Les souches de Scenedesmus sp. et de M. aeruginosa sont régulièrement repiquées sur
du milieu gélosé et, en conditions axéniques.
Escherichia coli
La souche d’ Escherichia. coli utilisée dans ce travail a été fournie par le Docteur Francis
Rosillon (laboratoire de microbiologie, université de Liège Campus d’Arlon). Sa pureté
a été vérifiée au préalable sur galerie API 20E.
II.2 Milieux de culture
Scenedesmus sp. et M. aeruginosa ont été cultivés sur le milieu Combo (Kilham et al.,
1998) ; E. coli a été cultivée sur un milieu minimum glucosé (Prescott et al., 2003).
La composition de chacun des deux milieux est rappelée dans les tableaux fournis en
annexe III.1.
II.3 Etalonnage des mesures de biomasse de substrat par spectrophotométrie
Les calibrations ont été effectuées sur des cultures jeunes, en phase de croissance
exponentielle, afin d’éviter les biais liés à l’état physiologique des cellules.
Pour chacune des unités d’expression de la biomasse (densité cellulaire, matières en
suspension et équivalent Demande Chimique en Oxygène), la régression a été étudiée
en considérant au moins une dizaine d’échantillons de différentes concentrations. Pour
chaque échantillon, l’absorbance a été mesurée une fois et les mesures de biomasse
citées précédemment ont été réalisées sur deux à trois sous-échantillons.
Les biomasses (algales et bactériennes) ont été estimées suivant trois méthodes :
- Comptage cellulaire
- Mesure de matières en suspension (poids sec par unité de volume)
- Mesure de DCO (Demande Chimique en Oxygène)
- 68 -
Chapitre III
II.3.1 Mesure de densité optique
Les densités optiques ont été mesurées à l’aide d’un spectrophotomètre UV-3100PC
(Figure III.1).
Figure III.1: Photographie du spectrophotomètre UV-3100PC
Les mesures de densités optiques des différentes suspensions de substrats (E. coli, M.
aeruginosa et Scenedesmus sp.) ont été effectuées à des longueurs d’onde où leurs
milieux de culture n’occasionnent pas d’absorbance et pour M. aeruginosa et
Scenedesmus sp., l'absorption des pigments chlorophylliens doit y être nulle. Les
densités optiques des suspensions d’E. coli ont été mesurées à 600nm et celles de M.
aeruginosa et Scenedesmus sp., ont été mesurées à 760 nm. La proportionnalité entre
turbidité et densité cellulaire existant seulement pour une plage limitée de valeurs de
densités optiques (Sutton, 2011a et 2011b). Les régressions ont été établies sur les
valeurs de la partie linéaire de chacun des graphiques [densité cellulaire]=f(Densité
optique).
II.3.2 Dénombrement à la cellule de numération "bürker-türk"
Les densités cellulaires (nombre de cellules par ml) de M. aeruginosa et Scenedesmus sp.,
ont été déterminées à l’aide d’une cellule de Bürker-Türk. Elle se présente sous la
forme d’une lame gravée de deux cellules de numération. Chaque cellule de
numération (Figure III.2) est formée de 9 grands carrés de 1 mm2 chacun.
Figure III.2 : Cellule de numération Bürker-Türk (les flèches en rouge,
indiquent le sens de sélection des 20 cases comptées)
Chaque grand carré est divisé en 16 carrés de 0,2 mm de côté chacun. Dans le grand
carré central où a lieu le comptage, chaque petit carré est divisé en 16 cases ayant
chacune 0,05 mm de côté (=0,0025 mm2) et une profondeur de 0,1mm.
- 69 -
Chapitre III
La concentration cellulaire se calcule à partir des comptages effectués à l’aide de cette
cellule par la formule :
(n 1 + n 2 )
Nombrede cellules.ml 1 =
* 1000 * dilution
(2 * 20) * 0,0025mm2 * 0,1mm
Avec n1 et n2, les nombres de cellules comptés respectivement dans 20 cases de
chaque petit carré
Pour chaque échantillon, trois aliquotes prélevés de façon aléatoire, ont été comptés.
II.3.3 Calibration [E. coli]=f(Abs600nm)
La calibration [E. coli]=f(Abs600nm) a été réalisée en deux étapes :
1. Une première étape (calibration préliminaire) a permis de déterminer d’une
part, les dilutions à réaliser pour obtenir des valeurs données d’absorbance et
d’autre part, les dilutions à considérer pour effectuer les dénombrements dans
la gélose, tels que l’on puisse obtenir entre 30 et 300 colonies.
2. La deuxième étape (calibration définitive) a été réalisée sur une gamme de
dilutions d’absorbance ≤0,43, en mesurant pour chaque dilution, l’absorbance à
600nm et en déterminant (par numération dans la gélose) la concentration
effective en E. coli. La concentration effective en E. coli a été déterminée en
ensemençant 1ml de chacune des trois (3) dilutions successives déterminées par
calcul (à partir des résultats de la calibration préliminaire) et comprenant la
dilution théorique à réaliser pour obtenir 30 UFC dans une boîte de pétri de 10
ml de contenance et les deux dilutions situées de part et d’autre de celle-ci. A
titre d’exemple : lorsque le calcul indique d’ensemencer la dilution 107, les
dilutions 106 et 108 sont également ensemencées.
Pour chaque dilution, trois boîtes de pétri ont été ensemencées. Les mesures de
turbidité ont été effectuées à l’aide du spectrophotomètre UV-3100PC (photo III.1) ; les
dénombrements de colonies ont été effectués au compteur de colonie (IUL colony
counter, photo III.2), sur les boîtes contenant entre 30 et 300 UFC.
Figure III.3 : Photographie du compteur de colonies IUL
Les nombres de colonies comptés ont été convertis en concentration cellulaire d’E. coli,
en appliquant la formule :
- 70 -
Chapitre III
[E.coli](UFC/ml)= Nombrede colonie* dilution
volume ensemencé (ml)
II.3.4 Estimations des matières en suspension (MES) et des Matières
Volatiles en Suspension (MVS)
Les estimations de MES (mg/ml), ont été déterminées conformément au protocole
décrit par l’A.P.H. A. (1995).
Pour M. aeruginosa et Scenedesmus sp., les filtres en fibre de verre type GF/C sont séchés
à l’étuve à 105°C pendant au moins 1h, avant d’être acclimatés pendant 1h dans un
dessiccateur à la température du laboratoire. Ils sont ensuite pesés pour déterminer
leurs poids sec à vide. Un volume connu d’échantillon est filtré, puis le filtre est à
nouveau séché suivant la même procédure décrite précédemment. Les MES sont
calculées en divisant le solde du poids sec total ôté du poids du filtre vide, par le
volume de l’échantillon filtré.
Les MVS ont été déterminées en incinérant les échantillons à 550°C et en appliquant la
formule:
MVS (mg/ml) =
(Poids sec 105°C
(filtre + échantillo n)
- Poids
(filtre + cendre) 550°C
) (en mg)
Volume filtré (ml)
Pour toutes les espèces (E. coli, Scenedesmus sp, M. aeruginosa), lorsque cela a été
possible, les données de la littérature relatives au poids sec cellulaire de l’espèce
étudiée ont été mises à contribution pour estimer pour chaque valeur d’absorbance
fixée, le volume d’échantillon à filtrer afin de rester dans la gamme de sensibilité de la
balance utilisée pour les mesures de MES.
Pour Scenedesmus sp, et M. aeruginosa les données retrouvées dans la littérature
portaient essentiellement sur les solides totaux (Annexe III.3) et ne pouvaient pas être
exploitées dans notre travail du fait de la différence de la méthode de détermination
entre ces deux mesures. Les mesures ont dues être effectuées en deux étapes : une
calibration préliminaire pour mobiliser des données préliminaires, puis une
calibration définitive dont la mise en œuvre a été définie à partir des données
mobilisées lors de la calibration préliminaire. Les volumes d’échantillons à filtrer
(tenant compte de la sensibilité de la balance utilisée) ont été déterminés en prenant en
compte le poids sec estimatif d’une cellule, obtenue de la calibration préliminaire.
Afin d’obtenir des mesures effectives d’absorbance pour chaque échantillon, les
différents volumes ainsi calculés ont été dilués d’un facteur allant de 1 à 6,25 avec de
l’eau distillée et bien mélangée; 5 ml ont été prélevés pour la mesure effective
d’absorbance et le volume restant a été réparti en 3 sous-échantillons qui ont, chacun,
été filtré pour les estimations de MES et de MVS.
Les pesées ont été effectuées à l’aide d’une balance BP 301 Sartorius (Figure III.4)
sensible à 0,1mg (Sartorius, Germany).
- 71 -
Chapitre III
Figure III.4: Photographie de la Balance BP 301 Sartorius
Pour E. coli, les nombreuses difficultés rencontrées ne nous ont pas permis de réaliser
les mesures de poids secs et les estimations de facteurs de conversions y relatifs. En
effet, les filtres en microfibres de verres (GF/C : 1,2 µm de maille) généralement utilisés
dans notre laboratoire ne sont pas adaptés pour mesurer les MES (quelques tentatives
infructueuses ont été avons effectuées). O’Toole (1983) a utilisé des membranes
filtrantes (Gelman filters DM 450 : 0,45 µm de maille) à 70°C, mais nous ne disposons
pas de ces filtres dans notre laboratoire. La méthode indirecte basée sur la mesure
effective de poids frais suivie de la conversion des valeurs obtenues en estimation de
poids sec via les facteurs de conversion disponibles dans la littérature (Luria, 1960;
Bowden et al., 1977; Ferguson et al., 1976; et Bowden, 1977, cités par Bratbak et Dundas,
1984 ; Bratbak et Dundas, 1984) est généralement peu satisfaisante du fait de la grande
variabilité (entre les résultats obtenus) liée aux méthodes d’essorage utilisées.
La plus grande difficulté à laquelle nous avons été confrontés a porté sur la panne de
l’autoclave survenue au mois de mai 2014 et qui a rendu impossible, depuis ce temps,
la réalisation de culture axénique d’E. coli. Heureusement pour nous, les calibrations
densité cellulaires-Abs600nm d’une part, et densité cellulaire-DCO d’autre part,
avaient déjà été effectuées avant la survenue de cette panne, de même que les études
de cinétiques de croissance de D. pulex sur E. coli et sur les mixtures de substrats
comprenant E. coli.
Le cas échéant, avant leurs filtrations, les échantillons d’E. coli devaient subir deux
lavages par centrifugation et remise en suspension dans une solution saline
tamponnée. Après le dernier lavage, des volumes de solution saline tamponnée
requises devaient être ajoutés selon les échantillons pour réaliser les concentrations de
départ. La composition de la solution saline tamponnée est indiquée en annexe III.2.
- 72 -
Chapitre III
II.3.5 Mesures de DCO des biomasses de substrats
Les mesures de DCO ont été effectuées par la méthode photométrique à l’aide des tests
en tubes DCO (Spectroquant, Merck). Une quantité suffisante de culture (suspension
d’algue ou de bactérie) est d’abord complètement débarrassée du milieu de culture,
par centrifugation, puis remise en suspension. Ensuite des dilutions sont réalisées
pour obtenir diverses concentrations de culture destinées à la calibration DCO=f(Abs).
Les remises en suspension et les dilutions ont été réalisées avec de l’eau distillée pour
les algues ou avec une solution saline tamponnée pour les bactéries. Sur chaque
échantillon la DCO a été mesurée en duplicates respectivement sur les échantillons et,
sur l’eau de dilution.
Dans le traitement des données toutes les mesures obtenues ont été corrigées par
rapport à la DCO moyenne mesurée sur les deux échantillons de l’eau de dilution.
II.4 Etudes de facteurs de conversion entre différentes unités
Pour Scenedesmus sp. et M. aeruginosa, les mesures simultanées sur les mêmes
échantillons ont été réalisées successivement entre l’absorbance (à 760nm) et la
concentration cellulaire, entre l’absorbance (à 760nm) et les MES et enfin, entre
l’absorbance (à 760nm) et la DCO. Afin d’éviter de refaire des étalonnages directs entre
les différentes unités (DCO, MES et concentrations cellulaires), une méthode indirecte
basée sur l’exploitation des équations d’étalonnage précédemment établies a été
utilisée, puis le résultat obtenu a été confronté à celui obtenu expérimentalement.
Ainsi, les études des facteurs de conversion entre les différentes unités d’expression
de biomasse ont été effectuées en deux étapes :
- Première étape: Détermination indirecte de facteur de conversion,
En posant les ratios DCO/MES et MES/[cellules], à partir des équations des droites
d’étalonnage établies précédemment, on débouche sur des facteurs de conversion
donnant respectivement, l’équivalent DCO par unité de poids sec et le poids sec par
unité de cellule, pour chacun des substrats étudiés.
- Deuxième étape: Validation expérimentale du facteur de conversion
Cette étape a consisté en l’analyse des biais relatifs entre valeurs mesurées et valeurs
estimées (par l’équation de conversion précédemment proposée) pour une unité
d’expression de biomasse donnée (dans la plupart des cas, MES). Le cas échéant, un
facteur de correction est déterminé statistiquement pour pallier toute éventuelle sousestimation, ou surestimation significative des valeurs estimées, par rapport aux
valeurs réellement mesurées.
Les biais relatifs ont été calculés à l’aide de la formule :
Biais relatif (%) =
Valeurmesurée- valeur estimée
* 100
Valeurmesurée
La significativité statistique des biais relatifs a été déterminée, le cas échéant, après un
test de normalité de la distribution des biais relatifs, en comparant le biais relatif
moyen à 0% via un test t de student.
II.5 Applicabilité des biomoles proposées dans le modèle "ModLag" aux
substrats étudiés
- 73 -
Chapitre III
A défaut de réaliser des analyses de composition élémentaire pour chacun des
substrats considérés dans le présent travail, l’applicabilité des biomoles proposées
dans le modèle de lagunage de l’unité "Eau et Assainissement" et dans le RWQM1
(Reichert et al., 2001) à ces substrats, a été étudiée en comparant pour un substrat
donné, la valeur de son équivalent DCO déterminé dans le présent travail, à la valeur
de l’équivalent DCO théorique calculé à partir des données de compositions
élémentaires fournies dans le RWQM1.
A partir de la connaissance de sa composition élémentaire (théorique ou
expérimentale), l’expression de la biomole d’un composé organique est déterminée en
suivant les cinq étapes décrites dans le tableau III.1.
Tableau III.1: Les cinq étapes suivies pour déterminer une biomole à partir des
données sur la composition élémentaire
Etape
1
2
3
Composé organique
Expression
Fraction massique du poids sec
Nombre de moles d’atome de
l’élément dans une mole du
composé
Indices des formules chimiques
possibles
C
H
O
N
P
αC
αH
αO
αN
αP
αC/12
αH
αO/16
αN/14
αP/31
31αC/12 αP
31αH/ αP
31αO/16αP
31αN/14αP
31αP/31αP
C 31 αC
4
Formules chimiques possibles
5
Masse Molaire possible (g/mol)
12 * αP
H 31 αH O 31 αO
αP
16 * αP
N 31 αN
14 * αP
P
12* (31*αC/12*αP) + 1* (31*αH/ αP) + 16*(31*αO/16*αP) +
14*31αN/14αP +31
L’équivalent DCO du composé est la quantité d’oxygène requise pour l’oxyder
complètement. Elle est déterminée théoriquement à partir de l’équation de la réaction
d’oxydation dudit composé comme décrit ci-dessous :
C 31α1
12 *αα
H 31α1
αP
O 31αO
16 *αα
N 31 α1
14 *αα
P + aO 2 → bHCO 3- + cNH
+
4
+ dHPO
24
+ eH + + fH 2 O
Elle correspond au coefficient stœchiométrique "a" de l’oxygène, multiplié par 32g.
En équilibrant cette équation de réaction, on obtient l’équation ci-dessous
31α C 31α H 93α N 31α O 5
C 31αC
H 31αH O31αO
N 31αN
P +(
+
+ )O2
12*αP
αP
16*αP
14*αP
12α P 4α P 56α P 32α P 4
 31α C
 HCO − +  31α N
 NH +


3
4

α
12α P 
14
P 



→ HPO42− +  31α C 12α − 31α N 14α + 2  H +
P
P



 31α H
31α C
93α N
−
−
− 3  H 2 O

2
α
12
α
28
α
2
P
P
P

dans laquelle, l’équivalent DCO théorique de ce composé correspond à
31α C 31α H 93α N 31α O 5
32 * (
+
+ ) g d' O 2 par mole
12α P
4α P 56α P 32α P 4
- 74 -
Chapitre III
III. Résultats et discussions
III.1 Etalonnage des estimations de biomasse de scenedesmus sp. par mesures
d’absorbance a 760 nm et établissement de facteurs de conversion entre
les différentes unités
III.1.1 Etalonnage des estimations de densités cellulaires de
Scenedesmus sp. par spectrophotométrie à 760 nm
Les résultats expérimentaux (Figure III.5) montrent une bonne corrélation linéaire
(r=0,92 ; p<0,05) entre les mesures d’absorbance et les concentrations cellulaires dans
la gamme d’absorbance mesurée (inférieure à 0,6).
Figure III.5: Droite d'étalonnage pour l'estimation de [Scenedesmus sp.] (.105 Cel/ml) en fonction de Abs 760nm
[Scenedesmus sp.] (.105 Cel/ml)
Abs760nm:[Scenedesmus sp.] (.10 5 Cel/ml): y =221,72*x; 0,95 Int. Conf.
r = 0,92; p = 0.000; r² = 0,86
160
140
120
100
80
60
40
20
0
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
Abs760nm
L’analyse de régression (Tableaux III.2 et III.3) révèle que le modèle: [Scenedesmus sp.]
(cel/ml)= (222±7)*105*Abs760nm, s’ajuste très bien à nos données (F(1,41)= 241,95 avec
p=0,000 ; R2 ajusté = 0,86) et permet par conséquent, d’estimer la concentration
cellulaire de notre culture de Scenedesmus sp., à partir de mesure d’absorbance à 760
nm.
Tableau III.2: Résultats du test du modèle complet [Scenedesmus sp.]=f(Abs760nm)
Multiple Ajusté SC dl MC -R
- R² Modèle Modèle Modèle
[Scenedesmus sp.]
(.105 Cel/ml)
0,92
0,86 60510,1
SC dl MC Résidus Résidus Résidus
1 60510,11 10253,79
41
250,09
F
p
241,95
0,000
Tableau III.3: Paramètres Estimés du modèle complet [Scenedesmus sp.]=f(Abs760nm)
[Scenedesmus sp.] [Scenedesmus sp.] [Scenedesmus sp.]
-95%
[Scenedesmus sp.]
(.105 Cel/ml)
(.105 Cel/ml)
(.105 Cel/ml)
Lim.
(.105 Cel/ml) p
(param.)
Err-Type
t
Conf
Abs760nm
222
7
32,255
0,00 207,98
+95%
Lim.
Conf
235,76
[Scenedesmus sp.] [Scenedesmus sp.]
(.105 Cel/ml)
(.105 Cel/ml)
Bêta (ß)
ErTyp.ß
0,981
Les biais relatifs entre les densités estimées (par le modèle de régression) et observées
sont distribués suivant une loi normale (Figure III.6) ; la comparaison de leur moyenne
à 0 (Tableau III.4) montre que la densité cellulaire estimée, n’est pas
significativement différente (t40=-1,25 ; p=0,22>>0,05) de celle mesurée.
- 75 -
0,03
Chapitre III
Figure III.6: Test de normalité des biais relatif des estimations de densité cellulaire de Scenedesmus sp. par
spectrophotométrie (%)
Test du Chi² = 2,84, dl = 2 (ajustés) , p = 0,24
9
8
Nbre d'observations
7
6
5
4
3
2
1
0
-90
-80
-70
-60
-50
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
50
60
Catégorie (limites sup.)
Tableau III.4: Comparaison par rapport à 0 du biais relatif moyen des estimations de
densité cellulaire de Scenedesmus sp. par mesure d'absorbance (%)
Moyenne Ec-Type
Biais relatif des estimations de la
densité cellulaire de Scenedesmus sp.
par mesure d'absorbance (%)
-5,02
25,66
N
Erreur- Valeur de
T
Référence
41
4,01
0,00
Valeur
t
dl
-1,25 40,00
p
0,22
III.1.2 Calibration MESScenedesmus sp.=f(Abs760nm) et MVSScenedesmus
sp.=f(Abs760nm)
La figure III.4 montre une bonne corrélation linéaire entre d’une part, les mesures
d’absorbance et les mesures de matières sèches de (r=0,96) et d’autre part entre les
mesures d’absorbance et les mesures de matières volatiles (r=0,90) de Scenedesmus sp.,
dans la gamme d’absorbance mesurée (inférieure ou égale à 0,52).
MES ou MVS (mg/ml)
Figure III.7: Droite d'étalonnage pour l'estimation de
MESScenedesmus sp ou MVSScenedesmus sp. en fonction de Abs760nm
0,25
0,2
MES
y = 0,432x
R² = 0,93
0,15
MVS
Linéaire (MES)
0,1
Linéaire (MVS)
y = 0,268x
R² = 0,81
0,05
0
0
0,2
Abs760nm
0,4
- 76 -
0,6
Chapitre III
Les analyses de régression (Tableaux III.5 et III.6) révèlent que le modèle:
MESScenedesmus sp. (mg/ml)= (0,432±0,006)*Abs760nm, s’ajuste très bien à nos données
(F(1,44)= 573,678 avec p<0,05 ; R2 ajusté = 0,93) et permet par conséquent, d’estimer la
teneur en poids sec de Scenedesmus sp., à partir de mesure d’absorbance à 760 nm.
Tableau III.5 : Test du Modèle Complet MESScenedesmus sp= Abs760nm
MES (mg/ml)
Multiple
R
0,96
SC Ajusté
R²
Modèle
0,93
0,109
dl Modèle
1
MC Modèle
0,109
SC Résidus
0,008
dl Résidus
44
MC Résidus
0,000
F
p
573,678 0,00
Tableau III.6 : Paramètres Estimés du Modèle Complet MESScenedesmus sp= Abs760nm
Abs760nm
MES
MES
MES
(mg/ml) (mg/ml) (mg/ml)
(param.) Err-Type
-t
0,432
0,006
70,838
MES
(mg/ml)
-p
0,000
-95%
Lim.
Conf
0,420
+95%
MES
MES
-95%
Lim. (mg/ml) - (mg/ml) Lim.
Conf
Bêta (ß) Er Typ.ß Conf
0,444
0,996
0,014 0,967
+95 %
Lim.
Conf
1,024
Du fait que la distribution des biais relatifs n’est pas normale (Test du Chi²=19,65, dl=2
(ajustés), p=0,000<<0,05 ; Kolmogorov-Smirnov, d= 0,28, p < 0,01, Lilliefors p<0,01),
nous n’avons pas été en mesure d’aller plus loin dans nos analyses, pour déduire une
valeur moyenne des biais relatifs à comparer par rapport à 0. Ce qui aurait permis, le
cas échéant, d’apporter un coefficient de correction au modèle MESScenedesmus sp.
(mg/ml)= (0,432±0,006)*Abs760nm, pour compenser d’éventuelles sous estimations ou
surestimation systématiques observées.
De même, les analyses de régression (Tableaux III.7 et III.8) révèlent que le modèle:
MVSScenedesmus sp. (mg/ml)= (0,268±0,008)*Abs760nm, s’ajuste très bien à nos données
(F(1,44)= 184,511avec p<0,05 ; R2 ajusté = 0,807) et permet par conséquent, d’estimer
les MVS de Scenedesmus sp, à partir d’absorbances mesurées à 760nm.
Tableau III.7: Test du Modèle Complet MVSScenedesmus sp= Abs760nm,
Multiple
-R
MVS (mg/ml)
0,90
Ajusté
- R²
0,81
SC Modèle
0,06
dl Modèle
1
MC Modèle
0,060
SC Résidus
0,014
dl Résidus
44
MC F
Résidus
0,00 184,51
p
0,00
Tableau III.8: Paramètres Estimés du Modèle Complet MVSScenedesmus sp= Abs760nm
"Abs760nm"
MVS
MVS
MVS
(mg/ml) (mg/ml) (mg/ml)
(param.) Err-Type
-t
0,268
0,008
33,72
MVS
(mg/ml)
-p
0,00
-95%
Lim.
Conf
0,252
+95% Lim.
Conf
0,284
MVS
(mg/ml)
Bêta (ß)
0,98
MVS
(mg/ml)
ErTyp.ß
0,03
-95% Lim.
Conf
0,92
+95%
Lim.
Conf
1,04
III.1.3 Calibration DCOScenedesmus sp.=f(Abs760nm)
Les résultats obtenus (Figure III.8 ; Tableaux III.9 et III.10), montrent une bonne
corrélation linéaire entre les mesures d’absorbance et de DCO de (r=0,95) dans la
gamme d’absorbance mesurée (inférieure à 0,4).
Le modèle: DCOScenedesmus sp. (mg d'O2/l)=619±30*Abs760nm, s’ajuste très bien à nos
données (F(1,15)= 140,55 avec p<0,05 ; R2 ajusté = 0,90) et permet par conséquent,
d’estimer la DCO de Scenedesmus sp, à partir de mesure d’absorbance à 760 nm.
- 77 -
Chapitre III
Figure III.8: Droite d'étalonnage DCOScenedesmus sp.=f(Abs 760nnm)
Abs760nm:DCOScenedesmus sp (mg d'O2/l): y = 619*x; 0,95 Int. Conf.
r = 0,95; p = 0,00; r² = 0,90
DCOScenedesmus sp (mg d'O2/l)
300
250
200
150
100
50
0
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
Abs760nm
Tableau III.9: Analyse des paramètres du Modèle Complet DCOScenedesmus sp= f(Abs760nm)
DCO
DCO
DCO
DCO
-95% +95,%
-95% - +95% DCO
DCO
(mg
(mg
(mg
(mg
- Lim. - Lim.
Lim
Lim.
(mg d'O2/l) (mg d'O2/l)
d'O2/l) d'O2/l)
d'O2/l) d'O2/l)
Conf
Conf
(param.) - Err-Type
Conf Conf
-t
-p
Bêta (ß) ErTyp.ß
"Abs760nm"
619
30
20,72
0,00 555,01 682,27
0,98
0,05
0,88
1,08
Tableau III.10 : Test du Modèle Complet DCOScenedesmus sp= f(Abs760nm)
Multiple Ajusté
SC dl -R
- R²
Modèle Modèle
DCO (mg d'O2/l)
0,95
0,90 98862,62
1
MC SC –
dl MC F
p
Modèle Résidus Résidus Résidus
98862,62 10550,82
15 703,39 140,55 0,00
La distribution des biais relatifs (des valeurs estimées par rapport à celles mesurées)
n’est pas normale (Kolmogorov-Smirnov, d= 0,199, p = n.s., Lilliefors p < 0,15). De ce
fait, nous n’avons pas été en mesure d’aller plus loin dans nos analyses, pour comparer
le biais relatif moyen à 0 et apporter, le cas échéant, un coefficient de correction au
modèle DCOscenedesmus sp. (mg/ml)= 619±30*Abs760nm, afin de compenser d’éventuelles
sous-estimations ou surestimation systématiques.
III.1.4 Etudes de facteurs de conversion entre DCOScenedesmus sp. et
MESScenedesmus sp.
III.1.4.1 Détermination indirecte
DCOScenedesmus sp
619 * Abs760nm (mg d'O2 /l)
mg d'O2
=
= 1,43
A partir du ratio:
,
MESScenedesmus sp
432 * Abs760nm (mg/l)
mg poids sec
On obtient: MESScenedesmus sp. (mg/l)=0,698*DCOScenedesmus sp. (mg d’O2/l).
Le modèle ainsi proposé a été testé, en analysant la corrélation.
- 78 -
Chapitre III
Figure III.9: Analyse de corrélation entre MES estimé via DCO estimé et MES mesurées
MES (mg/ml):MES via DCO estimé: r = 0,98; p = 0.00; r² = 0,97
MES via DCO estimé = 0,0307+0,7958*x; 0,95 Int. Conf.
0,24
MES via DCO estimé (mg/ml)
0,22
0,20
0,18
0,16
0,14
0,12
0,10
0,08
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
0,18
0,20
0,22
0,24
MES (mg/ml)
L’analyse de la corrélation entre valeurs estimées (via le modèle) et mesurées de
MESScenedesmus sp. (Figure III.9), révèle que le modèle permet une bonne estimation des
MES via la DCO estimée par mesure d’absorbance ; par conséquent, le coefficient
"0,698" pourrait servir de facteur de conversion pour passer d’une unité à l’autre. Au
sens de cette approche, l’équivalent DCO de Scenedesmus sp. serait égale à 1,43 g
d’O2/g de Scenedesmus sp. Mais, du fait que la distribution des biais relatifs n’est pas
normale (Kolmogorov-Smirnov, d= 0,28, p < 0,01, Lilliefors p < 0,01 ; Test du Chi² =
19,67, dl = 2 (ajustés), p = 0,000), il n’a pas été possible de comparer leur valeur
moyenne à 0 pour apprécier sa significativité.
Un ultime test de validation a été réalisé en comparant la moyenne des équivalents
DCO mesurées à celui estimé à partir de l’équation de conversion établie
précédemment.
III.1.4.2 Validation expérimentale
La validation expérimentale a consisté à comparer la moyenne des équivalents DCO
(iDCO moyenne) obtenus expérimentalement (Tableau III.11) à l’équivalent DCO
obtenu à partir du modèle de conversion MESScenedesmus sp. (mg/l)=0,698*DCOScenedesmus
sp. (mg d’O2/l).
- 79 -
Chapitre III
Tableau III.11: Equivalents DCO (iDCO) déterminés expérimentalement
MES DCO mesurée
iDCO
MES DCO mesurée
iDCO
(mg/l) (mg d'O2/l)
(mg d'O2/mg MES) (mg/l) (mg d'O2/l) (mg d'O2/mg MES)
87,50
91
1,04 213,59
220
1,03
81,19
82
1,01 525,58
452
0,86
66,36
71
1,07 442,16
451
1,02
73,00
73
1,00 515,69
526
1,02
223,66
208
0,93 590,00
531
0,90
Les résultats de la comparaison (Tableau III.12) montrent que la moyenne des
équivalents DCO déterminés expérimentalement est significativement différente de
celle estimée à partir de l’équation :MESScenedesmus sp. (mg/l)=0,698*DCOScenedesmus sp. (mg
d’O2/l) et qui vaut 1,43 g d’O2/g de Scenedesmus sp. Cette équation surestimerait la
valeur réelle du facteur de conversion des biomasses de Scenedesmus sp. d’unité DCO
en unité MES.
Tableau III.12: Comparaison de la moyenne des équivalents DCO déterminés
expérimentalement à la valeur déterminée par le modèle MESScenedesmus
sp. (mg/l)=0,698*DCOScenedesmus sp. (mg d’O2/l).
ErreurT
10
0,02
Moyenne Ec-Type N
iDCO (mg d'O2/mg MES)
0,99
0,07
Valeur de
Référence
1,42
Valeur
t
-20,62
dl
p
9
0,000
Dans le prochain paragraphe, la moyenne des valeurs expérimentales d’équivalent
DCO de Scenedesmus sp., a été comparée à l’équivalent DCO théorique découlant de la
composition élémentaire des algues proposée dans le RWQM1 (Reichert et al., 2001).
III.1.5 Applicabilité à Scenedesmus sp. de la biomole proposée pour
les algues dans RWQM1 et "ModLag"
L’applicabilité, dans notre travail, de la biomole proposée dans le modèle de
conversion biochimique RWQM1 (Reichert et al., 2001) et dans le modèle de l’unité
"Assainissement et Environnement" (qui fait, dans ce travail, l’objet d’extension), a été
testée en comparant l’équivalent DCO théorique calculé à partir de composition
élémentaire utilisée pour les algues dans le modèle RWQM1 (Tableau III.13), à
l’équivalent DCO déterminé expérimentalement.
Tableau III. 13 : Composition élémentaire du phytoplancton (Reichert et al., 2001)
Elément chimique
Fraction massique du poids sec
Nombre de moles d’atomes équivalent
Indices des formules chimiques possibles
Formule chimique possible
Masse Molaire possible (g/mol)
C
H
O
N
P
0,36 0,07
0,5
0,06
0,01
0,03 0,07 0,03 0,0043 0,0003
93 217
97
13
1
C93H215O97N13P
3134
L’équation de la réaction d’oxydation d’une mole d’algue d’après les données de
Reichert et al. (2001), s’écrit comme suit :
C 96 H 217 O 97 N 13 P + 93,25O 2 + 8,5H 2 O → 96HCO 3- + 13NH 4+ + HPO 24- + 85H +
- 80 -
Chapitre III
Il ressort de cette équation que l’équivalent DCO théorique estimé à partir des données
de Reichert et al. (2001) est de 0,95 g d’O2/g d’algue.
La comparaison de la moyenne des mesures expérimentales de DCO de Scenedesmus
sp., (Tableau III.13) à l’équivalent DCO théorique déterminé à partir de la composition
élémentaire des algues proposée dans le RWQM1 (Reichert et al., 2001), montre un
résultat satisfaisant (Tableau III.14) sur deux plans pour notre application. En effet, ce
résultat montre, non seulement, que la biômole proposée pour les algues dans le
modèle RWQM1 peut bien être utilisée pour Scenedesmus sp, dans notre cas, mais en
plus, il montre que l’équivalent DCO utilisé pour les algues dans le modèle RWQM1,
peut bien être utilisé pour Scenedesmus sp., et nous offre ainsi, la formule conversion
que nous recherchions pour pouvoir passer d’unité MES en unité DCO pour les
biomasses de Scenedesmus sp.
Tableau III. 14: Comparaison de la moyenne des équivalents-DCO déterminés
expérimentalement à la valeur théorique déterminé à partir de la
composition élémentaire des algues proposée dans le RWQM1
(Reichert et al., 2001)
Valeur de Valeur t dl
Référence
0,03
0,95
1,77 9
Moyenne Ec-Type N Erreur-T
iDCO (mg d'O2/mg MES)
0,99
0,07 10
p
0,11
A titre de complément, à défaut de pouvoir comparer les biais relatifs respectifs pour
les estimations de DCO Scenedesmus sp. et de MES Scenedesmus sp., nous nous sommes basé sur
la valeur du coefficient de détermination du modèle linéaire sans terme indépendant
obtenu pour chacune de ces unités de mesure, pour décider l’estimation de laquelle de
ces deux unités est meilleure à partir des mesures d’absorbance à 760 nm. Dans le cas
présent, l’estimation de MES Scenedesmus sp. présente une valeur du coefficient de
détermination plus élevée (r2 ajusté= 0,93) que celle de l’estimation de DCO Scenedesmus sp.
(r2 ajusté= 0,90). Par conséquent, lorsqu’une estimation rapide de biomasse de
Scenedesmus sp. est nécessaire à partir de mesure d’absorbance à 760 nm, nous avons
préféré l’exprimer en MES Scenedesmus sp., pour ensuite le convertir en DCO Scenedesmus sp. via
la valeur de l’équivalent DCO (0,95 g d’O2/g Scenedesmus sp.) pour rester conforme
RWQM1 et au modèle de l’unité "Assainissement et Environnement".
III.1.6 Facteur de conversion entre densité cellulaire et MES pour
Scenedesmus sp.
L’étude de ce facteur de conversion entre densité cellulaire et MES pour Scenedesmus
sp., n’a pas fait l’objet d’une analyse aussi approfondie que celle pour le facteur de
conversion entre DCOScenedesmus sp. et MESScenedesmus sp. car les deux unités utilisées dans le
RWQM1 (Reichert et al., 2001) pour exprimer les biomasses sont les MES et la DCO.
La proposition de facteur de conversion entre densité cellulaire et MES pour
Scenedesmus sp., est fait ici, pour d’éventuels besoins de conversion de données de la
littérature.
- 81 -
Chapitre III
Le ratio entre les deux équations calibrations entre densité cellulaire et absorbance
d’une part et, entre MES et absorbance d’autre part, permet d’estimer le poids sec
d’une cellule de Scenedesmus sp., à environ 1,95.10-8 mg soit encore : 19,5 pg:
MESScenedesmus sp. (mg/ml)
0,432
=
= 19 ,5 pg / cel
[Scenedesmus sp.] (cel/ml) 222 * 10 5
III.2 Etalonnage des estimations de biomasse de M. aeruginosa par mesure
d’absorbance a 760 nm et Etablissement de facteurs de conversion entre
les différentes unités
En suivant les mêmes procédures que celles détaillées précédemment concernant
Scenedesmus sp., on obtient pour M. aeruginosa :
1. Le modèle: [M. aeruginosa] (cel/ml)= (322 ±6).105 *Abs760nm qui s’ajuste très bien
à nos données expérimentales (Figure III.10 ; tableaux III.15 et III.16) et permet
des estimations de la concentration cellulaire de M. aeruginosa, (à partir de
mesure d’absorbance à 760nm) qui ne sont pas significativement différentes des
densités cellulaires mesurées (tableau III.17).
Figure III.10:Droite d'étalonnage [M. aeruginosa] en fonction de Abs 760nm
Abs760nm:[M. aeruginosa] .105 cel/ml: y =322*x; 0,95 Int. Conf.
r = 0,96; p = 0.00; r² = 0,93
140
[M. aeruginosa] .105 cel/ml
120
100
80
60
40
20
0
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
Abs760nm
Tableau III.15: Paramètres estimés du modèle [M. aeruginosa]= f(Abs760nm)
[M.
aeruginosa]
.105 cel/ml (param.)
Abs760nm
[M.
aeruginosa]
.105 cel/ml
Err-Type
322
[M.
[M.
aeruginosa] aeruginosa]
.105 cel/ml .105 cel/ml
t
p
6
51,70
0,00
-95%
Lim.
Conf
310
+95%
Lim.
Conf
[M.
aeruginosa]
.105 cel/ml
- Bêta (ß)
[M.
aeruginosa]
.105 cel/ml
- ErTyp.ß
334
0,99
0,02
Tableau III.16: Test du modèle complet [M. aeruginosa]= f(Abs760nm)
R
[M. aeruginosa]
0,96
(.105 cel/ml)
Ajusté
- R²
SC Modèle
0,93 6,57E+04
dl –
Modèle
MC Modèle
SC dl MC Résidus Résidus Résidus
1 6,57E+04 5057,88
- 82 -
62
81,58
F
805,50
p
0,00
Chapitre III
Tableau III.17: Analyse de significativité du biais relatif moyen par rapport à 0, des
estimations de la densité cellulaire de M. aeruginosa par
spectrophotométrie
Moyenne
Biais relatifs des estimations
de densité cellulaire de M.
aeruginosa (%)
-2,27
Ec-Type
N
Erreur-T
21,23 63
Valeur de
Référence
Valeur
t
0
-0,85
2,68
dl
p
62 0,4
2. Le modèle: MESM. aeruginosa (mg/ml)= (0,723±0,007)*Abs760nm s’ajuste très bien à
nos données expérimentales (Figure III.11 ; Tableaux III.18 et III.19) et permet
des estimations de MESM. aeruginosa (à partir de mesure d’absorbance à 760 nm) qui
ne sont pas significativement différentes des MESM. aeruginosa mesurées (Tableau
III.20).
Figure III.11: Droite d'étalonnage MESM. aeruginosa en fonction de Abs 760nm
Abs760nm:MES (mg/ml): y =0,723*x; 0,95 Int. Conf
r = 0,96; p = 0.00; r² = 0,92
0,18
MES (mg/ml)
0,16
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
0,18
0,20
0,22
0,24
Abs 760nm
Tableau III.18: Test du modèle complet MESM. aeruginosa= f(Abs760nm)
MES (mg/ml)
Multiple Ajusté SC dl MC SC dl MC –R
- R² Modèle Modèle Modèle Résidus Résidus Résidus
0,96
0,92
0,023
1
0,023
0,002
41
0,000
F
461,649
Tableau III.19:Paramètres estimés du modèle MESM. aeruginosa= f(Abs760nm)
Abs760nm
MES
(mg/ml)
(param.)
0,723
MES
(mg/ml)
Err-Type
0,007
MES
MES
(mg/ml) (mg/ml)
-t
-p
101,941
0,00
- 83 -
-95 % Lim.
Conf
0,709
+95%
Lim.
Conf
0,738
MES
(mg/ml)
Bêta (ß)
0,998
MES
(mg/ml)
ErTyp.ß
0,01
p
0,000
Chapitre III
Tableau III.20: Comparaison par rapport à 0, du biais relatif moyen des estimations de
MESM. aeruginosa par mesure d’absorbance à 760 nm
Moyenne
Biais relatifs (%)
-0,33
Erreur- Valeur de - Valeur
T
Référence
t
42 1,16
0
-0,29
Ec-Type N
7,51
dl
p
41 0,78
Le modèle: DCOM. aeruginosa (mg d’O2/l)= (683±7)*Abs760nm s’ajuste très bien à
3. nos données expérimentales (Figure III.12; Tableaux III.21 et III.22) et permet
des estimations de la DCO de M. aeruginosa à partir de mesure d’absorbance à
760 nm.
Figure III.12: Droite d'étalonnage DCOM. aeruginosa (mg d'O2/l) en fonction de Abs 760nm
Abs760nm:DCOM. aeruginosa (mg d'O2/l): y =683*x; 0,95 Int. Conf.
r = 0,997; p = 0.000; r² = 0,99
400
DCOM. aeruginosa (mg d'O 2/l)
350
300
250
200
150
100
50
0
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
Abs 760nm
Tableau III.21: Test du modèle complet DCOM. aeruginosa=f(Abs760nm)
DCO (mg d'O2/l)
Multiple Ajusté
SC dl MC –
SC dl MC -R
- R²
Modèle Modèle Modèle Résidus Résidus Résidus
1
0,99 2,62E+05
1 2,62E+05 1830,24
19
96,33
F
p
2723,42
Tableau III.22: Paramètres estimés DCOM. aeruginosa=f(Abs760nm)
DCO
DCO
DCO
(mg
(mg
(mg
d'O2/l)
d'O2/l) d'O2/l)
(param.) Err-Type
t
Abs 760 nm
683
7
104,21
DCO
DCO
DCO
-95% +95%
(mg
(mg
(mg
Lim. Lim.
d'O2/l)
d'O2/l) d'O2/l)
Conf Conf
p
Bêta (ß) ErTyp.ß
0,00 669,47 696,92
0,999
0,01
-95%
Lim.
Conf
0,98
+95%
Lim.
Conf
1,02
4. La détermination indirecte de facteur de conversion entre DCO et MES pour.
M. aeruginosa à partir des équations de calibration précédemment établies
montre que l’équivalent DCO de M. aeruginosa correspond à 0,94g d’O2/g poids
sec :
DCO M. aeruginos a
MES M. aeruginos a
=
683 * Abs760nm (mg d'O 2 /l)
= 0 ,94 mg d'O 2 / mg poids sec
723 * Abs760nm (mg/l)
- 84 -
0,00
Chapitre III
De ce ratio, on peut établir: MESM. aeruginosa (mg/l)=1,059*DCO M. aeruginosa (mg
d’O2/l).
Les biais relatifs entre valeurs mesurées et valeurs estimées à l’aide de
l’équation établie ci-dessus sont normalement distribués (Test du Chi² = 3,018 ;
dl = 1 (ajustés), p= 0,08>0,05).
La comparaison du biais moyen à 0 révèle que le modèle proposé occasionne
une surestimation systématique de 0,37% qui n’est toutefois pas
significativement différente de 0 (Tableau III.23), des MES M. aeruginosa estimées par
l’équation proposée, par rapport aux MES M. aeruginosa effectivement mesurées.
Tableau III.23 : Comparaison par rapport à 0, du biais relatif moyen des estimations de
MESM. aeruginosa par l’équation de conversion proposée
Biais relatif des MES estimés
via le ratio établi par rapport
aux MES mesurés (%)
Moyenne
EcType
-0,37
7,52
N
42
ErreurT
1,16
Valeur de - Valeur
Référence
t
0
-0,32
dl
p
41 0,75
5. Il ressort de ce qui précède que l’équivalent DCO, déterminé
expérimentalement, vaut sensiblement la valeur suggérée pour le
phytoplancton, dans le RWQM1 (Reichert et al., 2001) et le modèle de l’unité
"Assainissement et Environnement", soit 0,95 g d’O2/g de M. aeruginosa. ; par
conséquent, la biomole proposée dans ces deux modèles pour le phytoplancton,
peut être exploitée pour M. aeruginosa dans le présent travail.
6. Le poids sec cellulaire de M. aeruginosa peut être etimé à :
MES M. aeruginosa
0,723 * Abs760nm (mg/ml)
=
= 2,25.10 -8 mg/cel soit 22,5 pg/cel
5
[M. aeruginosa] 322 .10 * Abs760nm (cel/ml)
III.3 Calibration des estimations de biomasse d’ E. coli
En suivant les mêmes procédures que celles précédemment détaillées concernant
Scenedesmus sp., on obtient pour E. coli :
1. Le modèle linéaire [E. coli] (UFC/ml)= (1,8±0,1).109Abs600nm, qui s’ajuste très
bien à nos données expérimentales (Figure III.13 ; Tableaux III.24 et III.25) et
permet des estimations de concentration cellulaire d’E. coli à partir des
absorbances (inférieures ou égales à 0,34) mesurées à 600nm.
- 85 -
Chapitre III
Figure III.13: Nuage de Points de [E. coli] (UFC/ml) en fonction de Abs 600nm
Abs 600nm:[E. coli] (UFC/ml) : r = 0,89; p = 0,00; r² = 0,80
[E. coli] (UFC/ml) = 2,6895E7+1,7134E9*x; 0,95 Int. Conf.
9E8
8E8
[E. coli] (UFC/ml)
7E8
6E8
5E8
4E8
3E8
2E8
1E8
0
-1E8
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
Abs600nm
Tableau III.24: Analyse de la qualité de la régression [E. coli]=f(Abs600nm)
[E. coli] (UFC/ml)
Multiple Ajusté
SC dl MC SC dl MC F
p
-R
- R²
Modèle Modèle Modèle Résidus Résidus Résidus
0,89
0,79 9,22E+17
1 9,22E+17 2,41E+17
21 1,15E+16 80,47 0,00
Tableau III.25: Analyse du coefficient de la régression [E. coli]=f(Abs600nm)
[E. coli]
[E. coli]
[E. coli]
[E. coli]
(UFC/ml) - (UFC/ml) - (UFC/ml) - (UFC/ml) (param.)
Err-Type
t
p
Abs 600 nm
1,82E+09
1,14E+08
15,93
-95%
Lim.
Conf
0,00 1,58E+09
+95%Lim.
Conf
[E. coli]
[E. coli]
(UFC/ml) - (UFC/ml) Bêta (ß)
ErTyp.ß
2,06E+09
0,96
2. Calibration (MESE. coli) et (DCOE. coli)= f(Abs600nm) et facteurs de conversions
entre les diverses unités
Ainsi qu’expliqué précédemment, dans la partie "Matériels et Méthodes", la panne de
l’autoclave (de Mai à Octobre 2014) et le manque de filtre adaptés (type Gelman filters
DM 450: 0,45µm de maille), nous ont empêché de réaliser ces calibrations. Au regard
de cette situation, nous avons adopté les données de la littérature dans la suite de nos
travaux pour exprimer les biomasses d’E. coli en poids sec par ml et en DCO; à savoir :
Équivalent DCOE. coli : 1,61g d’O2/g de bactérie (d’après les données de Reichert et al.,
2001) ainsi que détaillé dans le tableau III.26 et le commentaire qui le suit ;
Tableau III.26: Composition élémentaire des bactéries (Reichert et al., 2001)
Elément chimique
Fraction massique du poids sec
Nombre de moles d’atomes équivalent
Indices des formules chimiques possibles
Formule chimique possible
Masse Molaire possible (g/mol)
-
C
0,52
0,043
45
H
O
N
0,08
0,25
0,12
0,080
0,0156
0,0086
83
16
9
C45H83O16N9P
1036
une DCO molaire de 1672g/mol suivant l’équation de réaction:
- 86 -
P
0,03
0,00097
1
0,06
Chapitre III
+
+
- C45H83O16N9 P + 52,25O2 +18,5H2O → 45HCO3 + 9NH4 + HPO4 + 38H
Il ressort de cette équation que l’équivalent DCO théorique estimé à partir des données
de Reichert et al. (2001) est de 1,61g d’O2/g de bactérie.
- Poids sec cellulaire de E. coli=3.10-10 mg
(Source : http://www.chups.jussieu.fr/polys/bacterio/bacterio/POLY.Chp.1.2.html)
-
2-
IV. Conclusion
Les résultats essentiels de ce travail peuvent être résumés dans les tableaux 27 à 29 :
- le tableau 27 rappelle les principales droites de calibrations qui seront utilisées
régulièrement dans la suite du travail, pour les mesures des biomasses des
substrats dans le cadre des études de cinétiques de croissance de D. pulex,
- les tableaux 28 et 29 présentent, respectivement, les facteurs de conversion et
les équivalents DCO qui permettent de passer d’une unité à l’autre, et les
biomoles retenues pour chacune des espèces.
Pour des raisons indépendantes de notre volonté (panne de l’autoclave et
indisponibilité des filtres requis), les dernières calibrations MES et DCO pour E. coli,
n’ont pas pu être faites. Mais le fait que nous disposons d’une droite de pour estimer
les concentrations en E. coli de nos cultures à partir de mesures d’absorbances à 600
nm nous a permis d’avancer dans nos travaux en espérant pouvoir compléter les
calibrations DCO et MES pour E. coli. Malheureusement la panne de l’autoclave dure
déjà quatre mois, depuis (mai 2014). En attendant, les facteurs de conversion
disponibles dans la littérature ont été mis à contribution pour servir pour E. coli dans
notre application.
Pour Scenedesmus sp. et M. aeruginosa, les résultats obtenus dans le présent travail,
montrent que les biomoles et les équivalents DCO généralement utilisées pour les
algues dans le modèle de lagunage de l’unité " Assainissement et Environnement " et
dans le modèle "RWQM1" (Reichert et al., 2001), peuvent être appliquées.
Tableau III.27: Equations des droites de calibration utilisées pour les estimations des
biomasses de substrats (Scenedesmus sp., M. aeruginosa et E. coli) par
spectrophotométrie
Unité
Densité
cellulaire
MES
DCO
Espèce
Scenedesmus sp.
M. aeruginosa
E. coli
Scenedesmus sp.
M. aeruginosa
E. coli
Scenedesmus sp.
M. aeruginosa
E. coli
Longueur
d’onde (nm)
760
760
600
760
760
600
760
760
600
Equation après correction du biais relatif, le cas
échéant
[Scenedesmus sp.] (cel/ml)= (222±7)*105*Abs760nm
[M. aeruginosa] (cel/ml)= (322 ±6).105 *Abs760nm
[E. coli] (UFC/ml)= (1,8±1).109Abs600nm
MESScenedesmus sp. (mg/ml)= (0,432±0,006)*Abs760nm
MESM. aeruginosa (mg/ml)= (0,723±0,007)*Abs760nm
DCOScenedesmus sp. (mg d'O2/l)=619±30*Abs760nm
DCOM. aeruginosa (mg d’O2/l)= (683±07)*Abs760nm
-
- 87 -
R2
ajusté
0,86
0,93
0,79
0,93
0,92
0,81
0,90
0,99
0,99
Chapitre III
Tableau III.28: Facteurs de conversion
Espèce
Équivalent DCO
(g d’O2/g poids sec)
Poids sec cellulaire
(pg/cellule)
Ce travail
Valeur
RWQM1
Scenedesmus sp.
0,94
0,94
M. aeruginosa
0,94
0,94
1,58
E. coli
Scenedesmus sp.
M. aeruginosa
E. coli
19,5
22,9
-
-
Autres source
-
*0,3
* Source: http://www.chups.jussieu.fr/polys/bacterio/bacterio/POLY.Chp.1.2.html
Tableau III.29: Biomoles
Espèce
Scenedesmus sp.
M. aeruginosa
E. coli
Biomole proposée
Ce travail
RWQM1
C93H215O97N13P
C93H215O97N13P
C93H215O97N13P
C93H215O97N13P
C45H83O16N9P
V. Références
American Public Health Association. 1995. Standard methods for the examination of water
and wastewater. 19ème edition. ISBN 0-87553-223-3
Bratbak G. et Dundas I. 1984. Bacterial dry matter content and biomass estimation. Applied
and environmental microbiology. 48 (4), 755-757
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- 88 -
Chapitre IV
Chapitre IV: CARACTERISATION DE LA CINETIQUE DE CROISSANCE DE D.
pulex SUR Scenedesmus sp., E. coli, et M. aeruginosa
I. Introduction
En biotechnologie, la cinétique de croissance (production) d’un organisme, décrit la
vitesse à laquelle cet organisme est produit dans un réacteur. Cette vitesse étant
dépendante de plusieurs facteurs, sa caractérisation vise à décrire,
mathématiquement, la relation existant entre la vitesse de production dudit organisme
et les facteurs du milieu au nombre desquels on peut citer les teneurs en substrats. En
ce qui concerne les teneurs en substrats, deux cas peuvent être distingués : le cas où la
croissance à lieu sur un seul substrat et, le cas où la croissance à lieu sur plusieurs
substrats homologues. Il devient alors intéressant, dans ce deuxième cas, de décrire
non seulement l’influence des teneurs en substrats sur la vitesse de croissance de
l’organisme étudié, mais également les interactions ou non, entre ces substrats
homologues. Les études de cinétique de croissance sont très utilisées en bioremédiation et en traitement des eaux usées pour décrire les processus de
biodégradation de substrats (non vivants). Nous les appliquons, dans le présent
travail, pour décrire la cinétique de croissance des cladocères sur leurs substrats
vivants.
Ainsi que détaillé dans le chapitre I relatif à l’état des connaissances, différents
modèles ont été utilisés dans la littérature pour décrire la cinétique de la croissance des
cladocères sur leurs substrats. Les résultats obtenus à partir des simulations qui en ont
résulté ont révélé, dans la plupart des cas, que ces modèles offrent une bonne
simulation (des biomasses de cladocères mesurées) seulement pour certaines périodes
de l’année (Hathaway et Stefen, 1995 ; Omlin et al., 2001) et pas pour d’autres.
De la revue de littérature réalisée, dans le même chapitre I, à propos de l’influence de
la nature et de la quantité de substrat sur la cinétique de croissance des cladocères
d’une part et, de certaines observations expérimentales relevées dans la littérature
d’autre part, il ressort qu’il serait possible que d’autres types de modèles puissent
mieux convenir pour décrire cette cinétique de croissance. En effet, bien que les algues
soient reconnues comme favorables à la croissance des cladocères, les résultats des
travaux de Ovie et Egborge (2002) et Ovie et Ovie (2008), font penser que la cinétique
de croissance des cladocères sur les algues pourrait être décrite par un modèle qui
traduit une inhibition de la croissance par les teneurs algales élevées plutôt que par les
types de modèles jusqu’ici considérés dans les travaux de modélisation ayant pris en
compte les cladocères. Ovie et Egborge (2002) ont observé une inhibition de la
croissance de Moina micrura, par les fortes concentrations de Scenedesmus acuminatus.
De même, Ovie et Ovie (2008) ont observé une inhibition de la croissance de
Diaphanosoma excisum par les fortes concentrations de Scenedesmus acuminatus.
Par ailleurs, l’inhibition de la croissance des cladocères par les cyanobactéries est bien
documentée (Tezuka, 1971; Rohrlack et al., 1999 et 2004; Alva-Martínez et al., 2004) mais
jamais pris en compte dans les modèles, à notre connaissance. Il serait possible que
leur impact sur les biomasses de daphnies puisse être décrit par une cinétique de type
inhibition ou de type mortalité.
- 89 -
Chapitre IV
Une cinétique de type inhibition de croissance s’observe lorsque le substrat est
favorable à la croissance de l’organisme étudié avec toutefois, une diminution du taux
de croissance en présence des fortes concentrations de substrat. La cinétique de type
mortalité conviendrait s’il s’avérait que les cyanobactéries ne sont pas du tout propices
à la croissance (démographique) des cladocères mais, au contraire, leur sont fatales,
avec une vitesse qui dépendrait des teneurs en cyanobactéries.
Dans le cadre de la proposition d’un sous-modèle portant sur la production des
cladocères dans les bassins de lagunage, nous avons étudié, dans le présent chapitre,
la cinétique de croissance de D. pulex sur trois grands types de substrats potentiels:
une algue chlorophycée (Scenedesmus sp.), une bactérie (E. coli) et une cyanobactérie
(M. aeruginosa). A notre connaissance, la caractérisation de la cinétique de croissance
des cladocères sur leurs substrats n’a jamais été menée de façon expérimentale.
II. Matériels et méthodes
II.1 Justification du plan expérimental
II.1.1 Rappels sur les principes de la caractérisation d’une cinétique
de croissance
II.1.1.1 Cas d’un substrat unique
La cinétique de croissance est caractérisée en suivant les taux de croissance sur
différentes concentrations dudit substrat puis, en ajustant les données expérimentales
à des modèles classiques de cinétique de croissance disponibles dans la littérature,
pour en choisir celui qui présente les meilleurs résultats d’ajustement.
Deux grandes classes de modèles existent : l’une traduit une saturation de la croissance
à partir d’une certaine concentration de substrat (exemple : modèle de Monod), l’autre
traduit plutôt une inhibition de la croissance par les fortes teneurs de substrat
(exemple : modèle d’Andrews). Ainsi, pour un substrat unique, quelques-uns des
modèles de cinétique de croissance généralement utilisés en biotechnologie sont
rappelés dans le tableau IV.1.
Tableau IV.1: Quelques modèles de cinétique de croissance utilisés en biotechnologie
Modèles sans inhibition
Monod (1949)
Modèles d’inhibition
Andrews (1968)
rmax X subxtrat

X
( X subxtrat + K X )1 + subxtrat
KI

rmax X subxtrat
r=
K X + X subxtrat
r=
Moser (Stainer et al., 1976)
Edwards (1970)
r=
r max X nsubxtrat
n
K X + X subxtrat
Contois (1959)
rmax X subxtrat
r=
K X X biomasse + X subxtrat
r=



rmax X subxtrat
- X subxtrat
Exp(
(K X + X subxtrat )
KI
Haldane (1925)
r=
Paramètres
rmax X subxtrat
X 2subxtrat
K X + X subxtrat +
KI
- 90 -
r: Taux de croissance spécifique (j-1)
rmax : Taux maximum de croissance
spécifique (j-1)
Kx: constante de demisaturation (mg/l)
KI: Constante d’inhibition (mg/l)
Xsubstrat : Biomasse du substrat
)
particulaire (mg/l)
Xbiomasse : Biomasse active sur le
substrat (mg/l)
n: exposant désignant le nombre de
substrats (pour n=1, on retrouve
le modèle de Monod)
Chapitre IV
II.1.1.2 Cas de plusieurs substrats homologues mixtes
Lorsque l’on caractérise une cinétique de croissance sur deux ou plusieurs substrats
homologues, c’est pour décrire non seulement la relation entre la vitesse de croissance
dudit organisme et les teneurs en substrats, mais également, les interactions ou non
entre les différents substrats. Les différentes interactions possibles entre les substrats
peuvent être réparties en deux grandes catégories :
-
la première catégorie traduit l’absence d’interaction entre les substrats
homologues : Il n’y a pas de préférence entre les substrats, la présence d’un
substrat, ne rend pas différée la consommation de l’autre substrat. Une telle
cinétique est décrite par une Somme de cinétiques sans interaction. Ce type
de modèle peut être illustré ici en considérant deux substrats (X1 et X2) et une
cinétique de type Monod sur chacun de ces substrats de la façon suivante:
rmax 1 * X 1 rmax 2 * X 2
(1)
r=
+
X 1 + Kx 1 X 2 + Kx 2
(Les définitions des symboles sont les mêmes que celles fournies dans le tableau IV.1)
-
la deuxième catégorie comprend quatre différents modèles qui traduisent
l’existence de différentes formes d’interactions entre les substrats homologues.
Ces quatre types de modèles sont décrits ci-dessous :
Modèle de cinétique de croissance sur substrats compétitifs:
Les deux substrats entrent en compétition (pour le site actif de l’enzyme).
rmax,1 , X 1
r=
K X ,1
K X ,1 + X 1 +
K X ,2
rmax, 2 , X 2
+
X2
K X ,2
K X ,2 + X 2 +
K X ,1
(2)
X1
Modèle de cinétique de croissance avec inhibition non compétitive:
Un complexe non réactif est formé lorsque les deux substrats s’associent
simultanément (à l’enzyme) (Segel, 1975 ; cité par Reardon et al., 2000).
r=
rmax,1 , X 1
(K
X ,1
+X1
)
X2
1+
K X ,2
+
rmax, 2 , X 2
(K
X ,2
+X2
)
(3)
X1
1+
K X ,1
Modèle de cinétique de croissance avec inhibition incompétitive
Le substrat inhibiteur peut s’associer seulement au complexe formé par l’autre substrat
et l’enzyme et, pas à l’enzyme seule (Segel, 1975 ; cité par Reardon et al., 2000).
r=
rmax,1 , X 1
K X ,1 + X 1
X2
1+
K X ,2
+
rmax, 2 , X 2
K X ,2 + X 2
(4)
X1
1+
K X ,1
Dans ces trois premières formes d’expression, les interactions entre substrats sont
décrites par des sommes de cinétiques faisant intervenir les paramètres cinétiques
(rmax,1 ; rmax,2 KX,1 et KX,2) déterminés à partir de tests de croissance réalisés
séparément sur chacun des substrats.
- 91 -
Chapitre IV
Somme de cinétiques de croissance avec paramètre d’interaction
Ce type de modèle (proposé par Yoon et al., 1977, cité par Reardon et al., 2000) est utilisé
pour décrire des types d’inhibitions non spécifiques entre deux ou plusieurs
substrats homologues, lorsque les interactions entre ces substrats ne sont ni
compétitives, ni non compétitives et non plus incompétitives. Ces interactions ne
peuvent donc pas être décrites à l’aide des sommes de cinétiques utilisant uniquement
des paramètres déterminés sur les cultures réalisées individuellement avec chacun des
substrats.
rmax,1 , X 1
rmax,2 , X 2
r=
+
K X ,1 + X 1 + I 2 ,1 , X 2 K X , 2 + X 2 + I 1, 2 , X 1
Le paramètre d’interaction "Ii,j", indique le degré auquel le substrat i affecte la
dégradation du substrat j (les valeurs élevées traduisent de fortes inhibitions)
Dans ce type de modèle, les paramètres cinétiques rmax1, rmax2, KX1 et KX2 sont
déterminés sur les cultures réalisées sur les substrats considérés individuellement et
les paramètres d’interaction I1,2 et I2,1 sont déterminés sur les cultures réalisées sur les
substrats combinés deux à deux (Reardon et al., 2000).
Comme dans le cas d’un substrat unique, la caractérisation de la cinétique de
croissance sur substrats mixtes est réalisée en ajustant les données expérimentales aux
modèles classiques de cinétique de croissance cités ci-dessus puis en retenant le
modèle qui présente les meilleurs résultats d’ajustement statistique.
La croissance des cladocères apparaissant limitée, à la fois, par deux grandes catégories
de substrats selon leurs fonctions dans le métabolisme, pourrait par conséquent être
décrite par une cinétique de croissance sur substrat mixte avec :
- l’oxygène comme accepteur final d’électron (substrat hétérologue jouant un rôle
différent de celui des autres substrats) et,
- les algues, les bactéries et/ou les cyanobactéries, comme source d’énergie et de
carbone (et donc les substrats homologues puisque jouant la même fonction).
Trois formes d’expression de modèles de croissance peuvent être considérées lorsque
la croissance est limitée par plus d’un substrat Beyenal et al. (2003):
r
= [r(X 1 )][r(X 2 )]... [r(Xi)]
rmax
r(X 1 ) + r(X 2 ) + ... + r(Xi)
r
- La forme additive :
=
rmax
i
r
- La forme non interactiv e :
= r(X 1 ) ou r(X 2 ) ou .... r(Xi)
rmax
Dans ces différentes expressions r(Xi) représente la cinétique de croissance sur le
substrat "i" et peut correspondre à l’un des modèles décrits dans le tableau IV.1.
- La forme multiplicative :
- 92 -
Chapitre IV
Pour Reardon et al. (2000), les formes multiplicatives ne sont pas adaptées pour les
substrats homologues (dans notre cas : E. coli, Scenedesmus sp. et M. aeruginosa), car si
la teneur d’un substrat s’approchait de zéro, la fonction de croissance tendrait aussi
vers zéro, alors que probablement les autres substrats peuvent se substituer à celui qui
est insuffisant. Ainsi, pour les chlorophycées, les cyanophycées et les bactéries, qui
pourraient être (dans le cas de D. pulex et des cladocères en général) considérés comme
des substrats homologues par rapport à la source d’énergie, une forme de cinétique
additive ou interactive ou non interactive peut être recherchée parmi les formes
précédemment citées.
La cinétique de croissance de D. pulex sur ses substrats homologues a donc été
caractérisée conformément au principe décrit plus haut concernant les substrats
homologues mixtes.
L’oxygène (substrat hétérologue par rapport aux trois autres), intervient dans le
modèle sous la forme de facteur multiplicatif de la forme retenue pour les substrats
homologues.
Trois étapes ont composé la mise en œuvre de cette étude :
1ère étape: Détermination des paramètres cinétiques sur les substrats considérés
individuellement,
2ème étape: Détermination des paramètres d’interaction sur les substrats mixtes
3ème étape: Validation des modèles cinétiques
II.1.2 Détermination des paramètres cinétiques
II.1.2.1 Rappel sur les modes de culture mis en œuvre en biocinétique pour les études de cinétique de croissance
Les études de cinétique de croissance ont généralement porté sur des microorganismes
(bactéries, algues, …) et sur des substrats inertes. Deux modes de culture sont
généralement mis en œuvre: les cultures en batch ou les cultures en continue. Dans les
culture en batch, les mesures sont effectuées en suivant simultanément la croissance
de la biomasse de l’organisme étudié et l’épuisement de chacun des substrats inertes
présents, à intervalle de temps, tout en sachant que la biodégradation par cet
organisme est la seule cause susceptible d’occasionner une consommation de ces
substrats. Dans les cultures en continu, les mesures de biomasse et de concentrations
de substrats sont effectuées à l’état stationnaire où ils ne varient plus. Dans ces
conditions, les consommations de substrats correspondent au solde entre la
concentration de substrat en entrée de la culture (chémostat) et la concentration de
substrat à sa sortie et, la biomasse de l’organisme cultivé ne varie pas car, le taux de
croissance et le taux de dilution de la culture s’équivalent.
- 93 -
Chapitre IV
II.1.2.2 Adaptation de la méthode aux daphnies
Ainsi que le soulignait Reardon et al. (2000), malgré que la croissance des
microorganismes sur des substrats mixtes est rencontrée dans la nature, la
caractérisation mathématique de la cinétique de leur croissance sur ces substrats
mixtes semble avoir été peu entreprise. Mais, caractériser la cinétique de croissance
d’un organisme vivant (ici D. pulex) sur plusieurs substrats (potentiels) vivants (ici,
Scenedesmus sp., M. aeruginosa et E. coli) paraît encore plus complexe et nécessite
ici une bonne adaptation des techniques mises en œuvre. Les adaptations apportées
dans notre application ont tenu compte du caractère vivant des substrats et des
contraintes liées à la culture des daphnies.
II.1.2.2.1 Aspect lié au substrat
Contrairement à un substrat inerte, la concentration du substrat vivant peut connaître
aussi une baisse liée à sa mortalité et pas seulement à sa consommation par l’organisme
vivant étudié. Pour pallier ce problème en général, la suspension de substrat vivant est
préparée journellement (pour éviter ses fluctuations) et délivrée en continue. Les
conditions sont en général créées pour ne pas être favorables à la croissance du substrat
vivant.
II.1.2.2.2 Aspect lié aux contraintes inhérentes à la culture
des daphnies
Les cultures de daphnies sont effectuées en continue mais pas au sens des chémostats
car ici, les sorties de biomasses de daphnies ne sont pas permises ; seules celles de la
suspension de substrat vivant (algues, cyanobactéries et bactéries) sont permises.
Il n’y a donc pas à attendre d’atteindre un état stationnaire pour déterminer les taux
de croissance et de conversion.
Dans notre application, ces deux problèmes ont été résolus en suivant régulièrement
l’évolution des biomasses de daphnies par capture et traitement d’image, et en
déterminant des rendements de conversion à partir des mesures de taux d’ingestion
effectuées suivant les techniques utilisées en hydrobiologie.
Justification du choix de la culture en continu des
cladocères
Dans les études réalisées au laboratoire, le choix du mode de culture des cladocères est
pertinent à considérer. Dans les cultures en batch ou en fed-batch, les substrats (algues,
et bactéries) ont tendance à sédimenter et à s’accumuler sur le fond des cuves,
compromettant les changements de vitesses d’ingestion attendus à travers les
gradients de concentrations de substrats créés au fil des différentes cuves de culture
(Castillo, 1981). L’agitation ou toutes autres méthodes pour maintenir les substrats en
suspension, dans les cultures en batch ou en fed-batch de cladocères, interfère avec
l’activité normale des daphnies allant parfois jusqu’à stopper le broutage (Ryther,
1954). Pour remédier à ce problème de sédimentation des substrats, Lampert (1976) a
proposé un système de culture dans lequel les daphnies sont alimentées en continu.
Le substrat algal devrait cependant subir une dilution préalable avec de l’eau filtrée et
stérilisée dans une cuve de mélange, pour atténuer l’effet (toxique sur les daphnies)
du milieu de culture des algues, avant d’être fourni aux daphnies.
- 94 -
Chapitre IV
Avec la découverte de milieux synthétiques susceptibles de supporter à la fois la
croissance des algues et des daphnies tels que le milieux Combo (Kilham et al., 1998),
il est devenu encore plus facile de mettre en œuvre des systèmes de cultures en continu
qui supportent à la fois les algues et les daphnies et donc, permettent une meilleure
étude de leur nutrition et de leur développement. Les cultures en continu de daphnies
avec de tels milieux permettent de garantir une stabilité de la qualité du substrat fourni
aux organismes expérimentaux, dans la mesure où ces substrats algaux sont produits
en chémostat (culture en continu). Elles assurent également une relative stabilité de la
quantité du substrat mis à leur disposition : l’effet de la sédimentation du substrat est
compensé.
Configuration générale du système de culture
Notre dispositif de culture en deux étages (Figure IV.1) comprend :
Figure IV1: Vue d’ensemble du dispositif expérimental
-
Un Erlen de 5L utilisé comme chémostat pour la production en continu
respectivement, de Scenedesmus sp. et M. aeruginosa (Figure IV.2) avec un
volume opérationnel de 3 à 3,5 litres. Il est alimenté à partir d’un erlemeyer de
2 litres, assurant le stockage du milieu de culture.
Erlen de stockage
du milieu de
culture
Erlen de 5 litres
servant de Chémostat
Erlen de 1 litre destiné
à la récolte de la
biomasse produite
Pompe
péristaltique
Agitateurs
magnétique
s
Figure IV.2 : Photographie du système employé pour la culture en continu de
Scenedesmus sp. et M. aeruginosa
- 95 -
Chapitre IV
-
Trois cuves de cultures de D. pulex, de 400 ml chacune (Figure IV.3), alimentées
en continu à partir d’une cuve de mélange du substrat provenant du chémostat
et dilué au besoin à la concentration désirée. Le débit d’alimentation de chacune
des cuves de culture de D. pulex, est tel qu’il leur est assuré, chaque jour, deux
renouvellements complets (Lampert, 1976 et Sterner, 1993) soit 800ml/j) ou
0,56ml/min.
Régulateur
thermique
Pompe
péristaltique
Cuves de culture
de D. pulex
Cuve de stockage
du substrat
Bain marie
Agitateur
magnétique
Cuves - égouts
Figure IV.3 : Photographie du dispositif de culture de D.
pulex
-
Trois cuves-égouts recevant les effluents sortants de chacune des cuves de
culture de D. pulex.
II.1.2.3 Choix des teneurs en substrat
Les teneurs en substrats utilisées dans nos expériences de croissance de D. pulex ont
été choisies de sorte à couvrir la constante de demi-saturation (KX) et, le cas échéant,
la constante d’inhibition (KI). En effet si nous considérons par exemple, une croissance
des cladocères suivant une cinétique de Monod (Tableau IV.1), lorsque Xi>>KX,i
(conditions sursaturantes), on obtient rDaphnie=rmax-Daphnie ; dans de telles conditions, il
n’est pas possible de déterminer la constante de demi-saturation KX,i qui, correspond
rmax - Daphnie
rDaphnie =
2
à la concentration en substrat pour laquelle on observe
.
Ces deux paramètres sont déterminés sur des teneurs en substrat (Xi) à la fois
inférieures et supérieures à KX,i.
Quant à la constante d’inhibition KI (dans le cas de modèles avec inhibition de
croissance), elle est déterminable, le cas échéant sur des concentrations en substrat plus
élevées. Il s’avère donc important de définir les teneurs en substrat telles que l’on
puisse prendre en compte Kx,i et KI,i.
Les teneurs utilisées dans ce travail ont été définies à partir de simulations réalisées
avec les données de Ovie et Ovie (2008).
- 96 -
Chapitre IV
II.1.2.4 Détermination du taux de croissance de D. pulex sur
chaque concentration en substrat
Dans les conditions favorables de culture, la croissance démographique des daphnies
est considérée comme exponentielle et, généralement décrite par le modèle de Krebs
rt
(1985), cité par Alva-Martínez et al. (2004) : N t = N 0 e avec:
r : taux de croissance démographique (j-1) ;
Nt : biomasse (généralement en nombre d’individus) au temps final t ;
N0 : biomasse (généralement en nombre d’individus) au temps initial 0.
Leur taux de croissance démographique (r) est déterminé par linéarisation du modèle
Nt
1
r = ln
t
N0
précédent à l’aide d’une fonction logarithme, telle que
.
Nt
ln(
) = rt
N0
Ce taux peut–être, plus rigoureusement, déterminé sur la courbe:
dont il
correspond à la pente de la partie linéaire.
Hooper et al. (2006) ont montré que pour déterminer le taux de croissance
démographique, la considération des surfaces des individus offre plus de rigueur que
la considération des effectifs car, elle rend possible de tenir compte de la pondération
liée à la taille des individus sur le potentiel de reproduction. Etant donné que la taille
des individus et leurs poids présentent une bonne corrélation, nous avons choisi
d’appliquer cette même formule aux biomasses exprimées en poids secs dans notre
application.
Cependant, afin de bien refléter la double croissance somatique et parthénogénétique
qui a lieu chez les daphnies au cours de cette phase exponentielle, nous avons
déterminé le taux de croissance conjointement suivant deux critères: d’une part la prise
en compte de la partie linéaire de la courbe ln(N/N0)=f(t) et d’autre part, nous avons
tenu compte, au moins, de la première ponte de néonates lorsque, la partie linéaire ne
s’étend pas au-delà de cet évènement.
Les origines des substrats utilisés, ont déjà été indiquées dans le chapitre III.
II.2 Mise en œuvre des cultures
Les algues sont cultivées en continu afin de les maintenir en conditions de croissance
exponentielle. La culture en continu des algues offre l’avantage (par rapport aux
cultures en batch) de permettre non seulement une stabilité de la qualité et de la
quantité mais également, une stabilité des conditions physico-chimiques de leurs
productions telles que l’éclairement de la culture qui varie alors seulement d’un point
à l’autre de la culture mais pas dans le temps (ce qui est le cas dans les cultures en
batch (Sancho et al., 1999).
Par ailleurs, étant donné que le milieu Combo utilisé pour la culture des algues
(Kilham et al., 1998) est compatible aux daphnies, il n’est plus nécessaire de procéder
aux centrifugations préalables des algues.
II.2.1 Mise en œuvre des chemostats de Scenedesmus sp. et M.
aeruginosa
Quelques contraintes ont été prises en compte pour démarrer chacun des deux
chémostats (Scenedesmus sp. et Microcystis aeruginoas). Il s’agit de :
- 97 -
Chapitre IV
-
-
-
Le taux de croissance maximale dans nos conditions expérimentales, de
chacune de ces deux espèces de substrat cultivée en chémostat soit
respectivement 0,73 j-1 pour Scenesdesmus sp. et 0,50 j-1 Microcystis aeruginosa;
La concentration finale visée de substrat (Cf. substrat),
Le débit journalier de substrat (Qf. substrat) requis pour alimenter les trois cuves
de culture de D. pulex soit
2 renouvellements
400ml
*
* 3cuves = 2400 ml j ,
j.cuve
renouvellement
Le volume journalier de substrat (Qi. substrat) pouvant être produite par le
chémostat dont le volume opérationnel maximal disponible est de 3500ml. Pour
illustrer ce dernier point, considérons le volume opérationnel théorique requis
pour le chémostat (si cela n’était pas une contrainte) afin que celui-ci soit à
même de produire le débit journalier de substrat nécessaire
Q
Q
à l' état stationnai re, on a : µ = D = ⇒V = .
V
µ
Ainsi, dans nos conditions expérimentales, il nous aurait fallu avoir pour le
chémostat de Scenedesmus sp., un volume opérationnel théorique
2400ml. j 1
V=
= 6486ml
0 ,37 j 1
or, nous ne pouvions disposer que d’un chémostat dont le volume opérationnel
maximal était de 4000ml. Pour pallier ce problème, nous avons dû produire
une concentration algale en sortie (Ci,substrat) supérieure à la concentration
requise pour le test de croissance de D. pulex telle que
C f.substrat × Q f.substrat C f.substrat × Q f.substrat
C i.substrat =
=
.
Q i. substrat
µ*V
La culture algale en sortie est donc quotidiennement diluée (dans une cuve de
mélange) à la concentration prévue pour l’essai de croissance de D. pulex, avant
d’être fournie aux cultures de D. pulex.
- En fonction de la teneur en algue souhaitée à la sortie du chémostat, un taux de
dilution variable D ≤ µmax a été appliqué respectivement pour Scendesmus sp. et
M. aeruginosa.
En pratique, chacune des cultures de substrat a été débutée en fed-batch (avec apport
périodique de nouveau milieu de culture) jusqu’à l’obtention du volume opérationnel
du chémostat et de la concentration en substrat (Ci,substrat) requise pour l’essai de
croissance de D. pulex. Ensuite, la culture est alimentée en continu.
Connaissant le taux de croissance de l’organisme cultivé, le temps de séjour (tpsséjour)
de la culture a été calculé afin d’estimer le temps de recyclage requis pour que la
culture alimentée en continu arrive à l’état stationnaire:
Q
1
1 1 V
µ=D= =
⇒ tps séjour = = =
V tps séjour
µ D Q
La règle de bonne conduite du chémostat impose de considérer un temps de recyclage
d’au moins trois fois le temps de séjour à partir du début de la mise en culture continu
pour atteindre, la phase stationnaire ; cela correspond à observer trois recyclages de la
culture entière avant de considérer que la culture est à l’état stationnaire.
- 98 -
Chapitre IV
En définitive, les calculs de gestion du chémostat ont été effectués à l’aide du tableur
Excel. Un exemple est fourni des variables et paramètres considérés dans les calculs
est fourni dans le tableau IV.2.
Du fait de la relation qui lie la concentration finale (Cf) visée dans les cuves de
daphnies à la concentration initiale sortante du chémostat, tout changement de la
valeur de Cf, impose une valeur de Ci à atteindre. De façon raisonnable, dans ce cas,
nous avons attendu après les trois recyclages complets du chémostat, pour voir la Ci
obtenue avant de décider de la valeur de Cf à observer pour nos essais de croissance
de D. pulex. Pendant et après ce recyclage, l’évolution quantitative et qualitative de la
biomasse est suivie pour s’assurer de l’état stationnaire du système.
Tableau IV.2 : Tableur des calculs de gestion du chémostat
Grandeur
Unité
Taux de croissance µ
Temps de recyclage (tps rec =1/µ)
3 temps de recyclage (3tps rec =3/µ)
Volume opérationnel requis = Qcuves daphnies/µ (en ml)
Volume opérationnel réel= 4000ml
Débit réel =µ*4000
Débit réel (en)=(µ*4000)/(24h*60min.h-1)
Cf escomptée pour cuve daphnie
Ci sortie Chémostat requis
Qcuve daphnie =2400ml + 1200ml
Qsortie chémostat requis = Cfescomptée pour cuve daphnie*Qcuve
daphnie/Cisortie chémostat requis
j
j
ml
ml
ml/j
ml/min
cel/ml
cel/ml
Valeur
0,30
3,33
10,00
10666,67
4000,00
1200,00
0,83
4,00E+06
1,07E+07
ml/j
3600,00
j-1
ml/j
1200
Toutes les parties hydrauliques des chémostats sont changées à chaque expérience et
rincées à l’acide chlorhydrique 10% puis avec le milieu de culture préparé afin d’en
éliminer les traces d’acide avant le remplissage final. Le chémostat, réalisé à partir d’un
erlenmeyer de 5 l est stérilisé à l’autoclave avant chaque usage.
Les cultures d’E. coli ont été effectuées en fed-batch.
II.2.1.1 Milieux de culture
Le milieu combo (Kilham et al., 1998) qui est à la fois compatible aux algues et aux
daphnies a été directement utilisé pour les cultures de Scenedesmus sp., M. aeruginosa
et D. pulex.
Les bactéries quant à elles ont d’abord été cultivées dans un milieu minimum avec le
glucose comme source de carbone, puis séparées de ce milieu et remises suspension
dans le milieu combo pour alimenter les daphnies. La composition de chacun des deux
milieux est fournie en annexe du chapitre III.
- 99 -
Chapitre IV
II.2.1.2 Conditions de culture de Scenedesmus sp. et de M.
aeruginosa
Les cultures de Scenedesmus sp. et M. aeruginosa ont été soumises à un éclairement de
213 µmol.m-2.s-1. Sancho et al. (1999) ont montré que la saturation est atteinte à partir
de 90 µmol.m-2.s-1 (soit 6661 lux) sans qu’aucune photo inhibition ne soit observée
jusqu’à 203 µmol.m-2.s-1 (soit 15067 lux). La photopériode observée est de 16h jour : 8h
nuit.
II.2.2 Mise en œuvre des cultures d’E. coli (Figure IV.4)
Les cultures d’E. coli ont été conduites en fed-batch dans un Erlenmeyer maintenu à
37°C et sous faible agitation dans un bain marie équipé d’une plaque agitant.
De l’air filtré a été fourni à la culture par le biais d’une pompe d’aquarium équipée
d’un filtre (Acro disque de 0,2µm de porosité).
Figure IV.4 : Photographie du dispositif de cultures d’E. coli destinées à
l’alimentation des daphnies
II.2.3 Mise en œuvre des cultures de D. pulex
II.2.3.1 Origine de la souche de D. pulex
Les individus de D. pulex utilisés dans nos expérimentations ont été isolés du bassin
de maturation de la station d’épuration de Bertrix et entretenus au laboratoire en Juin
2010.
II.2.3.2 Culture
Conformément aux exigences opérationnelles pour la caractérisation de cinétique de
croissance dans le cas de substrats multiples, les cultures de D. pulex ont été réalisées
d’abord sur chacun des substrats considérés séparément puis, sur les substrats
combinés deux à deux. Chaque concentration en substrat a été utilisée en triplicat pour
tenir compte de la variabilité observée pour une même concentration. Ainsi, pour
chaque concentration en algue, trois (03) cuves de 400 ml chacune ont été ensemencées
d’une vingtaine de néonates de D. pulex chacun.
Toutes les néonates ont été obtenues à partir de femelles ovigères, isolées
individuellement la veille dans des tubes à essai et entretenues avec une suspension
de Scenedesmus sp.
II.2.3.3 Conditions de culture de D. pulex
Toutes les cultures ont été conduites en continu pendant quatorze jours (au maximum)
au laboratoire, dans les mêmes conditions de température (20 ± 1°C), d’éclairage (≈11,1
µmol.m2.s-1) ; de photopériode (16 h jour : 8 h nuit).
- 100 -
Chapitre IV
Après chaque estimation de biomasse (chaque deux jours), les cuves de culture de
daphnie sont remplacées par d’autres plus propres. De même, le contenu de chaque
cuve est remplacé par le volume et la concentration en substrat requis.
II.3 Estimation et suivi des biomasses
Toutes les biomasses sont exprimées en poids sec et en équivalent DCO.
II.3.1 Biomasse de D. pulex
Les biomasses de D. pulex dans les différentes cultures ont été suivies par capture et
traitement d’image tous les deux jours.
II.3.2 Biomasse de substrats
Les biomasses des substrats ont été estimées par spectrophotométrie à l’aide des
droites d’étalonnage présentées dans le chapitre III.
II.4 Cinétique de croissance de D. pulex dans le milieu combo sans susbtrat
L’idée qui a suscité la présente expérience est l’étude du processus généralement
qualifié, dans les modèles de conversions biochimiques, de respiration endogène. Ce
processus traduit la croissance des organismes (ici, D. pulex) en absence de substrat.
Les organismes puisent alors dans leurs propres réserves et ne consomment dans le
milieu extérieur, que l’accepteur final d’électron qui est dans le cas de D. pulex,
l’oxygène. Traditionnellement, la cinétique de ce processus est déterminée en plaçant
les organismes en milieu fermé en condition sursaturante en oxygène et en suivant, la
vitesse de consommation de l’oxygène. Il apparait évident que, les organismes
finissent par mourir lorsqu’ils ont épuisé tout l’oxygène du milieu.
Par curiosité, nous les avons placés en condition où l’oxygène du milieu ne peut pas
être épuisé, dans le milieu combo sans aucun apport de substrat et, en renouvelant
chaque deux jours, tout le milieu combo afin de limiter l’effet de la contamination
bactérienne qui peut provenir de leurs fèces et excrétas, ou du milieu ambiant. Dans
ces conditions, les organismes ont été suivis quotidiennement pendant quatorze (14)
jours par la technique du traitement d’image en les dénombrant et en estimant leurs
poids secs. Imaginant au départ de l’expérimentation, que les individus ne
survivraient pas plus de quelques jours, des individus matures mais ne portant pas
d’œufs ou d’embryons ont été préférés aux néonates car, ils disposent de plus de
réserves pour survivre, plus longtemps.
III. Résultats
III.1 Détermination des teneurs en substrats utilisees dans nos
expérimentations
Cette détermination a été effectuée à partir de simulation réalisées sur les données de
Ovie et Ovie (2008).
III.1.1 Présentation des données brutes de Ovie et Ovie (2008)
Ces données (Tableau IV.3) mobilisées d’étangs piscicoles, portent sur des teneurs
algales (allant jusqu’à 4 .106 cel/ml) qui sont compatibles avec celles rencontrées dans
les bassins de lagunage (Vasconcelos et Pereira, 2001 ; Mahapatra et al., 2013).
- 101 -
Chapitre IV
La qualité nutritive des algues employées par ces auteurs est assurée par un
renouvellement périodique du milieu. Leurs données ne sont pas exprimées dans les
unités utilisées dans le modèle de lagunage de l’unité "Assainissement et
Environnement (et par ricochet, dans ce travail).
Tableau IV.3: ln(N/N0) de la densité de D. excisum) (ind/l) en fonction des teneurs en
S. acuminatus (en cel/ml) calculés d’après les données de Ovie et Ovie
(2008)
Temps
(j)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
5,00E+05
0,00
0,00
0,63 -0,05
1,22
0,72
2,06
1,74
2,33
2,06
2,65
2,43
2,58
2,42
2,53
2,33
2,23
1,92
0,00
1,03
1,56
2,30
2,54
2,83
2,72
2,69
2,46
1,00E+06
0,00 0,00 0,00
0,73 0,07 1,12
1,40 0,60 1,82
2,88 2,76 3,00
3,20 3,11 3,29
3,01 2,92 3,10
2,99 2,90 3,07
2,93 2,82 3,03
2,56 2,37 2,72
[S. acuminatus] (cel/ml)
1,50E+06
2,00E+06
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
1,10 0,57 1,44 0,92 -0,29 1,45
2,11 1,89 2,29 1,87 1,50 2,14
3,24 3,17 3,31 3,21 3,13 3,28
3,60 3,54 3,67 3,47 3,40 3,54
3,40 3,34 3,47 3,37 3,31 3,43
3,23 3,14 3,31 3,00 2,94 3,05
3,20 3,12 3,27 2,96 2,88 3,03
2,94 2,82 3,05 2,68 2,52 2,82
3,00E+06
0,00 0,00 0,00
0,65 0,18 0,98
1,57 1,27 1,80
2,55 2,47 2,63
2,94 2,85 3,01
2,96 2,88 3,03
2,90 2,80 2,98
2,85 2,72 2,96
2,66 2,53 2,53
4,00E+06
0,00 0,00 0,00
0,56 0,00 0,92
1,46 1,18 1,69
2,42 2,27 2,54
2,86 2,79 2,93
2,85 2,73 2,95
2,83 2,75 2,91
2,79 2,66 2,91
0,26
1,02
III.1.2 Taux de croissance de D. excisum déterminés graphiquement
sur les données de Ovie et Ovie (2008)
Alors que l’évolution du logarithme de la densité de D. excisum est décrite sur une
dizaine de jours, les estimations de taux de croissance ont été effectuées sur 4 à 5 jours
(seulement la partie linéaire des courbes décrivant l’évolution du logarithme de la
densité de D. excisum).
Les figures IV.5 et IV.6 illustrent respectivement les durées considérées dans ces
représentations graphiques, pour la teneur en S. acuminatus de 5.105 cel/ml. Les
présentations graphiques pour les autres teneurs S. acuminatus sont fournies en annexe
1. Le tableau IV.4 résume quant à lui les valeurs des taux de croissance
démographiques déterminées graphiquement avec, l’indication du coefficient de
détermination de l’ajustement réalisé.
Figure IV.5:Evolution de ln(N/N0) de D. excisum] pour [S. acuminatus]=5E5 cel/ml
3,0
2,5
Ln(N/N0)
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1
0
1
2
3
4
Temps (j)
- 102 -
5
6
7
8
9
5E5 1
5E5 2
5E5 3
Chapitre IV
Figure IV.6:Taux de croissance (r) de D. Excisum pour [S. acuminatus]=5E5 cel/ml
Temps (j):5E5 1: y = 0,1104 + 0,55*x; r = 0,99; p = 0,00; r² = 0,97
Temps (j):5E5 2: y = -0,51 + 0,63*x; r = 0,98; p = 0,00; r² = 0,95
Temps (j):5E5 3: y = 0,32 + 0,56*x; r = 0,97; p = 0,00; r² = 0,95
3,0
2,5
Ln(N/N 0 )
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1
0
1
2
3
4
5
5E5 1
5E5 2
5E5 3
6
Temps (j)
Tableau IV.4 : Synthèse des taux de croissance de D. excisum déterminés
graphiquement pour chaque teneur en S. acuminatus
[S. acumunatus]
(cel/ml)
5,00E+05
5,00E+05
5,00E+05
1,00E+06
1,00E+06
1,00E+06
r (j-1)
0,55
0,63
0,55
0,86
0,89
0,85
r2
0,97
0,95
0,95
0,97
0,87
0,97
[S. acumunatus]
(cel/ml)
r (j-1)
r2
0,94
0,97
0,92
0,92
1,27
0,89
0,98
0,97
0,96
0,97
0,96
0,93
1,50E+06
1,50E+06
1,50E+06
2,00E+06
2,00E+06
2,00E+06
[S. acumunatus]
r (j-1)
(cel/ml)
3,00E+06
3,00E+06
3,00E+06
4,00E+06
4,00E+06
4,00E+06
0,78
0,8
0,77
0,76
0,79
0,75
r2
0,99
0,95
0,98
0,99
0,94
0,98
D’après ces données, on observe une croissance maximale d’environ 1,3/j de la
population de D. excisum, pour une teneur en S. acuminatus d’environ 2.106 cel/ml. Audelà de cette concentration, le taux de croissance de D. excisum chute.
III.1.3 Caractérisation de la cinétique de croissance de D. excisum sur
S. acuminatus et Estimation des paramètres cinétiques (d’après
les données de Ovie et Ovie (2008)
L’analyse statistique des résultats des ajustements des données expérimentales aux
modèles de cinétique de croissance de Monod, de Haldane, d’Andrews et d’Edwards,
fait apparaître que la cinétique de croissance de D. excisum sur S. acuminatus (d’après
les données de Ovie et Ovie (2008)), s’ajuste généralement mieux aux modèles de
croissance avec inhibition par les fortes teneurs en substrat (plus de 50% de variabilité
expliquée), qu’à celui de Monod (25% de variabilité expliquée) (Tableau IV.5) même si
l’estimation des paramètres rmax et Kx n’est pas de bonne qualité statistique (p>>0,05).
Le modèle d’Edwards présente la meilleure estimation statistique pour la constante
d’inhibition (KI) à 3,43.106 cel/ml (Tableau IV.6).
- 103 -
Chapitre IV
Tableau IV.5: Comparaison des ajustements des taux de croissance de D. excisum à
divers modèles de cinétique de croissance
Modèle
Effet
Régression
Résidu
Monod
Régression vs. Total
Corrigé
Régression
Résidu
Haldane
Régression vs. Total
Corrigé
Régression
Résidu
Andrews
Régression vs. Total
Corrigé
Régression
Résidu
Edwards
Régression vs. Total
Corrigé
Somme
Moindres
des
DL
Valeur
carrés
carrés
F
12,45
2
6,22 287,19
0,35
16
0,02
0,00
0,50
variance
expliquée
(%)
25
Valeur
p
r
12,45
12,63
0,16
2
3
15
6,22
4,21
0,01
299,47
390,94
0,00
0,00
0,81
65
12,63
12,67
0,13
3
3
15
155,25
4,22
0,01
0,00
490,43
0,00
0,85
72
12,67
12,66
0,14
3
3
15
4,22
4,22
0,01
155,65
463,80
0,00
0,00
0,84
70
12,66
3
4,22
155,56
0,00
Tableau IV.6: Analyse des paramètres estimés par ajustement des taux de croissance
de D. excisum à divers modèles de cinétique de croissance
Modèle
Monod
r=
r=
Paramètres
rmax (j-1)
rmax X
KX + X
rmax X
2
X
KI
rmax X
r=

X
Andrews

(K X + X)1 +
 KI 
Haldane
Edwards
KX + X +
r=
rmax X
-X
Exp
(K X + X)
KI
Estimat.
Erreurtype
0,9
dl
0,1
valeur t
16
16
valeur
p
Conf.Inf
limite
Conf.Sup
limite
12,85
0,00
0,79
1,1
1,65
0,12
-5,30.104
4,25.105
0,00
0,00
0,00
0,00
3
5
9,81.105
2,53.106
0,00
0,00
1,75.106
1,75.106
0,89
0,39
-8
20
1,58.107
Kx (cel/ml)
1,86.105
1,13.105
rmax (j-1)
Kx (cel/ml)
4
0,4
15
1,75.106
3,62.105
KI (cel/ml)
1,75.106
0,00
15
15
6
6
15
Kx (cel/ml)
4,16.106
5,46.106
15
0,76
0,46
-7,48.106
KI (cel/ml)
6,83.105
9,07.105
15
0,75
0,46
-1,25.106
2,62.106
rmax (j-1)
Kx (cel/ml)
4
2
15
1,63
0,12
-1
8
2,05.106
1,60.106
15
1,29
0,22
-1,35.106
5,46.106
KI (cel/ml)
3,43.106
1,17.106
15
2,94
0,01
9,49.105
5,92.106
rmax (j-1)
- 104 -
Chapitre IV
III.1.4 Illustrations graphiques des ajustements non linéaires réalisés sur les données de Ovie et Ovie (2008) pour
estimer à partir des paramètres cinétiques, les concentrations algales dans notre travail
Figure IV.7: Ajustement des données de Ov ie et Ov ie (2008) au modèle de Monod
Modèle:v 2=rmax*v 1/(v 1+KX)
y =(0,976)*x/(x+(207825))
1,4
1,2
Figure IV.8: Ajustement des données de Ov ie et Ov ie (2008) au modèle de Andrews:v 2=rmax*v 1/(Kx+v 1+((v 1)^2
)/Ki)
1,0
y =(5,52293)*x/((38672e2)+x+((x)^2)/(745357,))
1,4
1,2
0,6
1,0
0,4
0,8
r (j-1)
r (j-1 )
0,8
0,2
0,6
0,4
0,2
0,0
0,0
-0,2
-0,2
0
5E5
1E6
1,5E6
2E6
2,5E6
3E6
3,5E6
4E6
4,5E6
0
5E5
1E6
1,5E6
[ S. acumunatus] (Cel/ml)
2E6
2,5E6
3E6
3,5E6
4E6
4,5E6
[ S. acumunatus] (Cel/ml)
Figure IV.10: Ajustement des données de Ov ie et Ov ie (2008) au modèle d'Edwards:v 2=((rmax*v 1)/(Kx
+v 1))*(Exp(-v 1/KI))
y =(((3,072)*x)/((17091e2)+x))*(exp(-x/(38214E2)))
1,4
Figure IV.9: Ajustement des données de Ovie et Ovie (2008) au modèle de Haldane:v2=(rmax*v1)/((Kx+v1)*(1+(v1/Ki)))
1,2
y=((3,79151)*x)/(((17878e2)+x)*(1+(x/(17881E2))))
1,4
1,0
1,2
0,8
r (j-1 )
1,0
r (j-1)
0,8
0,6
0,4
0,6
0,2
0,4
0,2
0,0
0,0
-0,2
0
-0,2
0
5E5
1E6
1,5E6
2E6
2,5E6
3E6
3,5E6
4E6
4,5E6
5E5
1E6
1,5E6
2E6
2,5E6
[ S. acumunatus]
(cel/ml)
[S. acumunatus] (cel/ml)
- 105 -
3E6
3,5E6
4E6
4,5E6
Chapitre IV
III.1.5 Vérification sommaire de la fiabilité de ces estimations des
paramètres
L’analyse sommaire de la fiabilité des estimations (Tableau IV.7 et Figure IV.11) révèle
que le modèle d’Edwards décrit effectivement mieux la cinétique de la croissance de
D. excisum sur S. acuminatus.
Tableau IV.7: Synthèse des taux de croissance observés et simulés de D. excisum
déterminés graphiquement pour chaque teneur en S. acuminatus
[S. acumunatus] robservé
(cel/ml)
(j-1)
5,00E+05
0,55
5,00E+05
0,63
5,00E+05
0,56
1,00E+06
0,86
1,00E+06
0,89
1,00E+06
0,85
1,50E+06
0,94
1,50E+06
0,97
1,50E+06
0,92
rMonod rAndrews rHaldane rEdwards [S. acumunatus] robservé rMonod rAndrews rHaldane rEdwards
(cel/ml)
(j-1)
(j-1)
(j-1)
(j-1)
(j-1)
(j-1)
(j-1)
(j-1)
(j-1)
0,69
0,59
0,65
0,61
2,00E+06
0,92 0,88
0,98
0,94
0,98
0,69
0,59
0,65
0,61
2,00E+06
1,27 0,88
0,98
0,94
0,98
0,69
0,59
0,65
0,61
2,00E+06
0,89 0,88
0,98
0,94
0,98
0,81
0,89
0,87
0,87
3,00E+06
0,78 0,91
0,87
0,89
0,89
0,81
0,89
0,87
0,87
3,00E+06
0,8 0,91
0,87
0,89
0,89
0,81
0,89
0,87
0,87
3,00E+06
0,77 0,91
0,87
0,89
0,89
0,86
0,99
0,94
0,97
4,00E+06
0,76 0,93
0,75
0,81
0,76
0,86
0,99
0,94
0,97
4,00E+06
0,79 0,93
0,75
0,81
0,76
0,86
0,99
0,94
0,97
4,00E+06
0,75 0,93
0,75
0,81
0,76
Figure IV.11 : Comparaison des données expérimentales et des données simulées en fonction de [
S. acumunatus]
1,3
1,2
1,1
r (j-1)
1,0
0,9
0,8
0,7
0,6
robservé (j-1)
0,5
rAndrews (j-1)
rMonod (j-1)
0
5E5
1E6
1,5E6
2E6
2,5E6
3E6
[S. acumunatus] (cel/ml)
3,5E6
4E6
4,5E6
rHaldane (j-1)
rEdwards (j-1)
Conclusion partielle
A l’issue de l’analyse des données de Ovie et Ovie (2008), les teneurs algales présentées
dans le tableau IV.8 ont été choisies pour l’étude de cinétique de croissance de D. pulex
sur Scenedesmus sp.
- 106 -
Chapitre IV
Tableau IV.8 : Les teneurs Scenedesmus sp considérées pour l’étude de la cinétique de
croissance de D. pulex
[Scenedesmus sp.]
Cel/ml
mg/l mg d’O2/l
9,42E+03
0,18
0,17
2,22E+05
4,32
4,10
1,11E+06
21,60
20,5
2,22E+06
43,20
41,04
4,04E+06
78,55
74,62
1,21E+07 235,64
223,86
III.2 Cinétique de croissance de D. pulex sur Scenedesmus sp.
III.2.1 Croissance de Scenedesmus sp. sur le milieu combo
Les résultats expérimentaux (Figure IV.12) montrent qu’avec 1.106 cel/ml au départ,
on obtient un taux de croissance de 0,73 j-1 et l’on atteint 7.106 cel/ml au troisième jour
de culture, alors que lorsque la culture est démarée avec 2,86.106 cel/ml, on obtient un
taux de croissance de 0,3 j-1 au bout du 2ème jour de culture avec une densité cellulaire
de 3,86.106 cel/ml. Ce taux de croissance baisse à 0,1j-1 au bout du 3ème jour de culture,
avec une densité cellulaire de seulement 4,44.106 cel/ml.
Figure IV.12: Cinétiques comparées de la croissance de Scenedesmus sp. à partir de deux différentes
concentrations cellulaires au départ
Temps (j):Cuve 1 - 1.106 cel/ml: y = 0,21 + 0,73*x; r = 0,97; p = 0,03; r² = 0,94
Temps (j):Cuve 2- 1.106 cel/ml : y = 0,17 + 0,73*x; r = 0,98; p = 0,02; r² = 0,96
Temps (j):Cuve 2,86.10 6cel/ml: y = 0,07 + 0,14*x; r = 0,93; p = 0,07; r² = 0,86
2,2
Ln(Nt/N0)
1,8
1,4
1,0
0,6
0,2
-0,2
-0,5
Cuve 1 - 1.106 cel/ml
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Temps (j)
2,5
3,0
3,5
Cuve 2 - 1.106 cel/ml
Cuve 2,86.106cel/ml
Cette observation est en conformité avec la théorie qui établit que dans des conditions
environnementales identiques (température, pH, substrat, …) la vitesse spécifique de
la croissance microbienne est inversement proportionnelle à la biomasse microbienne
ensemencée:
1 dX
où r désigne le taux de croissance, X, la biomasse et t, le temps.
r ( j -1 ) =
X dt
Cette influence de la concentration cellulaire de départ sur le taux de croissance a été
prise en compte dans la définition des conditions d’opération des chémostats en
général, dans la suite de nos travaux et, 0,73 j-1 a été considéré comme taux maximum
de croissance de Scenedesmus sp, notamment pour la définition des différents taux de
dilutions.
- 107 -
Chapitre IV
III.2.2 Évolution des taux spécifiques de croissance démographique et
détermination du moment de la 1ère ponte
Pour toutes les teneurs en Scenedesmus sp. utilisées dans ces expérimentations (de 0,18
mg/l (soit 9,42.103 cel/ml) à 235,64mg/ml (1,21.107 cel/ml)), il a été observé une
croissance aussi bien démographique que pondérale, des cultures de D. pulex
démarrées sur des néonates. Cette observation confirme ainsi la bonne qualité de
Scenedesmus sp., comme substrat favorisant la croissance de D. pulex. La figure IV.13
donne une illustration synthétique de l’évolution du taux de croissance
démographique dans le temps, en fonction des teneurs en Scenedesmus sp. Des
illustrations plus détaillées de ces évolutions sont données en annexe IV.2 pour chaque
teneur en Scenedesmus sp.
Figure IV.13: Synthèse de l'évolution des taux spécifiques de croissance démographique de D.
pulex sur les différentes teneurs en Scendesmus sp.
5
4
Ln(N/N0)
3
2
1
0
-1
0
2
4
6
8
Temps (jour)
10
12
14
9,42.10 3 T1
9,42.10 3 T2
9,42.10 3 T3
2,22.10 5 T1
2,22.10 5 T2
1,11.10 6 T1
1,11.106 T2
2,22.106 T1
2,22.106 T2
4,04.106 T1
4,04.106 T2
1,21.107 T1
1,21.107 T2
Dans la plupart des cas, la production de nouvelles néonates a démarré au 8ème jour de
culture. Etant donné que pour les besoins du travail portant sur la modélisation de la
production de cladocères, dans les bassins de lagunage, les estimations des paramètres
cinétiques ont été effectuées en poids sec/l (et en équivalent masse de DCO/l), la
connaissance de la période où démarre la production de nouvelles néonates nous est
parue intéressante pour définir la période sur laquelle le taux de croissance est calculé,
afin de tenir compte d’un taux de croissance en poids sec qui inclut aussi bien la
croissance somatique que la croissance démographique.
- 108 -
Chapitre IV
III.2.3 Taux spécifiques de croissance pondérale de D. pulex sur
chaque teneur en Scenedesmus sp.
Les Figures IV.14 à IV.19 illustrent les déterminations graphiques des taux de
croissance pondérales des biomasses de D. pulex pour chaque teneur en Scenedesmus
sp.
Suivant la synthèse de ces taux de croissance présentée dans le tableau IV.9, on observe
une croissance maximale d’environ 0,4/j du poids sec de D. pulex, pour une teneur en
Scenedesmus sp. d’environ 43,20 mg/l (soit 2.106 cel/ml). Au-delà de cette
concentration, le taux de croissance de D. pulex chute à mesure que la teneur en
Scenedesmus sp. augmente (inhibition de la croissance par les teneurs élevées de
Scenedesmus sp.)
Tableau IV.9: Synthèse des taux spécifiques de croissance pondérale de D. pulex pour
chaque teneur en Scenedesmus sp.
[Scenedesmus sp.]
Cel/ml
9,42E+03
9,42E+03
9,42E+03
2,22E+05
2,22E+05
1,11E+06
(mg/l)
0,18
0,18
0,18
4,32
4,32
21,60
rpoids sec Coefficient de
détermination
(j-1)
r2
0,20
0,83
0,19
0,93
0,24
0,92
0,33
0,99
0,35
0,96
0,39
0,99
[Scenedesmus sp.]
Cel/ml
(mg/l)
1,11E+06
2,22E+06
2,22E+06
4,04E+06
4,04E+06
1,21E+07
1,21E+07
21,60
43,20
43,20
78,55
78,55
235,64
235,64
rpoids sec Coefficient de
détermination
(j-1)
r2
0,39
0,98
0,38
0,99
0,33
0,99
0,31
0,95
0,29
0,89
0,26
0,83
0,25
0,90
Figure IV.14: Détermination du taux de croissance pondérale pour [Scendesmus sp.] =0,18mg/l ou 9,42.10
3
cel/ml
Temps (j):T1: y = 0,55 + 0,20*x; r = 0,91; p = 0,00; r² = 0,83
Temps (j):T2: y = 0,15 + 0,19*x; r = 0,97; p = 0,00; r² = 0,93
Temps (j):T3: y = 0,46 + 0,24*x; r = 0,96; p = 0,00; r² = 0,92
4,0
3,5
3,0
Ln(X/X0)
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-2
0
2
4
6
8
Temps (j)
- 109 -
10
12
14
16
T1
T2
T3
Chapitre IV
Figure IV.15: Détermination du taux de croissance pondérale pour [Scenedesmus sp.]=4,32mg/l ou 2,22.10
5
cel/ml
Temps (j):T2: y = -0,07 + 0,33*x; r = 0,997; p = 0,00; r² = 0,99
Temps (j):T3: y = 0,61 + 0,35*x; r = 0,98; p = 0,00; r² = 0,96
6
5
Ln(X/X0)
4
3
2
1
0
-1
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
Temps (j)
Figure IV.16: Détermination du taux de croissance pondérale pour [Scendesmus sp.]=21,60mg/l ou
1,11.106cel/ml
Temps (j):T2: y = -0,30 + 0,39*x; r = 0,996; p = 0,00 r² = 0,99
Temps (j):T3: y = -0,12 + 0,39*x; r = 0,99; p = 0,00; r² = 0,98
6
5
Ln(X/X0)
4
3
2
1
0
-1
-2
0
2
4
6
8
Temps (j)
- 110 -
10
12
14
16
T2
T3
T2
T3
Chapitre IV
Figure IV.17 : Détermination du taux de croissance pondérale pour [Scenedesmus sp.]=43,20mg
/l ou 2,22.10 6 cel/ml
Temps (j):T2: y = -0,07 + 0,38*x; r = 0,99; p = 0,00; r² = 0,99
Temps (j):T3: y = 0,07 + 0,33*x; r = 0,996; p = 0,00; r² = 0,99
5
4
Ln(X/X0)
3
2
1
0
-1
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
T2
T3
Temps (j)
Figure IV.18: Détermination du taux de croissance pondérale pour [Scenedesmus sp.]=78,55mg/l ou
4,04.106 cel/ml
Temps (j):T1: y = 0,63 + 0,31*x; r = 0,98; p = 0,00; r² = 0,95
Temps (j):T2: y = 0,93 + 0,29*x; r = 0,94; p = 0,00; r² = 0,89
5
4
Ln(X/X0)
3
2
1
0
-1
-2
0
2
4
6
8
Temps (j)
- 111 -
10
12
14
16
T1
T2
Chapitre IV
Figure IV.19: Détermination du taux de croissance pondérale pour [Scenedesmus sp.]=235,64mg/l
ou 1,21.107cel/ml
Temps (j):T1: y = 0,61 + 0,26*x; r = 0,91; p = 0,00; r² = 0,83
Temps (j):T2: y = -0,21 + 0,25*x; r = 0,95; p = 0,00; r² = 0,90
6
5
Ln(X/X0 )
4
3
2
1
0
-1
-2
0
2
4
6
8
Temps (j)
10
12
14
16
T1
T2
III.2.4 Ajustement des données expérimentales aux modèles de
cinétique de croissance (de Monod, de Haldane, d’Andrews et
d’Edwards) et estimation des paramètres cinétiques
L’analyse statistique des résultats d’ajustements non linéaires des taux de croissance
obtenus pour les différentes teneurs en Scenedesmus sp. montre que tous les modèles
d’inhibition de croissance utilisés dans ce travail décrivent de façon identique et mieux
(Tableau IV.10 ; Figures IV.20 à IV.23) la cinétique de croissance de D. pulex (86% de
variabilité expliquée) que le modèle de Monod (54% de variabilité expliquée).
- 112 -
Chapitre IV
Tableau IV.10: Comparaison des ajustements des données expérimentales relatives à
la croissance de D. pulex sur Scenedesmus sp. à divers modèles de
cinétique de croissance
Modèle
Effet
Régression
Résidu
Régression vs. Total Corrigé
Régression
Haldane Résidu
Régression vs. Total Corrigé
Régression
Andrews Résidu
Régression vs. Total Corrigé
Régression
Edwards Résidu
Régression vs. Total Corrigé
Monod
Somme
des
carrés
1,21
0,03
1,21
1,23
0,01
1,23
1,23
0,01
1,23
1,23
0,01
1,23
DL
2
11
2
3
10
3
3
10
3
3
10
3
Moindres
carrés
Valeur
F
0,60
0,00
0,60
0,41
0,00
0,41
0,41
0,00
0,41
0,41
0,00
0,41
259,62
% de la
variance
expliquée
0,00 0,74
55
127,33
557,51
0,00
0,00 0,93
87
86,17
557,51
0,00
0,00 0,93
86
86,17
545,07
0,00
0,00 0,93
87
86,16
Valeur
p
r
0,00
L’estimation du taux de croissance est statiquement de bonne qualité (p<<0,05) quel
que soit le modèle utilisé (tableau IV.11) avec des valeurs identiques pour les modèles
d’inhibition (rmax=0,38j-1 ± 0,02) et différente pour le modèle de Monod (rmax=0,33 j-1 ±
0,02). Par contre la constante de saturation (KX) est mieux estimée avec les modèles
d’inhibition de croissance (KX=0,15 ± 0,03 mg poids sec/l soit environ 7,71.103 cel/ml
ou 0,14±0,03 mg DCO/l) p=0,00<<0,05) que par le modèle de Monod (KX=0,10 ±
0,04mg/l soit environ 0,10 ± 0,04 mg DCO/l; p=0,031). La valeur de la constante
d’inhibition est comprise entre 459,43 ± 123,08 mg poids sec/l soit 436,46 ± 117 mg
DCO/l (avec les modèles de Haldane et d’Andrews) et 577,36 ± 128,95mg poids sec/l
ou 548,49± 122,50 mg DCO/l (avec le modèle d’Edwards) soit environ 2,97.107 cel/ml.
La constante de demi-saturation (KX) exprime la teneur en substrat pour laquelle l’on
observe la moitié du taux de croissance maximal (rmax). Sa valeur donne une indication
sur l’affinité du substrat pour l’organisme étudié: plus sa valeur est faible, plus
l’affinité entre le substrat et l’organisme étudié est grande.
La constante d’inhibition traduit quant à elle l’affinité de l’inhibiteur pour l’organisme
étudié : plus sa valeur est grande, moins il y a d’affinité entre l’inhibiteur et l’organisme
étudié. La valeur élevée de la constante d’inhibition observée dans notre cas,
témoigne que les algues sont de mauvais inhibiteurs pour les cladocères ; de même,
la valeur relativement faible obtenue pour la constante de demi-saturation,
témoigne de la grande affinité des daphnies pour les algues comme substrats.
De manière opérationnelle, dans notre cas comme dans le cas de Ovie et Ovie (2008),
la concentration en algue de 2.106 cel/ml, apparaît comme l’optimum à ne pas
dépasser, pour une bonne productivité des cladocères, car c’est au-delà de cette
concentration que la vitesse de la croissance (production) commence à chuter.
- 113 -
Chapitre IV
Les estimations des valeurs des paramètres cinétiques dans notre cas, pour la
croissance de D. pulex sur Scenedesmus sp. sont de meilleures qualités statistiques que
celles obtenues en traitant les données de Ovie et Ovie (2008) concernant la croissance
de D. excisum sur S. acuminatus. Cela peut s’expliquer par une meilleure définition du
plan expérimental dans notre cas, où nous avons commencé par définir les
concentrations en substrats, de sorte qu’elles couvrent ou approchent les valeurs des
paramètres cinétiques. Par ailleurs, nos expérimentations ont été débutées sur des
néonates afin de faciliter les comparaisons des données obtenues pour différentes
teneurs en Scenedesmus sp. En fin, le fait que les biomasses sont exprimées en poids sec
et en DCO dans notre cas peut aussi justifier ces meilleures estimations.
Tableau IV.11: Analyse des paramètres estimés par ajustement des taux de croissance de
D. pulex sur Scenedesmus sp. à divers modèles de cinétique de croissance
Modèle
Monod
r=
rmax X
KX + X
r max X
r=
Haldane
Paramètres Estimat.
K
X
+X+
X
KI
rmax X

X
Andrews

(K X + X)1 +
 KI 
rmax X
-X
Edwards r = (K + X) Exp K
X
I
r=
rmax (j-1)
0,33
0,02
21,09
0,00
0,30
0,36
Kx (mg/l)
0,10
0,04
2,52
0,03
0,01
0,19
(j-1)
0,38
0,01
26,17
0,00
0,35
0,41
Kx (mg/l)
0,15
0,03
5,19
0,00
0,08
0,21
KI (mg/l)
rmax
2
Erreur- valeur valeur Conf.Inf Conf.Sup
type t dl=6
p
limite
limite
459,43
123,08
3,73
0,00
185,2
733,66
(j-1)
0,38
0,01
26,17
0,00
0,35
0,41
Kx (mg/l)
0,15
0,03
5,19
0,00
0,08
0,21
KI (mg/l)
459,43
123,08
3,73
0,00
185,2
733,66
rmax (j-1)
Kx (mg/l)
KI (mg/l)
0,37
0,14
577,36
0,01
0,03
128,95
28,15
5,16
4,48
0,00
0,00
0,00
0,35
0,08
290,04
0,4
0,2
864,68
rmax
Il ressort de ces analyses que l’utilisation du modèle de Monod (54% de variabilité
expliquée) occasionne des écarts par rapport à la réalité à partir de certaines teneurs
en algue. Cette situation expliquerait peut-être le problème rencontré par Omlin et al.,
(2001) concernant la simulation de la dynamique du zooplancton dans le lac Zurich ;
mais ce problème pourrait également être lié à la non prise en compte de la toxicité des
cyanobactéries (ainsi que nous le verrons concernant les cultures réalisées sur M.
aeruginosa).
L’inhibition de la croissance des daphnies par des fortes concentrations de
chlorophycées signalée par Ovie et Ovie (2008) et bien d’autres auteurs est bien
effective et n’est pas seulement due à la sénescence des algues (Ryther, 1954 ; ce
travail). Elle peut être bien décrite en modélisation, par les types de modèles
généralement utilisés en biocinétique pour décrire les cinétiques de croissance des
microorganismes.
- 114 -
Chapitre IV
Figure IV.20: Ajustement des données expérimentales au modèle d'Edwards:
r=((rmax*X)/(Kx+X))*(Exp(-X/KI))
y=(((0,37)*x)/((0,14)+x))*(exp(-x/(577,36)))
0,45
0,40
0,35
rpoids sec (j-1)
0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
-0,05
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
[Scenedesmus sp.] (mg/l)
Figure IV.21:
Ajustement des données expérimentales au modèle de Haldane:
r=(rmax*X)/((Kx+X)*(1+(X/KI)))
y=((0,38)*x)/(((0,15)+x)*(1+(x/(459,43))))
0,45
0,40
0,35
rpoids sec (j-1)
0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
-0,05
0
20
40
60
80
100
120
140
160
[Scenedesmus sp.] (mg/l)
- 115 -
180
200
220
240
260
260
Chapitre IV
Figure IV.22: Ajustement des données expérimentales au modèle d'Andrews:
r=(rmax*X)/((Kx+X)*(1+(X/KI)))
y=((0,38)*x)/(((0,15)+x)*(1+(x/(459,43))))
0,45
0,40
0,35
rpoids sec (j-1)
0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
[Scenedesmus sp.] (mg/l)
Figure IV.23: Ajustement
des données expérimentales au modèle de Monod:
r=rmax*X/(X+Kx)
y=(0,33)*x/(x+(0,10))
0,45
0,40
0,35
rpoids sec (j-1)
0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
0
20
40
60
80
100
120
140
160
[Scenedesmus sp.] (mg/l)
- 116 -
180
200
220
240
260
Chapitre IV
III.2.5 Suivi des variables physico-chimiques lors des cultures de D.
pulex sur Scenedesmus sp.
Pour des raisons de logistique, les expériences n’ont pas pu être réalisées
simultanément sur les différentes teneurs en Scenedesmus sp. les cultures ont été
réalisées dans des bains thermostatés afin de minimiser les fluctuations de
température. L’évolution du pH et de l’oxygène dissous dans les cultures, a été suivie
à partir de mesures effectuées une fois par jour autour de midi. Pour chaque
concentration en substrats, l’expérience a duré deux semaines.
Figure IV.24: Evolution des moyennes de teneurs en oxygène
dans les cultures de D. pulex sur Scenedesmus sp.
22
20
18
[O2] (mg/l)
16
14
12
10
8
6
4
2
-2
0
2
4
6
8
Jour
10
12
14
16
4,66E3
1,11E5
5,53E5
1,11E6
2E6
6E6
Les teneurs moyennes en oxygène enregistrées (Figure IV.24) varient entre 4 et 20 mg
d’O2/l (sursaturation en oxygène pour la température du milieu : 20±1 °C) illustrant
fortement les teneurs algales utilisées. En effet, du fait de la photosynthèse qui
contribue pour beaucoup à l’oxygénation du milieu, on observe en général que plus la
teneur algale est élevée, plus la teneur en oxygène du milieu est élevée. Dans tous les
cas, les teneurs en oxygène relevées dans le milieu, pendant nos expérimentations,
correspondent toujours aux teneurs acceptables pour les daphnies.
- 117 -
Chapitre IV
Parmi les causes de l’inhibition de la croissance des cladocères, observées en présence
de fortes teneurs algales, Herzig (1979 ; cité par Ovie et Ovie, 2008) a suspecté la
dépression temporaire d'oxygène dissous causée par la respiration intense des algues
qui survient pendant la nuit et qui empêcherait le développement de zooplancton.
Dans nos expérimentations, des mesures de teneurs en oxygène n’ont pas été
effectuées pendant la nuit, pour vérifier une telle observation.
Les pH mesurés (Figure IV.25) ont varié entre 7 et 9 environ en fonction des teneurs
algales. L’abaissement de l’alcalinité du milieu du fait de la consommation des formes
du CO2 par les algues, pour la photosynthèse, a tendance à élever le pH du milieu,
(pour les périodes où les mesures ont été effectuées). Dans tous les cas, les pH
enregistrés sont dans les limites acceptables pour les daphnies.
Figure IV.25: Evolution des pH moyens dans les cultures de D. pulex sur Scenedesmus sp.
9,6
9,4
9,2
9,0
8,8
8,6
pH
8,4
8,2
8,0
7,8
7,6
7,4
7,2
7,0
6,8
6,6
-2
0
2
4
6
8
Jour
10
12
14
16
4,66E3
1,11E5
5,53E5
1,11E6
2E6
6E6
III.3 Cinétique de croissance de D. pulex sur E. coli
III.3.1 Croissance d’E. coli dans nos conditions expérimentales sur le
milieu minimum glucosé
Dans nos conditions de cultures décrites plus haut, E. coli croît sur le milieu
minimum glucosé, à un taux de 0,66h-1 (Figures IV.26) soit au rythme d’environ une
division par heure (temps de génération =1,05 heure). Ce temps de génération est
trois fois supérieur aux 20 minutes généralement citées dans la littérature, pour les
conditions de cultures idéales. Le milieu minimum glucosé, ici utilisé, dans cette
expérience est donc bien loin d’être un substrat idéal pour Escherichia coli.
- 118 -
Chapitre IV
Figure IV.26: Estimation du taux spécifique de croissance d'E. coli sur le milieu minimum glucosé
Ln(N/N 0 )
Temps (h):Ln(N/N0): y = -0,46 + 0,66*x;
r = 0,99; p = 0,00; r² = 0,99
2,4
2,2
2,0
1,8
1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
-0,2
-0,4
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
Temps (h)
Les teneurs en E. coli utilisés dans ce travail sont indiquées dans le tableau IV.12.
Tableau IV.12 : Teneurs en E. coli et facteur de conversion utilisés dans ce travail
(UFC/ml)
40
100
1000
1,00E+06
1,00E+08
[E. coli]
mg poids mg poids
mg
sec/ml
sec/l
d’O2/l
1,20E-08
1,20E-05 1,93E-05
3,00E-08
3,00E-05 4,83E-05
3,00E-07
3,00E-04 4,83E-04
3,00E-04
3,00E-01 4,83E-01
3,00E-02 3,00E+01 4,83E+01
III.3.2 Taux spécifiques de croissance démographique et moment de
la 1ère ponte de D. pulex sur différentes teneurs en E. coli
Comme dans le cas des cultures réalisées sur Scenedesmus sp., durant les deux semaines
d’expérimentation, il a été observé pour toutes les teneurs en E. coli (allant de 40
UFC/ml -environ 1,2.10-5 mg/l- à 1.108 UFC/ml –environ 30 mg/l-), une croissance
aussi bien démographique (Figure IV.27) que pondérale (Tableau IV.13), des cultures
de D. pulex démarrées sur des néonates.
Dans la plupart des cas, la production de nouvelles néonates a démarré au 10ème jour
soit deux jours environ plus tard que lorsque les cultures sont réalisées sur Scenedesmus
sp. Cette observation confirme que les algues sont plus favorables à la croissance des
cladocères que les bactéries. Comme dans le cas de des cultures réalisées sur
Scenedesmus sp., il a été tenu compte de cette période dans la détermination des taux
de croissance pondérale pour prendre en compte aussi bien les croissances somatiques
que reproductives.
- 119 -
Chapitre IV
Figure IV.27: Synthèse de l'évolution des taux spécifiques de croissance démographique de D. pulex sur les
différentes teneurs en E. coli
4
3
Ln(N/N0 )
2
1
0
-1
-2
-3
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Temps (j)
T1 40 Ec
T2 40Ec
T1 100Ec
T2 100Ec
T3 100Ec
T2 1000Ec
T3 1000Ec
T1 1E6 Ec
T2 1E6 Ec
T1 1E8 Ec
T2 1E8 Ec
T3 1E8 Ec
III.3.3 Taux spécifiques de croissance pondérale de D. pulex sur
différentes teneur en E. coli
La synthèse des taux spécifiques de croissance pondérale de D. pulex sur E. coli est
présentée dans le tableau IV.13 avec les coefficients de détermination de leurs
estimations. On observe une augmentation du taux de croissance en fonction des
teneurs en E. coli avec toutefois, une certaine saturation (Figure IV.28) autour de 0,3 j-1
à partir de 0,3 mg /l (soit 1.106 cel/ml).
Tableau IV.13: Synthèse des taux spécifiques de croissance pondérale de D. pulex
déterminés graphiquement pour chaque teneur en E. coli
UFC/ml
4,00E+01
4,00E+01
1,00E+02
1,00E+02
1,00E+02
1,00E+03
MES
(mg/l)
1,20E-05
1,20E-05
3,00E-05
3,00E-05
3,00E-05
3,00E-04
rgraphique
(j-1)
0,17
0,16
0,29
0,26
0,26
0,26
r2
UFC/ml
0,84
0,96
0,93
0,89
0,93
0,89
1,00E+03
1,00E+06
1,00E+06
1,00E+8
1,00E+8
1,00E+8
MES
(mg/l)
3,00E-04
3,00E-01
3,00E-01
3,00E+01
3,00E+01
3,00E+01
rgraphique
(j-1)
0,27
0,27
0,32
0,28
0,33
0,33
r2
0,96
0,98
0,98
0,87
0,80
0,93
Les illustrations graphiques détaillées des estimations de taux de croissance pondérale
de D. pulex cultivées sur E. coli sont fournies en annexe IV.3
- 120 -
Chapitre IV
-1
Figure IV.28: Nuage de Points de rgraphique (j ) en fonction de Ln(MESE. coli)
0,34
0,32
0,30
rgraphique (j-1)
0,28
0,26
0,24
0,22
0,20
0,18
0,16
0,14
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
Ln(MESE. coli)
III.3.4 Ajustement des données aux modèles de cinétique de
croissance de Monod
L’ajustement des données expérimentales au modèle de Monod révèle (Tableaux IV.14
et IV.15) que ce modèle décrit relativement bien (72% de variabilité expliquée) la
relation qui existe entre le taux de croissance de D. pulex et la teneur en E. coli.
Tableau IV.14: Analyse des paramètres estimés par ajustement des taux de croissance de
D. pulex sur E. coli au modèle de Monod
Estimat.
rmax (j-1)
Kx (mg/l)
Erreur Type
Valeur t
- dl = 10
Valeur
p
Conf. Inf Limite
Conf. Sup Limite
0,30
0,01
0,00
0,00
0,28
0,33
7,17E-06
0,00E+00
0,00
0,00
7,17E-06
7,17E-06
Tableau IV.15 : Résultats d’ANOVA de l’ajustement au modèle de Monod des données
expérimentales relatives à la croissance de D. pulex sur E. coli
Régression
Résidu
Régression vs.
Total Corrigé
Somme des
Carrés
0,88
0,01
0,88
DL
2
10
2
Moindres
variance
Valeur F valeur p r
Carrés
expliquée (%)
0,44
480,87
0,00 0,85
72
0,00
0,44
148,51
0,00
Les résultats obtenus dans ce travail confirment ceux de (Tezuka, 1971; Taipale et al.,
2012; Hadas et al., 1983) en montrant que les cladocères se nourrissent et croissent sur
les bactéries.
- 121 -
Chapitre IV
Durant les deux semaines qu’ont duré nos cultures, nous n’avons pas pu observer que
les cultures de daphnies ne se maintiennent pas lorsqu’elles sont nourries uniquement
de bactéries ainsi que l’a mentionné Tezuka (1971) ; cela peut être dû au fait que le
milieu Combo (Kilham et al., 1998) utilisé dans ce travail, est plus approprié que les
milieux de culture, utilisés par cet auteur. Nos résultats montrent, cependant, que les
daphnies croissent plus rapidement sur les algues (rmax=0,38±0,02 j-1) que sur les
bactéries (rmax=0,30±0,01 j-1). La constante de saturation de la croissance de D. pulex sur
E. coli est de 4,87.10-6 mg/l soit environ 16,23 UFC/ml. Cette faible valeur révèle une
bonne affinité de D. pulex pour E. coli.
La cinétique de croissance des D. pulex sur E. coli, a pu être décrite par un modèle de
Monod (avec 72% de variance expliquée) et, il est possible que ce modèle puisse être
applicable pour décrire de façon générale, la cinétique de croissance des cladocères,
sur les bactéries.
On observe une tendance à l’acidification du milieu (Figure IV.29) en fonction des
teneurs en E. coli sans toutefois que les valeurs mesurées s’éloignent considérablement
de la neutralité.
Figure IV.29: Evolution des pH moyens dans les cultures de D. pulex sur E. coli
8,0
7,8
7,6
7,4
pH
7,2
7,0
6,8
6,6
6,4
6,2
6,0
0
2
4
6
8
Jour
10
12
14
16
40
1E2
1E5
1E6
1E8 bis
Durant les cultures de D. pulex sur E. coli, les teneurs en oxygène dissous ont varié
entre 3 et 6 mg/l sans qu’il soit possible d’établir une corrélation entre ces teneurs en
oxygène et les teneurs en E. coli.
- 122 -
Chapitre IV
Figure IV.30: Evolution des teneurs moyennes en oxygène dans les cultures de D. pulex sur E. coli
8
7
[O2] (mg/l)
6
5
4
3
2
1
0
2
4
6
8
10
12
14
16
1E2
1E5
1E6
1E8
III.4 Cinétique de mortalité de D. pulex sur M. aeruginosa
III.4.1 Croissance de M. aeruginosa sur le milieu combo
Sur des cultures de densités cellulaires de 1,6±0,3.106 cel/ml au départ, le taux de
croissance déterminé pour M. aeruginosa dans nos conditions expérimentales est de 0,5
j-1 (Figure IV.31). Ce taux a été retenu comme taux de croissance maximum, dans les
définitions des taux de dilutions appliqués aux chémostats de M. aeruginosa.
Figure IV.31: Droite d'estimation du taux spécifique de croissance de M. aeruginosa dans nos
conditions de culture
Ln(N/N0) (en ind/ind)
Temps (j):Ln(N/N0): y = -0,26 + 0,50*x; r = 0,98; p = 0,00; r² = 0,95
2,4
2,2
2,0
1,8
1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
Temps (j)
Les teneurs en M. aeruginosa utilisées dans ce travail sont indiquées dans le tableau
IV.16.
- 123 -
5,5
Chapitre IV
Tableau IV.16: Teneurs en M. aeruginosa utilisées dans ce travail
Cel/ml
2,00E+06
1,10E+05
1,10E+06
5,50E+05
[M. aeruginosa]
Équivalent DCO
mg/l
(mg d'O2/l)
44,91
42,42
2,47
2,33
24,70
23,33
12,35
11,67
III.4.2 Évolution des taux spécifiques de mortalité de D. pulex sur M.
aeruginosa
Alors que cette partie faisait l’objet d’une étude de la croissance de D. pulex, sur les
diverses teneurs en M. aeruginosa précitées, aucune production de néonate de D. pulex
n’a été observée durant la période de culture. Au contraire, une mortalité dont le taux
s’accroît avec le temps suivant une fonction exponentielle (figure IV.32), a été observée.
Dans la plupart des cas, tous les individus meurent au plus tard au 10ème jour de
culture.
Ln(N/N0 )
Figure IV.32: Evolution des taux spécifiques de mortalité de D. pulex sur les différentes teneurs en M. aeruginosa.
Temps (j):2E6 T1: y = 0,43 - 0,26*x; r = -0,82; p = 0,09; r² = 0,68
Temps (j):2E6 T2: y = 0,45 - 0,32*x; r = -0,83; p = 0,08; r² = 0,69
Temps (j):1,1E5 T2: y = 0,16 - 0,19*x; r = -0,85; p = 0,07; r² = 0,72
Temps (j):1,1E6 T1: y = 0,36 - 0,29*x; r = -0,94; p = 0,02; r² = 0,89
Temps (j):1,1E6 T2: y = 0,40 - 0,32*x; r = -0,85; p = 0,07;r² = 0,73
Temps (j):1,1E6 T3: y = 0,26 - 0,40*x; r = -0,98; p = 0,00; r² = 0,97
Temps (j):5,5E5 T1: y = 0,19 - 0,19*x; r = -0,88; p = 0,05; r² = 0,77
Temps (j):5,5E5 T2: y = -0,04 - 0,19*x; r = -0,96; p = 0,01; r² = 0,91
Temps (j):5,5E5 T3: y = 0,37 - 0,26*x; r = -0,89; p = 0,04; r² = 0,79
0,5
2E6 T1
2E6 T2
-0,5
1,1E5 T2
-1,5
1,1E6 T1
1,1E6 T2
-2,5
1,1E6 T3
-3,5
5,5E5 T1
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
5,5E5 T2
5,5E5 T3
Temps (j)
La figure IV.33 montrant l’évolution des poids secs, révèle que des croissances
pondérales ont lieu chez certains individus mais ne durent pas plus des deux premiers
jours.
A la lumière de ces résultats, M. aeruginosa ne peut pas être considéré comme substrat
pour les cladocères, puisqu’ils ne contribuent pas à leur croissance démographique.
Un processus de mortalité spécifiquement dû aux cyanobactéries, est dès lors étudié
ici pour être proposé dans le sous-modèle.
- 124 -
Chapitre IV
Figure VI.33: Evolution de ln(X/X0) en fonction du temps
pour D. pulex sur M. aeruginosa
2,00
1,50
T1 1,1E5
1,00
T2 1,1E5
Ln(X/X0)
0,50
T3 1,1E5
0,00
-0,50
0
2
4
6
8
T1 2E6
10
T2 2E6
-1,00
T1 1,1E6
-1,50
T2 1,1E6
-2,00
T3 1,1E6
-2,50
Temps (jour)
La détermination des taux spécifiques de mortalité en poids/poids.jour pour chacune
des teneurs en M. aeruginosa est relativement plus difficile que ceux exprimés en
nombre d’individus/nombre d’individus.j (Figures IV.34 à IV.41). Mais face à
l’évidence de la mortalité, nous avons parfois accepté des faibles valeurs de
coefficients de détermination, pour déterminer le taux de mortalité en poids
sec/(poids. Jour).
Le tableau IV.17 présente une synthèse des taux spécifiques de mortalité de D. pulex
déterminés graphiquement pour chaque teneur en M. aeruginosa avec les valeurs des
coefficients de détermination correspondants.
Tableau IV.17 : Synthèse des taux spécifiques de mortalité de D. pulex déterminés
graphiquement pour chaque teneur en M. aeruginosa
r
( j-1)
-0,22
-0,12
-0,14
-0,19
-0,14
-0,34
-0,53
-0,48
-0,63
cel/ml
1,10E+05
1,10E+05
1,10E+05
5,50E+05
5,50E+05
1,10E+06
1,10E+06
2,00E+06
2,00E+06
[M. aeruginosa]
mg poids sec /l mg DCO/l
2,47
2,35
2,47
2,35
2,47
2,35
12,35
11,73
12,35
11,73
24,7
23,47
24,7
23,47
44,91
42,66
44,91
42,66
- 125 -
r2
0,50
0,46
0,76
0,91
0,49
0,98
1
0,82
0,88
Chapitre IV
Figure IV.35:Taux de mortalité de D. pulex (poids
sec) pour [M. aeruginosa]= 2E6 cel/ml soit 44,91
mg/l
y = -0,4833x + 3,8691
R² = 0,8176
T1
2,00
Figure IV.34: Evolution Ln(X/X0) pour [M.
aeruginosa]=2E6 cel/ml
1,50
2,50
2,00
1,50
0,50
T1
0,00
0
2
4
6
8
10
T2
-0,50
Ln(X/X0) (j-1)
LN (X/X0)
1,00
1,00
0,50
-1,50
Temps (jour)
Figure VI.36: Evolution Ln(X/X0) pour [M.
aeruginosa]= 1,1E5cel/ml
T1 - 1,1E5
T2 1,1E5
T3 1,1E5
5
10
Temps (jour)
15
Ln (X/X0)
LN (X/X0)
0
5
10
Linéaire (T2)
-1,00
-1,50
1,40
1,20
1,00
0,80
0,60
0,40
0,20
0,00
-0,20 0
-0,40
-0,60
Linéaire (T1)
0,00
-0,50
-1,00
T2
y = -0,627x + 4,1611
R² = 0,8829
temps (j)
Figure VI.37: Taux de mortalité de D. pulex (poids
sec) pour [M. aeruginosa]= 2E6 cel/ml soit 2,47 mg/l
1,40
y = -0,1377x + 1,3018
1,20
R² = 0,7557
T3
1,00
T1
0,80
y = -0,2244x + 2,0537
T2
R² = 0,5011
0,60
0,40
Linéaire (T3)
0,20
Linéaire (T1)
0,00 y = -0,1191x + 0,7353
R² = 0,4595
5
-0,20 0
-0,40
-0,60
- 126 -
Temps (jour)
10
Linéaire (T2)
Chapitre IV
ln(X/X0)
1,00
Figure IV.39: Taux de mortalité de D. pulex (poids sec) pour
[M. aeruginosa]= ]=1,1E6 cel/ml
Figure VI.38: Evolution de ln(X/X0) pour [M.
aeruginosa]=1,1E6 cel/ml
0,50
1,00
0,00
0,50
-0,50
0
2
4
6
8
10
-1,00
-1,50
T1 1,1E6
0,00
T2 1,1E6
-0,50
T3 1,1E6
-1,00
Temps (jour)
10
Linéaire (T2)
Linéaire (T3)
y = -0,5304x + 1,5099
R² = 1
Figure IV.41:Taux de mortalité de D. pulex (poids sec)
pour [M. aeruginosa]= 5,5E5 cel/ml
0,50
0,00
y = -0,1941x + 1,0026
R² = 0,9123
T1
0,00
2
4
T3
Linéaire (T1)
1,00
Figure VI.40: Evolution de ln(X/X0) pour [M
aeruginosa]=5,5E5 cel/ml
0
T2
-2,50
0,50
Ln(X/X0)
T1
y = -1,2733x + 8,2782
R² = 1
5
-2,00
-2,50
-0,50
0
-1,50
-2,00
1,00
y = -0,3405x + 1,4527
R² = 0,9768
6
8
10
T1
T2
T2
0
2
4
6
8
10
T3
-0,50
Linéaire (T1)
T3
-1,00
-1,00
-1,50
-1,50
-2,00
-2,00
- 127 -
y = -0,0358x - 0,1449
R² = 0,2099
y = -0,1335x - 0,1122
R² = 0,4878
Linéaire (T2)
Linéaire (T3)
Chapitre IV
On observe une bonne corrélation négative entre les taux de mortalité dus à M.
aeruginosa et les teneurs en cette cyanobactérie (Figure IV.42 ; r=-0,91, p=0,002). Cette
corrélation montre que l’effet toxique létal qu’exerce M. aeruginosa sur D. pulex, est par
ailleurs lié à la teneur en cette cyanobactérie ; par conséquent, nous avons recherché à
exprimer le taux de mortalité de D. pulex dû à M. aeruginosa en fonction de la teneur
en cette cyanobactérie. Pour ce faire, deux modèles linéaires ont été testés (Tableaux
IV.18 et IV.19). Le modèle avec terme indépendant explique jusqu’à 80% de la
variabilité totale alors que celui sans terme indépendant n’en explique que 60% ; mais
nous n’avons pas d’explication à donner concernant le terme indépendant. Par
conséquent, nous suggérons, dans le cadre de la modélisation de considérer une valeur
de taux de mortalité dû à M. aeruginosa, variant entre : -0,01*[M. aeruginosa ] et 0,01*[M. aeruginosa ]-0,14. Cela revient à exprimer le taux de mortalité en fonction de
la teneur en M. aeruginosa par exemple sous la forme dDp-Ma=kM.a*XM. aeruginosa où "dDpMa" représente le taux de mortalité, (j-1) ; kM.a, un paramètre cinétique (en l.j-1. mg-1) et,
XM. aeruginosa (en mg.l-1) représente la biomasse de M. aeruginosa.
Figure IV.42: Analyse de régression entre taux de mortalité dû à la toxicité, et la teneur en M. aeruginosa
[M, aeruginosa] (en mg DCO/l):d (en j-1): r = -0,90; p = 0,00; r² = 0,80
d (j-1) = -0,117-0,011*x; 0,95 Int. Conf.
0,0
-0,1
-0,2
d (j-1)
-0,3
-0,4
-0,5
-0,6
-0,7
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
[M. aeruginosa] (en mg DCO/l)
Tableau IV.18: Comparaison des modèles de régression taux de mortalité de D.
pulex=f([M. aeruginosa])
Modèle
sans terme
dDp-Ma
indépendant (j-1)
avec terme
dDp-Ma
indépendant (j-1)
Multiple Ajusté SC dl MC SC dl MC -R
- R² Modèle Modèle Modèle Résidus Résidus Résidus
F
p
0,77
0,59
0,16
1
0,16
0,11
7
0,02
0,91
0,80
0,22
1
0,22
0,05
6
0,01 28,47 0,00
- 128 -
10 0,02
Chapitre IV
Tableau IV.19: Analyse des coefficients
pulex=f([M. aeruginosa])
Modèle
sans terme
[M. aeruginosa]
indépendant (mg/l)
Ord.Orig.
avec terme
[M. aeruginosa]
indépendant
(mg/l)
dDp-Ma
dDp-Ma
(j-1)
(j-1)
(param.) Err-Type
dDp-Ma
(j-1)
t
des modèles taux de mortalité de D.
dDp-Ma
(j-1)
p
-95%
Lim
Conf
dDp-Ma
+95% dDp-Ma
(j-1)
(j-1) Lim.
Conf Bêta (ß) ErTyp.ß
-0,01
0,00
-8,17
0,00
-0,02
-0,01
-0,14
0,05
-2,86
0,03
-0,25
-0,02
-0,01
0,00
-5,34
0,00
-0,01
-0,01
-95%
Lim.
Conf
-0,95
0,12
-1,23
-0,68
-0,91
0,17
-1,33
-0,49
La mortalité de D. pulex du fait de M. aeruginosa étant décrite par une fonction
exponentielle (figures IV.32 à IV.41), alors la cinétique de la mortalité de D. pulex du
fait de M. aeruginosa peut être décrite telle que :
dX D. p
dt
dX D.p
dt
= d D. p-M.a . X D. P = k M .a * X M .a * X D. P ou
= d D.p-M.a .X D.P = (k M.a*X M.a − 0 ,14 )*X D.P
III.5 Cinétique de croissance de D. pulex dans le milieu combo sans susbtrat
Les résultats obtenus montrent pendant les neuf premiers jours, une croissance
démographique qui n’est pas observée lorsque ces organismes sont nourris avec la
cyanobactérie M. aeruginosa. Une telle observation montre le degré de toxicité de M.
aeruginosa vis-à-vis de la croissance de D. pulex. M. aeruginosa constitue, visiblement,
une très mauvaise compagnie pour D. pulex : D. pulex préfère être seule plutôt qu’en
mauvaise compagnie.
Certes les tests n’ont pas été dans les deux cas, démarrés avec des organismes du même
stade de développement mais, il convient de faire remarquer que dans le cas d’E. coli
ou de Scenedesmus sp. (comme substrats), malgré que les tests ont été démarrés, sur des
néonates, l’on a pu observer une croissance démographique avec ces deux premiers
substrats alors qu’on en a pas observé avec M. aeruginosa. Par conséquent, le résultat
ici rapporté reste important dans son contexte.
Les taux de croissances démographiques observées pour D. pulex cultivée sans
substrat, vont de 0,24 j-1 à 0,26 j-1 (figure IV.43) et sont très élevés par rapport à ceux
enregistrés lorsque ces organismes sont nourris de M. aeruginosa (-0,19 à -0,40 j-1 ;
Tableau IV.17).
- 129 -
+95%
Lim.
Conf
Chapitre IV
Figure IV.43: Taux de croissance démographique de D. pulex cultivé dans e milieu Combo sans substrat
Ln(N/N 0 )
Temps (j):Ln(N/N0) dans cuve1: y = 0,126 + 0,25*x; r = 0,98; p = 0,000; r² = 0,96
Temps (j):Ln(N/N0) dans cuve2 : y = 0,009 + 0,244*x; r = 0,94; p = 0,001; r² = 0,88
Temps (j):Ln(N/N0) dans cuve 3: y = -0,2054 + 0,26*x; r = 0,97; p = 0,000; r² = 0,94
2,4
2,2
2,0
1,8
1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
-0,2
-2
0
2
4
6
8
10
Temps (j)
Ln(N/N0) dans cuve1
Ln(N/N0) dans cuve2
Ln(N/N0) dans cuve 3
Les taux de croissances pondérales de D. pulex cultivés sans substrats (Figure IV.40),
sont logiquement plus bas (0,06 j-1 à 0,11 j-1) que ceux obtenus en la nourrissant des
substrats qui sont favorables à sa croissance (en l’occurrence, E. coli et Scenedesmus sp.,
dans le présent travail).
Figure IV.44: Taux de croissance pondérale de D. pulex cultivé sur le milieu Combo sans substrat
Temps (j):Ln(X/X0) dans cuve 1:y = 0,14 + 0,10*x; r=0,94; p=0,00; r²=0,88
Temps (j):Ln(X/X0) dans cuve 3:y = -0,08 + 0,06*x; r=0,84; p = 0,01; r²=0,71
Temps (j):Ln(X/X0) dans cuve 2:y = 0,07 + 0,11*x; r=0,92; p=0,00; r²= 0,85
1,2
1,0
Ln(X/X0 )
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
-0,2
-2
0
2
4
6
Temps (j)
- 130 -
8
10
Ln(X/X0) dans cuve 1
Ln(X/X0) dans cuve 2
Ln(X/X0) dans cuve 3
Chapitre IV
III.6 Cinétique globale de croissance de D. pulex sur ses substrats
III.6.1 Taux de croissance pondérale sur différentes mixtures de
Scenedesmus sp. et E. coli
Au regard des résultats obtenus des études réalisées en considérant les substrats
individuellement, la cinétique globale du processus de croissance de D. pulex a été
étudiée en considérant uniquement l’algue Scenedesmus sp. et la bactérie E. coli comme
les substrats favorables à la croissance de D. pulex.
Les taux spécifiques de croissance pondérale de D. pulex déterminés graphiquement
pour chaque mixture de substrat (Scenedesmus sp. et E. coli) sont présentés dans le
tableau IV.20 avec les coefficients de détermination des ajustements.
Tableau IV.20: Synthèse des taux spécifiques de croissance pondérale de D. pulex
déterminés graphiquement pour chaque mixture de substrat
(Scenedesmus sp. et E. coli)
Cel/ml
5,00E+05
5,00E+05
5,00E+05
1,00E+06
1,00E+06
1,00E+06
3,00E+06
3,00E+06
1,00E+04
1,00E+04
1,00E+04
[Scenedesmus sp.]
mg poids sec /l mg DCO/l
9,75E+00
9,26E+00
9,75E+00
9,26E+00
9,75E+00
9,26E+00
1,95E+01
1,85E+01
1,95E+01
1,85E+01
1,95E+01
1,85E+01
5,85E+01
5,56E+01
5,85E+01
5,56E+01
1,95E-01
1,85E-01
1,95E-01
1,85E-01
1,95E-01
1,85E-01
[E. coli]
rmesuré
Coefficient de
détermination (r2)
Cel/ml
mg/l
(j-1)
1,00E+06 3,00E-01
0,44
0,98
1,00E+06 3,00E-01
0,43
0,96
1,00E+06 3,00E-01
0,43
0,99
1,00E+08 3,00E+01
0,48
0,98
1,00E+08 3,00E+01
0,42
0,96
1,00E+08 3,00E+01
0,38
0,97
1,00E+07 3,00E+00
0,52
0,97
1,00E+07 3,00E+00
0,51
0,99
1,00E+04 3,00E-03
0,32
0,97
1,00E+04 3,00E-03
0,31
0,95
1,00E+04 3,00E-03
0,3
0,98
III.6.2 Caractérisation de la cinétique globale
Étant donné qu’il est bien documenté que les cladocères ingèrent indistinctement les
algues et les bactéries (Lampert, 1974 ; Peterson et Hobbie, 1978), seul le modèle de
cinétique de croissance sans interaction entre substrats (somme des cinétiques de
croissance) et le modèle de cinétique de croissance avec paramètres d’interaction ont
été testés dans ce travail. Leurs expressions respectives au regard des résultats
précédents sont indiquées ci-dessous :
- Modèle de cinétique de croissance sans interaction entre substrats
r=
-
rmaxScenedesmus X Scenedesmus
X
r
X
Exp(- Scenedesmus ) + maxE. coli E. coli
(K Scenedesmus + X Scenedesmus )
K I Scenedesmus
K XE. coli + X E. coli
Modèle de cinétique de croissance avec paramètres d’interaction entre substrats
r=
(K X Scenedesmus
rmaxScenedesmus X Scenedesmus
X
Exp(- Scenedesmus )
+ X Scenedesmus + I E. coli/Scenedesmus sp. * X E. coli )
K I Scenedesmus
K X E. coli
+
rmaxE. coli X E. coli
+ X E. coli + I Scenedesmus sp./E. coli * X Scenedesmus sp
- 131 -
Chapitre IV
Avec les définitions des symboles conformes à celles données dans la partie "Matériels
et Méthodes"
III.6.3 Estimation des paramètres d’interaction
Nos données expérimentales s’ajustent très bien au modèle de cinétique de croissance
avec paramètres d’interaction (≈80% de variabilité expliquée ; Tableau IV.21),
confirmant ainsi l’existence d’une forme d’interaction qui n’est ni compétitives, ni non
compétitives et non plus incompétitives, entre les deux substrats. On obtient
également de bonnes estimations des paramètres d’interaction p<<0,05, tableau IV.22).
Tableau IV.21: Résultats de l’ajustement des données expérimentales relatives à la
croissance de D. pulex sur Scenedesmus sp. et E. coli, au modèle de
cinétique avec paramètres d’interactions
Régression
Résidu
Total
Total Corrigé
Régression vs. Total Corrigé
Somme
Moindres Valeur Valeur
des
DL
Carrés
F
p
Carrés
1,92
2
0,96 641,78
0,00
0,01
9
0,00
1,93 11
0,06 10
1,92
2
0,96 160,50
0,00
Proportion de
la variance
r
expliquée
0,77 0, 88
Tableau IV.22: Résultats de l’estimation des paramètres d’interaction
Estimat.
I1
I2
1,07
0,04
Erreur - Valeur t Valeur Conf. Inf Conf. Sup
Type
dl = 9
p
Limite
Limite
0,29
3,71
0,00
0,42
1,72
0,01
4,83
0,00
0,02
0,06
Où I1= IE. Coli/Scenedesmus sp. Et I2 = I Scenedesmus sp./E. coli
r=
0,37 * X Scenedesmus
X
0,30 * X E. coli
Exp(- Scenedesmus ) +
-06
(0,14 + X Scenedesmus + 0 ,04 * X E. coli )
577,36
7,17.10 + X E. coli + 1,07 * X Scenedesmus sp
Dans le cas présent, on observe une plus grande valeur obtenue pour I1=IE. Coli/Scenedesmus
sp. comparée à celle obtenue pour I2= I Scenedesmu s sp./E. coli , traduisant une inhibition (quoique
de faible intensité) par E. coli, de l’ingestion Scenedesmus sp., par les cladocères.
Les interactions entre algues et bactéries dans le milieu naturel ont fait l’objet de
nombreuses études au nombre desquelles on peut citer : Cole (1982) et Berland et al.
(1972) et DE LUCCA et al. (1977) cités par Gauthier et al. (1984); mais ces interactions
n’ont jamais été étudiées, à notre connaissance, au regard de la croissance des
cladocères pour que nous puissions discuter nos résultats. Des tests d’ingestion ont été
effectués pour étudier, la capacité des cladocères à opérer une sélection parmi leurs
substrats et, au nombre de ceux-ci, Lampert (1974) a montré qu’en dehors des
individus de tailles inférieures à 1,5mm les cladocères ingèrent indistinctement les
algues et les bactéries.
- 132 -
Chapitre IV
Afin de tester la pertinence de considérer l’interaction ainsi relevé entre Scenedesmus
sp. et E. coli, sur la croissance de D. pulex, nous avons comparé les ajustements de nos
données, d’une part au modèle de cinétique de croissance avec paramètre
d’interaction, à ceux réalisés avec le modèle de cinétique de croissance sans
interactions entre les substrats.
III.6.4 Comparaison des deux modèles de cinétiques de croissance sur
substrats hétérologues
Les taux de croissance observés et ceux estimés à l’aide de chacun des deux modèles
sont présentés dans le tableau IV.23.
Tableau IV.23: Taux de croissance pondérale mesuré et estimé
rmesuré (j-1)
0,44
0,43
0,43
0,48
0,42
0,38
0,52
0,51
0,32
0,31
0,3
rmodèle SKIP (j-1)
0,48
0,48
0,48
0,43
0,43
0,43
0,48
0,48
0,3
0,3
0,3
rmodèle somme (j-1)
0,66
0,66
0,66
0,66
0,66
0,66
0,63
0,63
0,51
0,51
0,51
Les résultats de la comparaison des deux modèles testés (tableau IV.24) révèle que le
modèle de cinétique de croissance avec paramètres d’interaction s’ajuste mieux à nos
données expérimentales (EQM=0,001 et EAM=0,032) que le modèle sans interaction
(EQM=0,043 et EAM=0,201).
Tableau IV.24: Comparaison des ajustements des données expérimentales aux deux
modèles de cinétique de croissance sur substrat mixte
Erreur quadratique moyenne (EQM)
Erreur absolue moyenne (EAM)
rmodèle SKIP rmodèle somme
(j-1)
(j-1)
0,001
0,043
0,032
0,201
Mais, nous n’avons pas encore d’éléments pour expliquer l’inhibition par E. coli de
l’ingestion de Scenedesmus sp, par D. pulex.
IV. Conclusions
Nos résultats sont conformes à ceux de la littérature concernant l’effet des algues, des
bactéries, et des cyanobactéries sur la croissance des cladocères. Nos données
expérimentales prouvent que la cinétique de la croissance des cladocères sur les
bactéries, est bien décrite par un modèle de type Monod qui, traduit une augmentation
du taux de croissance en fonction des teneurs en bactéries, jusqu’à une certaine teneur
en bactéries à partir de laquelle on observe une saturation de la croissance.
- 133 -
Chapitre IV
Comparées aux bactéries, les algues constituent les meilleurs substrats à certaines
concentrations. En effet, en concordance avec les observations de Ovie et Egborge
(2002) et Ovie et Ovie (2008), le présent travail confirme l’inhibition de la croissance
des cladocères par les fortes teneurs en algues. Bien que l’explication des mécanismes
en cause, ne fasse pas l’objet du présent travail, il convient de préciser que cette
inhibition de croissance n’est pas liée à l’état physiologique des algues car, nos cultures
d’algues ont été maintenues en phase de croissance exponentielle via la culture en
chémostat. Par ailleurs, la très grande valeur obtenue pour la constante d’inhibition
(KI), dans le présent travail, montre que les algues sont toutefois de mauvais
inhibiteurs de la croissance des cladocères. Par contre, les cyanobactéries constituent
de véritables nuisances pour la croissance des cladocères. Ce travail est le premier à
notre connaissance à prendre en compte, en modélisation, la mortalité des cladocères
du fait de la toxicité des cyanobactéries.
Le présent travail montre l’intérêt de décrire la cinétique de croissance des cladocères
sur les algues par un modèle qui traduit une inhibition de la croissance par de fortes
teneurs en algues et, apporte deux réponses pour expliquer les causes possibles de
l’échec des modèles ayant porté sur le zooplancton à traduire, en tout temps par
simulations, les biomasses de cladocères réellement observées. Il s’agit de :
- une description inadéquate de la cinétique de croissance des cladocères sur les
algues ;
- L’ignorance de la toxicité des cyanobactéries lorsque les biomasses algales sont
mesurées par dosage de la chlorophylle a. Étant donné que les cyanobactéries
produisent aussi la chlorophylle a, la mesure de cette variable tend à surestimer
la biomasse algale et n’apporte pas la précision, pourtant nécessaire, sur les
parts respectives dues aux algues et aux cyanobactéries qui, ont des effets
antagonistes sur la production des cladocères.
La cinétique globale de la croissance de D. pulex simultanément sur Scenedesmus sp. et
E. coli est mieux décrite par le modèle de cinétique avec paramètre d’interaction
(EQM=0,001 et EAM=0,032) que par le modèle sans interaction (EQM=0,043 et
EAM=0,201). Mais, nous n’avons pas encore d’éléments pour expliquer l’inhibition par
E. coli de l’ingestion de Scenedesmus sp, par D. pulex.
V. Références
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- 134 -
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Chapitre IV
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- 136 -
Chapitre V
Chapitre V: DESCRIPTION CONCEPTUELLE DU SOUS - MODELE
"PRODUCTION DES CLADOCERES DANS LES BASSINS DE
LAGUNAGE"
I. Introduction
Au regard des résultats obtenus de la caractérisation de la cinétique de croissance des
cladocères (chapitre IV) qui montrent clairement que seules les bactéries et les algues
doivent être considérées comme substrats pour leur croissance, le présent chapitre
décrit, de manière conceptuelle, le sous-modèle proposé pour décrire la production
des cladocères dans les bassins de lagunage. Ce sous-modèle prend en compte les
effets des teneurs en substrats sur le taux de croissance des cladocères, tout en
traduisant l’impact des cladocères sur les conditions physico-chimiques du système
(consommation d’oxygène, excrétions de CO2, de matières organiques particulaires
mortes, d’azote ammoniacal et de phosphates).
Ce chapitre comprend :
- Une présentation conceptuelle du sous-modèle proposé à travers ses processus
de conversion biochimique et ses variables considérées;
- Une présentation théorique du sous modèle proposé, dans le formalisme de
matrice des processus.
Ce chapitre est purement théorique ; il vise à donner une vue "panoramique et
conceptuelle" du sous-modèle proposé et, à rendre logiquement compréhensible la
suite du travail (dans les prochains chapitres). La description définitive du sousmodèle avec les valeurs de tous les paramètres (cinétiques et stœchiométriques)
interviendra au chapitre VII.
II. Sous-modèle conceptuel proposé
Dans les bassins de lagunage où les biomasses d’algues et de bactéries d’une part, et
les teneurs en oxygène dissous, d’autre part, sont compatibles avec leur croissance, les
cladocères s’installent naturellement. Ils s’y multiplient (processus de croissance),
dans la colonne d’eau, à des vitesses qui dépendent des teneurs en oxygène, mais aussi,
en algues et en bactéries dont ils interviennent en quelque sorte dans le recyclage en
libérant dans le milieu, les produits de leurs digestions (matières organiques
particulaires mortes (y compris les exuvies), azote (ammoniacal et organique),
phosphate, et CO2). Certains de ces produits contribuent d’ailleurs à stimuler la
croissance des algues et des bactéries présentes dans le milieu. L’influence de
l’oxygène, tout comme celle des bactéries sur la vitesse de croissance des cladocères
peut être décrite par une fonction qui traduit une saturation de cette vitesse de
croissance à partir de certaines teneurs (respectivement) en oxygène et en bactéries.
Par contre, au-delà de certaines teneurs, les algues entrainent une chute de cette vitesse
de croissance suivant une relation qui est bien décrite par une fonction d’inhibition de
croissance par les fortes teneurs en algues.
- 137 -
Chapitre V
En considérant une biomôle constante pour toutes les classes de taille de daphnies, le
sous-modèle décrit une relation stœchiométrique entre la biomasse de daphnie et
celles des substrats qu’elle consomme d’une part, et les produits qu’elle excrète d’autre
part, au cours de ce processus de croissance.
Lorsque, dans le milieu, il n’y a plus assez de substrats (algues et/ou bactéries) pour
satisfaire les besoins physiologiques pour la croissance (somatique et
parthénogénétique), les cladocères puisent dans leurs propres réserves suivant un
processus qualifié de respiration endogène. La vitesse de ce processus qui occasionne
une baisse de la biomasse de daphnies, est gouvernée uniquement par la teneur en
oxygène du milieu. En se nourrissant dans leurs propres réserves, les daphnies,
continuent d’excréter les produis habituels de la respiration, (précédemment cités)
suivant une stœchiométrie propre à ce processus.
Compte tenu de l’écologie des bassins de lagunage caractérisée par des apparitions de
cyanobactéries, il est considéré dans le présent sous-modèle que la mortalité des
daphnies intervient naturellement avec l’âge des individus, mais également avec
l’agressivité du milieu vis-à-vis des individus, notamment en présence de
cyanobactéries. En effet, les cyanobactéries ont un effet toxique fatal sur les daphnies
(processus de mortalité dû à la présence des cyanobactéries). Les cyanobactéries,
n’étant pas assimilables par les daphnies, il est considéré dans ce sous modèle qu’elles
ne sont pas biochimiquement converties par les daphnies. Une cinétique d’ordre 1
dont la valeur du coefficient dépend de la teneur en cyanobactérie dans le milieu,
décrit cet impact négatif des cyanobactéries sur la croissance des cladocères.
A ces processus de conversion biochimique, il faut ajouter le transport hydraulique
qui a tendance à emporter une partie des daphnies dans l’effluent.
Les daphnies se déplacent librement dans la colonne d’eau et, il n’est pas considéré
qu’elles sédimentent, sauf après leur mort et dans ce cas, elles contribuent plutôt aux
matières organiques qui, peuvent effectivement sédimenter.
L’ensemble de cette description est résumé dans le schéma ci-dessous et la légende qui
l’accompagne.
- 138 -
Chapitre V
Figure V.1: Description schématique du modèle proposé
Légende
Toxicité
Composante biotique
Rejet/
excrétion
Relation de
prédation
Composante abiotique
Synthèse
Dans le sous-modèle ici proposé, le taux net de croissance des daphnies dans un bassin
de lagunage, résulte du solde entre les taux respectifs des processus de croissance
(rcroissance), de respiration endogène (krespiration), de mortalité naturelle (kmort) et de
mortalité due aux cyanobactéries (kmort cyanobactéries).
Le taux net de la croissance des daphnies dans un tel bassin correspond à la somme
algébrique des taux respectifs de chacun de ces quatre processus :
rnet = rcroissance - k respiration - k mort - k mort cyanobactéries
La dynamique de la biomasse de daphnies dans un bassin de lagunage, peut être
exprimée mathématiquement, à l’aide de l’équation bilan:
V * dX Daphnies
= QX 0 + (rcroissance - k respiration - d mortalité - d mortalité due aux ) * V * X Daphnies - k drainage * Q * X Daphnie
dt
endogène
naturelle
cyanobactéries
bassin
bassin
soit
dX X 0
k
=
+ (rcroissance - k respiration - k mort - k mort cyanobactéries ) * X Daphnie ,
dt
θ
θ
endogène
bassin
- 139 -
Chapitre V
Avec :
X0 : Biomasse de daphnies dans l’affluent entrant dans le bassin (elle est nulle pour le
tout premier bassin si l’on considère que l’apport de daphnies par l’eau usée brute
entrant dans la station est négligeable) ;
X Daphnie bassin : Biomasse de daphnie dans le bassin ;
V : Volume du bassin
Q : Débit (identique à l’entrée et à la sortie du bassin)
Θ: Temps de séjour hydraulique
rcroissance: Taux de croissance sur les algues et les bactéries
krespiration endogène: Taux de respiration
kmort : taux de mortalité naturelle
kmort cyanobactéries: Taux de mortalité due aux cyanobactéries
kdrainage : Coefficient de perte de biomasse de daphnies à travers l’effluent (sortant du
bassin)
II.1 Les processus de conversion biochimique
Quatre processus de conversions biochimiques ont été retenus le sous-modèle
proposé. Il s’agit de:
- la croissance sur les algues,
- la croissance sur les bactéries,
- la respiration endogène,
- la mortalité due ou non aux cyanobactéries.
La production d’exuvies n’a pas été considérée comme un processus car elle est
intimement liée à la croissance. Par ailleurs, la distinction entre les exuvies et les autres
matières particulaires présenterait un intérêt si une valorisation était envisagée pour
les exuvies, ce qui n’est pas le cas dans ce travail. Les exuvies sont donc incluses dans
les matières organiques particulaires (Xs).
Les processus retenus sont décrits, ci-dessous, au plan de leur cinétique et de leur
stœchiométrie.
II.1.1 Le processus de croissance
II.1.1.1 Cinétique de croissance des cladocères
Au regard des concentrations en algues rencontrées dans les bassins de lagunage et
sur la base des résultats de l’étude sur la caractérisation de la cinétique de la croissance
des cladocères (chapitre IV), la cinétique de la croissance des cladocères sur les algues
est décrite par une modèle de type inhibition (modèle d’Edwards, 1970).
Ce choix est également justifié par les résultats des travaux de Ovie et Egborge (2002)
et Ovie et Ovie (2008) qui ont aussi relevé, dans le cadre d’études visant à optimiser la
production de cladocères à partir d’algues, une inhibition de la croissance des
cladocères par les fortes concentrations d’algues.
Une cinétique de type Monod décrit l’influence des biomasses de bactéries sur le taux
de croissance des cladocères, conformément aux résultats de nos travaux.
- 140 -
Chapitre V
La cinétique globale de la croissance de D. pulex simultanément sur Scenedesmus sp. et
E. coli est mieux décrite par le modèle de cinétique de croissance avec paramètres
d’interaction (EQM=0,001 et EAM=0,032) que par le modèle sans interaction
(EQM=0,043 et EAM=0,201).
II.1.1.2 Stœchiométrie de la croissance des cladocères
Du fait de la distinction de deux groupes de substrats (algues et bactéries) que les
daphnies ingèrent, une stœchiométrie est proposée séparément pour les algues et les
bactéries, pour rendre compte des impacts sur la différentes variables d’état
(composition chimique) du milieu. Cette approche est préférée pour tenir compte du
fait que les algues et les bactéries n’ont pas la même composition élémentaire
(biomole). Littéralement, ceci peut être illustré par les équations suivantes :
cH 2 O + dH 2CO 3 + eNH 3
(3)
aA lg ue + bO 2 → + fH 3 PO 4 + D. pulex
+ g Matières organiques particulai res mortes
Et
cH 2 O + dH 2CO 3 + eNH 3
aBactérie + bO 2 → + fH 3 PO 4 + D. pulex
+ g Matières organiques particulai res mortes
La description détaillée de la stœchiométrie de la croissance est faite au chapitre VI.
II.1.2 Processus de respiration endogène
Ce processus semble, à priori, pertinent à considérer pour le compartiment "daphnie"
dans un modèle dédié aux bassins de lagunage même dans le cas où celui-ci est conçu
pour les régions tropicales. En effet, on peut imaginer des situations où la biomasse de
daphnies est suffisamment importante pour que la quantité disponible de substrat
puisse satisfaire ses besoins. Cependant les doutes possibles sur la pertinence de
considérer ce processus dans un contexte comme le nôtre, ne pourront être levés que
lors de la phase de calibration ou conciliation du modèle, aux mesures effectuées que
le terrain.
II.1.2.1 Cinétique
Contrairement au processus de croissance, aucun indice (dans la littérature) ne
justifiait que sa description telle que proposée dans le RWQM1 (Reichert et al., 2001)
soit remise en cause; par conséquent, elle a été maintenue comme telle, dans le présent
travail, avec la valeur du paramètre cinétique qui lui est associé.
II.1.2.2 Stœchiométrie
Littéralement, ce processus est décrit par l’équation de réaction :
D. pulex + aO 2 → bH 2CO 3 + bNH 3 + dH 3 PO 4
La stœchiométrie détaillée de la respiration endogène est présentée au chapitre VI.
- 141 -
Chapitre V
II.1.3 Processus de mortalité (avec ou sans l’influence des
cyanobactéries)
Ce processus traduit la perte de biomasse active de cladocères (par effet de
vieillissement) sans que cela soit associé à une consommation d’oxygène. La biomasse
active ainsi perdue va accroitre la matière organique particulaire biodégradable (Xs)
et, la matière particulaire inerte Xi) du milieu.
La description faite pour ce processus, dans le présent travail, diffère de celle proposée
dans le RWQM1 (Reichert et al., 2001), car elle prend en compte l’effet létal des
cyanobactéries sur les biomasses de daphnies.
II.1.3.1 Cinétique
La cinétique proposée pour ce processus, dans le modèle originel RWQM1 (Reichert et
al., 2001), est de premier ordre relativement à la biomasse de D. pulex avec bien sûr
l’influence de la température.
k mort,D.p.T° * T0 e
βD.p (T -T0 )
X D.p
La cinétique proposée dans le présent travail est décrite par l’expression (complétée
par l’effet des yanobactéries justifié dans le chapitre IV):
e
βD.p (T - T0 )
X D. p * (k mort ,D. p +k M.a * X M.a ) ou e
βD.p (T - T0 )
X D. p * (k mort ,D. p +(k M.a * X M.a − 0,14 ))
II.1.2.2 Stœchiométrie
Sa stœchiométrie peut être illustrée, par l’équation de réaction :
D. pulex →
a Matières organiques dégradable s
+
bMatières organiques inertes
+
+ cH 2 CO 3 + dNH 3 + eH 3 PO 4 + fH 2 O
Sa description approfondie est fournie dans le chapitre VI.
II.2 Les variables du sous-modèle : origines et devenirs
Il n’est présenté ici, que les variables qui interviennent dans les processus de
conversion biochimiques impliquant les cladocères. Elles constituent seulement une
partie des principales variables qui influencent la qualité de l’eau dans les bassins de
lagunage.
Ainsi, outre la biomasse de cladocères représentée ici par D. pulex, les variables
considérées dans le sous-modèle peuvent être réparties en trois grands groupes : les
substrats constituants l’alimentation de D. pulex (en l’occurrence, Scenedesmus sp. et E.
coli), l’accepteur final d’électron (en l’occurrence, l’oxygène) et les produits de la
respiration (CO2, ammonium, ortho phosphates,, matières organiques particulaires
mortes), les produits de la mortalité (matières particulaires mortes) de D. pulex et les
cyanobactéries.
Les hypothèses simplificatrices du modèle de base RWQM1 (Reichert et al., 2001) ont
été maintenues pour la description des organismes .
Chacune des variables est décrite ci-dessous :
- 142 -
Chapitre V
SNH4: Teneur en ammonium. Généralement caractérisé par la masse d’azote issu de la
respiration des daphnies sur ses substrats; sa forme ammoniacale (selon le pH
du milieu) est consommée comme source d’énergie par les bactéries nitrifiantes
et comme source d’azote par les bactéries hétérotrophes, les algues et les
macrophytes flottants. Dans notre modèle, il est exprimé en masse d’azote par
litre (gN/l).
SHPO4:Représente la part de phosphates inorganique dissout. Il est généralement
caractérisé par la masse de phosphore et sa teneur est exprimée en masse de
phosphore par litre (g P/l). Le phosphore inorganique total dissout comprend
le SHPO42- et le SH2PO4-, leur distribution dépendant du pH du milieu.
Tout comme l’ammonium, il est produit par la respiration des daphnies sur
leurs substrats, et est consommé comme source de phosphore par les bactéries,
les algues et les macrophytes.
SO2: Teneur en oxygène dissous. L’essentiel des processus considérés dans la présente
matrice concerne les prélèvements d’oxygène par les daphnies. Aucune source
d’approvisionnement en oxygène n’est ici présentée. Cependant, dans le modèle
global, l’oxygène provient de la photosynthèse des algues, des cyanobactéries,
des macrophytes et, des échanges avec l’atmosphère. Sa teneur dans le susmodèle, est exprimée sous la forme d’une DCO négative, en masse d’oxygène par
litre (g d’O2/l).
SCO2: Somme du dioxyde de carbone et de H2CO3. Dans le présent sous-modèle, il
provient essentiellement de la respiration des daphnies (processus de
respiration endogène et processus de croissance sur les substrats). Sa teneur est
exprimée en masse de carbone par litre (g de C/l) ;
XScene: Biomasse de Scenedesmus sp., substrat représentant ici, les algues. Sa
composition élémentaire est caractérisée par les fractions massiques : αC,algue; αH,
algue ; αO, algue; αN, algue; αP, algue; ou la formule chimique
C α C algue/12 H α Ha lg ue O αOalgue N αNalgue PαPalgue .
16
14
31
Les algues colonisent naturellement les bassins de lagunage, où elles croissent
sur les éléments minéraux dont une partie est issue de l’activité des bactéries et
du zooplancton. Les processus décrivant leur croissance sont décrits dans le
modèle global mais ne sont pas repris dans la présente matrice. Elles constituent
l’un des substrats favorables à la croissance des cladocères. Leur biomasse est
exprimée en équivalent DCO par litre ou en poids sec par litre.
XE.
coli:
Biomasse d’E. coli, substrat représentant ici les bactéries. Sa composition
élémentaire est caractérisée par les fractions massiques : αC,bactérie; αH, bactérie ; αO,
bactérie; αN, bactérie; αP, bactérie; ou la formule chimique :
C αC bactérie/12 H αH bactérie O αObactéOba N αNbactéNba PαPbactéPba .
16
14
- 143 -
31
Chapitre V
Les bactéries colonisent naturellement les bassins de lagunage, où elles croissent
sur les éléments organiques contenues dans l’eau usée et sur les minéraux dont
une partie est issue de l’activité des algues et du zooplancton. Les processus
décrivant leur croissance sont présentés dans le modèle global mais ne sont pas
repris dans la présente matrice. Elles constituent l’un des substrats favorables
à la croissance des cladocères. Leur biomasse est exprimée en équivalent DCO
par litre ou en poids sec par litre.
XD. p: Biomasse de Daphnia pulex, représentant ici, les cladocères. Les cladocères
colonisent naturellement les bassins de lagunage où elles croissent grâce,
essentiellement, à l’oxygène, aux algues et aux bactéries, dont ils se nourrissent.
Leur composition est caractérisée par : αC,D. p ; αH,D. p ; αO,D. p ; αN,D. p ; αP,D. p ; ou la
formule chimique C α C D.p/12 H α H D.p O αOD.p N αND.p PαPD.p .
16
14
31
Leur biomasse est exprimée en équivalent DCO par litre ou en poids sec par
litre.
XM.aerug: Biomasse de M. aeruginosa, représentant ici les cyanobactéries. Leur
composition est caractérisée par : αC,Cyan; αH,Cyan ; αO,Cyan; αN,Cyan; αP,Cyan; ou la
formule chimique C α Ccyan/12 H α Hcyan O αOcyan N αNcyan PαPcyan . Tout comme les algues,
16
14
31
les cladocères et les bactéries, les cyanobactéries colonisent naturellement les
bassins de lagunage où elles croissent, à partir des éléments minéraux dont une
partie est issue de l’activité des bactéries et du zooplancton. Les processus
décrivant leur croissance sont décrits dans le modèle global mais ne sont pas
présentés dans la présente matrice. Elles ne sont pas assimilables par les
cladocères et conduisent plutôt à leur mort mais contribuent à l’oxygénation
globale du milieu. Sur la base de cette considération, les cyanobactéries, ne
participent pas aux processus de conversion biochimiques représentés dans le
présent sous-modèle; leur représentation (dans une colonne) est toutefois
maintenue pour rappeler qu’elles participent à l’accroissement de la mortalité
des daphnies. Leur biomasse est exprimée en équivalent DCO par litre ou en
poids sec par litre.
XS: Matières organiques particulaires (dont les exuvies). Leur composition est
caractérisée par αC,xs; αH,xs ; αO,xs; αN,xs; αP,xs; ou la formule
chimique C α C XS /12 H α H X S O αOX S N αNX S PαPX S .
16
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31
Elles proviennent en partie, de l’eau brute et en partie de la mort des organismes
vivant dans le milieu (bactéries, algues, cyanobactéries, macrophytes et
cladocères). Leur biomasse est exprimée en équivalent DCO par litre ou en poids
sec par litre.
XI: Matières inertes particulaires. Elles proviennent en partie de l’eau brute et en partie,
de la minéralisation, de la matière organique par les bactéries. Leur composition
est caractérisée par αc,XI; αH, XI ; αo, XI; αN, XI; αP, XI ou la formule chimique:
C αC X I /12 H α H X I O αOX I N αNX I PαPX I
16
14
31
- 144 -
Chapitre V
Leur biomasse est exprimée en équivalent DCO par litre ou en poids sec par litre.
III. Expression du sous modèle dans le formalisme de matrice des processus
Le formalisme de matrice des processus (Henze et al., 2000) est un format de
description synthétique des modèles de conversions biochimiques. Il permet de :
- décrire à la fois la cinétique et la stœchiométrie de chaque processus.
- vérifier la conservation de la matière relativement à chaque élément chimique
dans chaque processus ;
- faciliter les bilans de matières pour chaque élément (en prenant en compte, les
processus qui le produisent et ceux qui le consomment).
La matrice des processus (Tableau V.1) se présente sous la forme de deux matrices
combinées: l’une relative aux stœchiométries (mais qui prend toutefois en compte un
vecteur de cinétique dans sa dernière colonne à droite) et l’autre relative aux
compositions élémentaires. Elle simplifie la présentation des modèles de conversions
biochimiques qui font généralement intervenir de nombreuses équations
mathématiques, de nombreuses équations de réactions, de nombreuses variables et
beaucoup de paramètres.
Dans ce formalisme:
- Chaque composé ou variable (i) intervenant dans le modèle est représenté dans
une colonne de la matrice. Son sigle est présenté dans la première cellule de la
colonne et sa définition et l’unité dans laquelle elle est exprimée sont présentées
dans la dernière cellule (en bas) de la colonne.
- Chaque processus (j) est représenté dans une ligne de la matrice des
stœchiométries. Sa définition est présentée dans la première cellule de la ligne
et la vitesse (ρj) à laquelle il se déroule est exprimée mathématiquement dans la
dernière cellule de la ligne.
- Chacun des éléments chimiques retenus dans le modèle est représenté par une
ligne de la matrice de composition.
- Et la composition chimique de chacune des variables (ou composés) retenues
dans la matrice est donnée par une colonne de la matrice de composition (qui
constitue d’ailleurs, le prolongement de la colonne représentant ladite variable).
- L’intersection de chaque processus (j) et de chaque variable (i) indique le
coefficient stœchiométrique (υij) de cette variable dans ce processus c’est-à-dire,
le taux relatif de conversion de cette variable par ce processus. Les produits
υijαik sont les taux de conversions relatifs correspondants des "constituants
élémentaires" k, contenus dans ces variables i».
Un signe "+" ou "-" accompagne chaque coefficient stœchiométrique pour
indiquer, respectivement, si l’élément est produit ou consommé dans le
processus.
Le formalisme de la matrice des processus allège l’écriture et la lecture de la vitesse
globale de réaction d’une variable dans le modèle ; celle-ci est égale à la somme
algébrique des vitesses spécifiques de réaction de cette variable (i) dans chacun des
processus (j) dans lequel elle intervient soit : ri = ∑rij = ∑υ i j ρ j
j
- 145 -
j
Chapitre V
Le formalisme de matrice des processus (Henze et al., 2000) facilite aussi la vérification
de la conservation de la matière relativement à chaque élément chimique dans chaque
processus, soit :
∑υ
ij
αt = 0 .
Parfois, seule la matrice des stœchiométries est présentée, accompagnée du vecteur
des cinétiques des processus (la matrice des compositions n’est alors pas représentée)
et, la matrice résultante est connue sous l’appellation de matrice de Petersen.
Une illustration de matrice des processus est donnée dans le tableau V.1 avec les
paramètres cinétiques et stoechiométriques présentés respectivement dans les
tableaux V.2 et V.3. Elle ne comporte toutefois, pas encore les valeurs des coefficients
stœchiométriques qui ne seront connues que dans le prochain chapitre (Chapitre VI),
qui est relatif aux stœchiométries des processus de conversion biochimiques proposés
dans le présent sous-modèle, relatif aux cladocères.
Tableau V.1: Format de présentation de la matrice des processus en cours
d’élaboration pour le sous-modèle relatif aux cladocères
- 146 -
Chapitre V
Continuité
Substances et/ou organismes
Composé (i)
SNH4
SHPO4
SO2
SHCO3
XScene
+
+
-
+
-
+
+
-
+
+
+
-
+
XE. coli
XD. p
XM.a
XS
XI
Vitesse des processus, ρj (g/l.j)
Bilan massique
Processus (j)
1
Croissance
algues
sur
2
Croissance
bactéries
sur
3
Respiration
endogène
4
Mortalité due ou
non
aux
Cyanobactéries
Taux
de
conversion
observé
de
chaque
composant i (g/m3.j)
1 C
2 H
3 N
4 O
5 P
6 Nbre de charge
-
+1
+

S O2

 K S + SO
2
 O2
+1
+

S O2

 K S + SO
2
 O2
-1
(+)
ri = ∑ν ij ρ j
i
αH,NH3
αN,NH3
0
0
+
αH,H3PO4
0
αO,H3PO4
αP,H3PO4
2-
0
0
0
1
0
αC,
αH
0
αo
0
αC, Scene
αH, Scene
αN, Scene
αO, Scene
αP, Scene
-
αC, E. coli
αH, E. coli
αN, E. coli
αO, E. coli
αP, E. coli
αC,D.p
αH, D.p
αN,D.p
αO, D.p
αP, D.p
0
- 147 -
αC, M.a
αH M.a
αN M.a
αO, M.a
αP, M.a
0
αC,Xs
αH,Xs
αN,Xs
αO,Xs
αP,Xs
0
βD. p (T - T0 )
αC,Xi
αH, Xi
αN, Xi
αO, Xi
αP, Xi
0
βD. p (T -T0 )

SO2

 K S + SO
2
 O2

 * X D. p



* X
D. p


X D. p * (k mort ,D. p +k M.a * X M.a )
ou
(+)
e
0

rmaxE. coli X E. coli

 K X
+
X
E. coli + I Scene./E. coli * X Scene
E. coli

k respiration ,D. p , e
-1
e
0


rmaxScene X Scene
X

Exp(- Scene )  X D. p
 (K X + X Scene + I E. coli/Scene. * X E. coli )
K I Scene 
Scene

βD.p (T - T0 )
X D. p * (k mort ,D. p +(k M.a * X M.a − 0,14 ))
Chapitre V
- 148 -
Mat. org. inerte (gDCO/L)
Biomasse Mat. Org dégradable (gDCO/L)
Biomasse de M. aeruginosa (g DCO/L)
Biomasse Daphnie (gDCO/L)
Biomasse bactérie (gDCO/L)
Biomasse algue (gDCO/L)
Carbone (gC/L)
(gP/L)
Phosphates
Oxygène (négative gDCO/L)
(gN/L)
Paramètres cinétiques :
rmax: Taux de croissance spécifique maximum :
Ammonium
Paramètres
stœchiométriques :
YD.p : Rendement de
conversion
fe: Taux d’excrétion
fI,D.p : Taux de
minéralisation
YD. p, mort : Rendement de la
mortalité
KSO2 : Constante de demi-saturation pour l’oxygène
kmort: Coefficient de mortalité
krespiration: Coefficient de respiration
kM.a: Coefficient de la mortalité due aux cyanobactéries
Kx, algue : Constante de demi saturation pour la croissance sur
les algues
KI, algue : Constante d’inhibition pour la croissance sur les
algues
Kx, E. coli : Constante de demi saturation pour la croissance sur
les bactéries
IScene/E.coli : Paramètre d’interaction traduisant l’influence de
Scenedesmus sp. sur la consommation de E. coli par
D. pulex
I E.coli /Scene: Paramètre d’interaction traduisant l’influence de E.
coli sur la consommation de Scenedesmus sp. par D.
pulex
Chapitre V
Tableau V.2: Les paramètres cinétiques
Symbole
rmax,D.p,Scenedesmus sp, T°
rmax,D.p,E. coli, T°
Kx, algue
KI, algue
Définition
Taux de croissance spécifique maximum de D. pulexsur Scenedesmus sp.
Taux de croissance spécifique maximum de D. pulexsur E. coli.
Constante de demi saturation pour la croissance sur les algues
Constante d’inhibition pour la croissance sur les algues
Unité
Kx, E. coli
Constante de demi saturation pour la croissance sur les bactéries
mg DCO/l
Paramètre d’interaction indiquant le degré auquel E. coli affecte la
IE. Coli/Scenedesmus sp. dégradation du Scenedesmus sp.
Paramètre d’interaction indiquant le degré auquel Scenedesmus sp.
IScenedesmus sp./E. Coli affecte la dégradation de E. coli
kM.aeruginosa,D.p.T°
KSO2,D.p
krespiration, D. p
kmort,D.p.T°
βD.p
Coefficient de la mortalité de D. pulex due aux cyanobactéries
Constante de demi saturation pour la croissance sur l’O2
Coefficient de respiration de D. pulex
Coefficient de mortalité de D. pulex
Facteur de correction de la température pour le taux de croissance
j-1
j-1
mg DCO/l
mg DCO/l
Sans dimension
Sans dimension
j-1. mg-1
gO/m3
j-1
j-1
°C-1
La plupart des réactions biologiques étant influencée par de nombreux facteurs
environnementaux au nombre desquels la température occupe une place importante,
l’influence de celle-ci sur les paramètres est généralement pris en compte par une
fonction du type : K ( T ) = K ( 20° C ) e K ( T - 20 ) , comme dans le RWQM1.
Ils sont résumés dans le tableau V.3 :
Tableau V.3: les paramètres stœchiométriques
Symbole
YD. P -algue
YD. P -bactérie
Fe-algue
Fe-bactérie
fi,D.p :
YD. P, mort
Définition
Rendement de conversion des algues en daphnies
Rendement de conversion des bactéries en daphnies
Fraction de la biomasse algale incorporée qui est
excrétée comme pellette fécale
Fraction de la biomasse bactérienne incorporée qui est
excrétée comme pellette fécale
Fraction de la matière organique particulaire qui
devient inerte pendant la mort des daphnies
Rendement de mortalité
Unité
gXDp-DCO/gXalgue-DCO
gXD.p-DCO/gXbactérie-DCO
gXS-DCO/gXDp-DCO
gXS-COD/gXDp-DCO
gXI-DCO/g(XS+XI)- DCO
g(XS+XI)- DCO/gXDp-DCO
IV. Conclusion
Cette première description est entendue comme une démarche de communication
visant à rendre logiquement compréhensible la suite du travail (dans les prochains
chapitres). L’objectif de cette thèse étant de proposer un sous-modèle relatif aux
cladocères, en complément au modèle de lagunage "ModLag » existant déjà au sein de
l’unité "Assainissement et Environnement" de l’université de Liège, la matrice des
processus présentée ici, s’est limitée aux variables intervenants dans les processus de
conversions biochimiques impliquant les cladocères. Pour sa clarté en termes de
continuité et de conservation de matière, il est important de garder à l’esprit les autres
processus de conversions biochimiques, non repris ici, et qui sont liés aux bactéries,
aux algues, aux macrophytes flottants, dans le complément du modèle.
- 149 -
Chapitre V
V. Références
Alva-Martínez A. F., Sarma S. S. S. et Nandini S. 2004. Population growth of Daphnia pulex
(cladocera) on a mixed diet (Microcystis aeruginosa with chlorella or scenedesmus). Crustacean.
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Edwards V. H. 1970. The influence of high substrate concentration on microbial kinetics.
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Lampert W. 1987. Laboratory studies on zooplankton-cyanobacteria interactions. New
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acuminatus on the population growth of Moina micrura Kurz (Crustacea:Anomopoda,
Moinidae). Hydrobiologia. 477: 41–45
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Aquaculture – Bamidgeh. 60 (2), 107-112.
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environmental models. Environmental Modelling & Software. 25: 1241-1251.
Rohrlack T., Dittmann E., Henning M. Börner T. et Kohl J.-G. 1999. Role of Microcystins in
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Tezuka Y. 1971. Feeding of Daphnia on planktonic bacteria. Jpn J. Ecol. 21: 127-134.
- 150 -
Chapitre VI
Chapitre VI : STOECHIOMETRIE DES CONVERSIONS BIOCHIMIQUES
IMPLIQUANT LES CLADOCERES DANS LES BASSINS DE
LAGUNAGE: Cas de D. pulex
I. Introduction
La stœchiométrie d’un processus de conversion biochimique traduit les rapports de
proportions d’un ou plusieurs substrats dans leur transformation pour générer une
unité de biomasse donnée, en tenant compte des quantités de métabolites qui sont
produites. Sa connaissance est toute aussi importante que celle de la cinétique pour
décrire entièrement un processus donné et établir les bilans de matière
correspondants. En effet, la vitesse nette de génération ou de disparition d’un
composé donné dans un processus de conversion biochimique, est donnée par le
produit de la cinétique dudit processus et du coefficient stœchiométrique affecté à
ce composé dans ledit processus. Dans un modèle (tous les processus pris en
compte), c’est justement, la somme algébrique des différentes vitesses de génération
et de disparition d’un composé donné, qui permet de décrire l’évolution
quantitative de ce composé à tout moment (dynamique dudit composé).
Il se déduit de ce qui précède que, dans notre contexte d’épuration des eaux usées par
le lagunage, la description de la stœchiométrie d’un processus donné permet
notamment de décrire la contribution effective dudit processus à l’épuration globale
de l’eau usée. La dynamique d’un composé se déduit de la prise en compte de ses
différentes sources de production ou d’apport, et de ses différentes sources de
consommation ou de prélèvement. Les différentes sources pouvant comprendre les
échanges atmosphère-eau, les échanges eau-sédiment, les transports hydrauliques et,
les conversions biochimiques dont il est question dans le présent travail.
L’importance de la prise en compte de la stœchiométrie peut être décrite par ces trois
phrases de Rittman et McCarty (2001) : « Probably, the most important concept in the
engineering design of systems for biological treatment is the mass balance. For a given quantity
of waste, a mass balance is used to determine the amount of chemicals that must be supplied to
satisfy the energy, nutrient and environmental needs of the microorganisms. In addition, the
amount of end products generated can be estimated››.
La prise en compte des aspects stœchiométriques des processus de conversions
biochimiques portant sur les cladocères en modélisation, n’est pas nouvelle (on peut
citer comme exemple, les travaux de Reichert et al. (2001) et Omlin et al. (2001)). La
nécessité de réviser, dans le présent travail, l’approche utilisée dans le River Water
Quality Model No.1 ou RWQM1 (Reichert et al., 2001), a été dictée par la distinction
entre les algues et les cyanobactéries, en raison des différences de leurs effets sur la
production des cladocères. Ainsi que cela a été démontré dans le chapitre IV, les
cyanobactéries exercent un effet toxique létal sur les cladocères alors que les algues
constituent des substrats favorables à leur production ; par conséquent, les estimations
de biomasses algales à partir de mesures de chlorophylle a apparaissent inappropriées
puisqu’elles ne permettent pas d’exclure les cyanobactéries dont, la prise en compte
occasionne une surestimation des biomasses algales et compromet la bonne simulation
de la production du zooplancton en général, et des cladocères en particulier.
- 151 -
Chapitre VI
Cet effet toxique létal qu’exercent les cyanobactéries sur les cladocères doit être pris
en compte pour bien modéliser la production de cladocères dans tout système.
A notre connaissance, aucun autre modèle n’avait abordé cet aspect de la modélisation.
Omlin et al. (2001) ont bien considéré séparément, l’espèce particulière de
cyanobactéries Planktothrix (Oscillatoria) rubescens pour plusieurs raisons: elle
contribue sur plusieurs années à 20% en moyenne de la biomasse de phytoplancton
du lac Zürich et présente un intérêt particulier pour l’autorité chargée de la fourniture
d’eau potable; en accord avec nos conclusions sur M. aeruginosa, ils ont également
considéré que Planktothrix (Oscillatoria) rubescens n’est pas consommé par les
cladocères. Cependant, leur objectif n’étant pas axé sur la production de cladocères,
ils ont omis de prendre en compte cette cyanobactérie dans le processus de mortalité
des cladocères (comme le témoigne l’absence, dans leur travail, d’une expression
reliant la mortalité des daphnies, à la concentration de Planktothrix (Oscillatoria)
rubescens).
Le processus de la respiration endogène n’étant affecté que par la teneur en oxygène
dissous, sa description est maintenues telle que proposée dans le RWQM1 (Reichert et
al., 2001) et appliquées par Omlin et al. (2001). Les stœchiométries des croissances sur
les algues et les bactéries ont également été maintenues (seules leurs cinétiques ont été
révisées au chapitre IV). Par contre, le processus de mortalité a été reformulé pour
prendre en compte l’impact létal des cyanobactéries sur la production des
cladocères.
Dans la présente partie de cette thèse, au lieu de nous limiter à la présentation de la
stœchiométrie du processus de mortalité due aux cyanobactéries, nous avons voulu
présenter toute la démarche suivie pour décrire la stœchiométrie de chacun des quatre
processus retenus dans le présent sous-modèle relatif aux processus de conversions
biochimiques impliquant les cladocères. Cette description est d’abord faite
littéralement dans la partie "matériels et méthodes", puis numériquement dans la
partie "résultats et discussions" ; elle est toutefois précédée de quelques considérations
simplificatrices prises en compte pour réaliser cette description stœchiométrique.
II. Considérations simplificatrices
Les exuvies sont considérées, conformément à Baudouin et Ravera (1972),
comme partie intégrante de la biomasse des cladocères essentiellement sous forme
de carbone inorganique (CaCO3). Il n’est pas considéré une biomole pour les exuvies
et, une variable relative au CaCO3 n’est pas proposée dans la matrice de Petersen.
Dans le calcul du rendement de conversion, un taux moyen d’ingestion est
considéré pour toutes les classes de daphnies: en réalité, le taux d’ingestion des
cladocères, dépend de plusieurs facteurs tels que :
o La concentration alimentaire (Mc Mahon et Rigler, 1962; Lampert 1987
Sterner et al. (1993a)).
o La qualité de l’alimentation (Sterner et Smith, 1993; Sterner et al. (1993))
o La taille des individus (Haney, 1985, Lampert, 1987)
o L’état physiologique des individus (Lampert, 1987)
o L’intensité et la qualité de la lumière (Buikema, 1973 ; Mc Mahon, 1965)
- 152 -
Chapitre VI
La période d’acclimatation, avant la mesure du taux d’ingestion, (Buikema,
1973)
o La densité des cladocères dans le milieu (Helgen, 1987)
o La température, dont l’effet varie en fonction de la concentration en substrat
(Kersting, 1978).
La composition élémentaire en C, N et P des populations naturelles de cladocères
variant très peu (Andersen et Hessen, 1991 ; cités par Omlin et al., 2001)), une
composition élémentaire constante leur est maintenue quelles que soient les conditions
alimentaires en vigueur. Supposant également que la croissance des algues n’est
limitée à aucun moment par aucun nutriment, dans les bassins de lagunage où
croissent les cladocères, leur composition élémentaire est également maintenue
constante. Mieux encore, suivant Reichert et al. (2001) et Omlin et al. (2001), une
biomole identique est maintenue pour le plancton (les cladocères et les algues).
L’applicabilité des biomoles proposées dans le RWQM1 (et dans le modèle de
lagunage de l’unité Eau et Assainissement), aux algues et aux cyanobactéries
considérés dans le présent travail, a déjà été démontrée dans le chapitre III.
Les compositions élémentaires proposées pour les différents organismes et composés
dans le RWQM1 (Reichert et al., 2001), sont rappelées dans le tableau VI.1.
o
Tableau VI.1: Composition des composés organiques (Reichert et al., 2001)
C
H
O
N
P
SS
0,57
0,08
0,28
0,06
0,01
SI
0,61
0,07
0,28
0,03
0,01
XH
0,52
0,08
0,25
0,12
0,03
XN1
0,52
0,08
0,25
0,12
0,03
XN2
0,52
0,08
0,25
0,12
0,03
XALG
0,36
0,07
0,50
0,06
0,01
XCON
0,36
0,07
0,50
0,06
0,01
XS
0,57
0,08
0,28
0,06
0,01
XI
0,61
0,07
0,28
0,03
0,01
Elles considèrent une composition élémentaire identique pour le plancton (phyto et
zooplancton) et une autre composition élémentaire identique pour tous les groupes de
bactéries (hétérotrophes, nitritantes, et nitratantes); les composés organiques
(particulaires et dissouts) sont caractérisés par une même composition élémentaire
tout comme les matières inertes (particulaires et dissoutes) sont caractérisées par la
même composition élémentaire.
La biomole considérée conformément à cette approche pour les algues, les
cyanobactéries et les cladocères est : C96H217O97N13P avec une masse molaire
moléculaire de 3134 g/mol; ce qui correspond d’après l’équation de réaction (é.1):
(é.1)
C 96 H 217 O 97 N 13 P + 93,25O 2 + 8,5H 2 O → 96HCO 3- + 13NH 4+ + HPO 24- + 85H +
à:
un équivalent DCO théorique de 2984g d’O2/mol
ou (iDCO ; Dp) 0,95 d’O2/g MES (C96H217O97N13P) ;
Les états de références pour l’oxydation du C, du N et du P ont été fixés dans tout le
travail respectivement à HCO3-, NH4+ et HPO42-, afin d’harmoniser les bilans effectués
sur la DCO, pour chacun des processus étudiés, dans notre matrice de Petersen.
- 153 -
Chapitre VI
III. Matériels et méthodes
Dans le présent travail, les deux approches de comptabilité de la matière utilisées dans
le RWQM1 (Reichert et al., 2001) ont été adoptées pour décrire la stœchiométrie de
chacun des quatre processus de conversion biochimique dans lesquels interviennent
les cladocères: l’une est basée sur les poids secs, et l’autre est basée sur l’équivalent
DCO (Demande Chimique en Oxygène) dudit composé. Des facteurs de conversion
sont établis pour permettre de passer, d’une unité de biomasse à l’autre.
Avec chacune de ces deux approches, chaque processus de conversion biochimique
peut être décrit sous la forme d’une réaction chimique et représenté par l’équation
correspondante. Les coefficients stœchiométriques sont alors obtenus après
détermination des paramètres stœchiométriques et en équilibrant ladite équation
suivant les lois de la conservation des atomes, des charges et de l’énergie.
La première étape, commune, pour la description de la stœchiométrie de chacun des
quatre processus consiste en la caractérisation des différents composés par leurs
biomoles (compositions élémentaires) et les équivalents DCO de ces biomoles. Cette
question a été résolue en partie dans le chapitre III en montrant l’applicabilité des
compositions élémentaires et biomoles proposées dans le RWQM1 (Reichert et al.,
2001) à Scenedesmus sp., et à M. aeruginosa. En raison des problèmes techniques
rencontrés, ces analyses n’ont pas pu être effectuées pour E. coli: la biomole proposée
dans le RWQM1 (Reichert et al., 2001) a été directement appliquée. La description de
la composition élémentaire de D. pulex est faite dans la présente partie.
Ensuite, pour chacun des quatre processus, trois étapes ont été suivies : la première
consistant en l’expression sous une forme conceptuelle dudit processus à travers une
équation de réaction ; la deuxième consistant à déterminer (expérimentalement ou
dans la littérature) les paramètres stœchiométriques ; et enfin la troisième a consisté à
déterminer les coefficients stœchiométriques.
Enfin, pour chaque processus de conversion biochimique, la stœchiométrie est décrite
dans le formalisme de la matrice de Petersen, en calculant, les quantités de réactifs
requis et de produits générés pour chaque gramme de biomasse de daphnie produite.
II.1 Applicabilite de la biomole proposée pour le zooplancton dans le RWQM1
à notre contexte
Pour réaliser cette analyse, les étapes suivantes ont été suivies :
Analyse de l’effet de la température de séchage des échantillons de D. pulex, sur
ses fractions organiques et inorganiques ;
Détermination de biomole théorique et de DCO équivalente pour D. pulex à
partir des données de la littérature
Mesures expérimentales de DCO et de composition élémentaire de D. pulex
Comparaison des résultats expérimentaux aux résultats théoriques.
- 154 -
Chapitre VI
II.1.1 Analyse de l’effet de la température de séchage des échantillons
de D. pulex, sur ses fractions organiques et inorganiques
Traditionnellement, en hydrobiologie, les mesures de poids secs de zooplancton sont
effectuées à 65°C alors qu'en épuration des eaux (pour ce qui nous concerne) ces
mesures sont effectuées sur des échantillons séchés à 105°C. L’influence de la
température de séchage sur les résultats des différentes fractions organiques et
inorganiques a été analysée dans le présent travail.
II.1.1.1 Préparation des échantillons
Les daphnies de tailles variées maintenues dans une boite de pétri en verre, ont été
séchées pendant 24h dans une étuve maintenue à 65°C ou 105°C. Dans la même étuve,
dix creusets devant servir plus tard pour la minéralisation au four, à 550°C, ont été
séchés à vide pendant une heure. Après séchage, la boite en verre contenant les
daphnies ainsi que les creusets, ont été acclimatés dans un dessiccateur pendant deux
deux heures, au moins, à la température du laboratoire. Le poids à vide de chaque
creuset a ensuite été déterminé puis 18 à 20 mg d’échantillon sec de daphnies a été
introduit dans chaque creuset pour les mesures de fractions inorganiques. Toutes les
pesées ont été effectuées à l’aide d’une balance BP 301 Sartorius de sensibilité 0,1mg
(Sartorius, Germany).
II.1.1.2 Mesure de la fraction inorganique (XiD. pulex)
La fraction inorganique a été déterminée par incinération à 550°C des échantillons
préalablement séchés à 65°C ou 105°C ; elle correspond aux cendres.
II.1.1.3 Calcul de la fraction organique (XsD. Pulex)
La fraction organique est considérée dans ce travail, comme correspondant au poids
sec déterminé à 65°C ou à 105°C, ôté du poids de la fraction inorganique (les cendres).
II.1.2 Détermination de biomole théorique et de DCO équivalente
pour D. pulex à partir des données de la littérature
Cette mesure a été précédée par l’exploitation des données de la littérature relatives à
la composition élémentaire des daphnies pour estimer une biomôle possible pour D.
pulex, puis son équivalent DCO. L’intérêt de cette démarche est de pouvoir prévoir la
gamme du Kit DCO à utiliser.
A partir de la connaissance de sa composition élémentaire (théorique ou
expérimentale), une expression de biomole peut être proposée pour tout composé
organique, suivant les cinq étapes déjà décrite dans le chapitre III.
II.1.3 Dosage de la DCO de D. pulex
Pour déterminer la DCO expérimentale, 5,2 ± 0,1 mg ont été prélevés d’un échantillon
de D. pulex, préalablement séché pendant 24h dans une étuve à 60°C, puis maintenu
pendant 12h environ au dessicateur avant d’être broyé dans un mortier de laboratoire.
Le broyat obtenu a ensuite été mis en suspension pendant 15min dans 50ml d’eau ultra
pure. Les mesures de DCO ont été effectuées par la méthode photométrique en
inoculant 2ml de la suspension de D. pulex à 0,104g/l dans des tubes DCO
(Spectroquant, Merck).
- 155 -
Chapitre VI
II.1.4 Analyse élémentaire C, H et N
Les fractions de C, H et N ont été dosées sur deux échantillons secs de D. pulex à l’aide
d’un analyseur élémentaire (Flash EA Thermo Electrons 112 Series) au laboratoire de
chimie pharmaceutique (Université de Liège).
II.2 Stœchiométrie du processus de croissance et sa présentation dans la
matrice de petersen
II.2.1 Expression conceptuelle du processus de croissance des
cladocères
A partir de la connaissance de la biomole de chacun des composés organiques qui
interviennent dans ce processus, la croissance des cladocères sur les algues peut être
décrite par l’équation chimique (é.2):
 dHCO 3- + eNH +4 + fHPO 42- + gH +
(é.2)
aC 96 H 217 O 97 N 13 P + bO 2 + cH 2 O → 
C
H
O
N
P
+
hC
H
O
N
P
147
248 54
13
 96 217 97 13
Soit :
MM X Dp
YDp − X
Scene
* MM XScene
C 96 H 217 O 97 N 13 P + bO 2 + cH 2 O →
 dHCO 3- + eNH +4 + fHPO 42- + gH +

fe Xs − Dp * MM X Dp

C147 H 248 O 54 N 13 P
C 96 H 217 O 97 N 13 P +
MM
Xs

Soit encore:
 dHCO 3- + eNH +4 + fHPO 42- + gH +
C 96 H 217 O 97 N 13 P + bO 2 + cH 2 O → 
YDp − X
C 96 H 217 O 97 N 13 P + 1,01fe Xs −Dp C147 H 248 O 54 N 13 P
Scene
Où YXDp-XScene et feXScene, sont des paramètres stœchiométriques et a, b, c, d, e, f, g et h
sont des coefficients stœchiométriques.
1
La croissance des cladocères sur les bactéries, peut être décrite par l’équation
chimique (é.3):
d' HCO -3 + e' NH +4 + f' HPO 42- + g' H +
a' C 45 H 83 O16 N 9 P + b' O2 + c' H 2 O → 
+ C 96 H 217 O 97 N 13 P + h' C147 H 248 O 54 N 13 P
(é.3)
soit,
MM X Dp
YDp − X
E . coli
* MM X E . cole
C 45 H 83 O16 N 9 P + b' O 2 + c' H 2 O →
d' HCO -3 + e' NH +4 + f' HPO 42- + g' H +

fe Xs − Dp * MM X Dp

C147 H 248 O 54 N 13 P
+ C 96 H 217 O 97 N 13 P +
MM Xs

Où YXDp-XEcoli et feXEcoli, sont des paramètres stœchiométriques et a’, b’, c’, d’, e’, f’, g’ et
h’ sont des coefficients stœchiométriques.
- 156 -
Chapitre VI
II.2.2 Détermination des paramètres stœchiométriques du processus
de croissance
Deux paramètres stœchiométriques importants ont été retenus pour la description de
la stœchiométrie de la croissance:
Le rendement de production de daphnie YXD.p-Xsubstrat (gXD.p/gXsubstrat) : il
traduit, la biomasse de daphnie produite par unité de masse de substrat ingéré.
Le taux d’excrétion fe (gXS/gXD.p): il traduit, la quantité de matière organique
dégradable (Xs) excrétée (sous forme de pellettes fécales) par unité de
biomasse de daphnie (XDp) produite.
Leurs mesures n’ont pas été possibles dans le cadre de la présente thèse, car les
cladocères n’émettant pas de pellettes fécales distinctes, les mesures de leurs excrétions
sont plus indiquées à partir de mesures de radioactivité des substrats préalablement
marqués ; malheureusement, notre laboratoire n’est pas équipé d’appareil de mesures
de radioactivité. Les valeurs proposées dans le RWQM1 ont été reprises dans ce travail.
Cependant, des commentaires importants sont ici effectués à leurs propos et, les
méthodes de leurs mesures sont présentées.
II.2.2.1 Commentaires sur les mesures de rendement de
conversion et de taux d’excrétion chez les cladocères
Ainsi que déjà mentionné au chapitre IV, les cultures de daphnies sont effectuées en
continu mais pas au sens des chémostat, car ici, les sorties de biomasses de daphnies
ne sont pas permises ; seules celles de la suspension de substrat vivant (ici algues et
bactéries) sont permises, sans compter qu’une fraction de substrat, aussi minime soitelle, peut s’accoler aux parois de la cuve de culture et biaiser le calcul de la véritable
consommation due aux daphnies. Il n’y a donc pas à attendre d’atteindre un état
stationnaire pour déterminer les taux de conversion, comme il en est de coutume dans
les cultures en chémostat. Dans notre application, les rendements de conversion
doivent être déterminés à partir des mesures de taux d’ingestion des daphnies
effectuées suivant les techniques utilisées en hydrobiologie.
Ainsi que relevé par Frangoulis et al. (2010), la conversion des paramètres traduisant
l’activité du zooplancton, comme le taux d’ingestion et le taux d’excrétion, dans les
unités appropriées pour les modèles biogéochimiques, est une tâche délicate. Dans ce
travail, il convient de faire remarquer que le concept de rendement de production
(gXD.p/gXsubstrat) utilisé, diffère du concept du taux d’ingestion utilisé en
hydrobiologie. En effet, ici, on s’intéresse de savoir la biomasse de daphnie (exprimée
en g de poids sec) produite par unité de masse de substrat ingérée (également exprimé
en g de poids sec). Alors que le taux d’ingestion utilisé en hydrobiologie, rapporte la
biomasse de substrat ingéré (généralement exprimée en nombre de cellules), par unité
de biomasse de daphnie (généralement exprimée en nombre d’individus) et par unité
de temps.
Pour déterminer le rendement de production l’on a besoin de connaitre sur une même
période: d’une part, la quantité de substrat ingéré (en d’autre terme, le taux
d’ingestion multiplié par un temps) et d’autre part, (non pas la biomasse de daphnie
qui a ingéré cette quantité de substrat algal, mais plutôt) la biomasse de daphnie
produite du fait de cette ingestion de substrat.
- 157 -
Chapitre VI
De même que pour le rendement de production de daphnies, le concept de taux
d’excrétion utilisé ici (en modélisation) diffère de celui généralement employé en
hydrobiologie.
Dans ce travail, on s’intéresse pour une même période, à la quantité (en g de poids
sec) de substrat excrétée par une unité de biomasse (en g de poids sec) de daphnie
produites.
Les différentes calibrations effectuées pour estimer les biomasses de Scenedesmus sp. ;
M. aeruginosa et E. coli (Chapitre III) permettent d’estimer le poids sec moyen d’une
cellule et, par conséquent, de convertir des densités cellulaires en poids sec.
II.2.2.2 Méthodes de mesure de rendement de conversion et de
taux d’excrétion chez les cladocères (proposées dans ce
travail).
II.2.2.2.1 Mesure du rendement de production des
daphnies
Pour déterminer le rendement de production nous avons besoin de connaitre sur une
même période: d’une part, la quantité de substrat ingéré ou consommation de
substrat (exprimée en g de poids sec) et d’autre part, la biomasse de daphnie produite
(exprimée en g de poids sec), du fait de cette ingestion de substrat.
Tout comme le taux d’ingestion, la croissance somatique, est également influencée par
la température et la concentration en substrat. Il serait par conséquent dans notre
travail, intéressant de déterminer le rendement de conversion et par ricochet,
l’ingestion et la croissance somatique sur au moins deux différentes concentrations en
substrats. La proposition de le déterminer sur au moins deux différentes
concentrations en substrat, se justifie par le fait que pour la modélisation, l’idéal est
d’avoir des ordres de grandeur (minimum et maximum) autour desquels doivent
tourner ces paramètres.
- ∆mX Dp
YX Dp - X substrat =
∆mX substrat
Les rendements de conversion seront déterminés sur chacun des substrats suivants:
Scenedesmus sp. et E. coli .
Proposition de mode de calcul de la consommation
de substrat "∆mXsubstrat"
La quantité de substrat ingéré ou consommé "∆mXsubstrat pendant une (01) heure par
une biomasse "α" (en poids sec) de daphnie, peut être calculée en faisant le produit du
taux d’ingestion "I", du temps (ici une heure) et de la biomasse "α" de daphnie comme
résumé dans la formule :
∆mX substrat (poids sec de substrat) = I * α * 1h ou encore
L’équation dimensionnelle, ci-dessous, permet de justifier la formule proposée :
- 158 -
Chapitre VI
g (poids sec de substrat)
* α(g poids sec daphnie) * 1h
h * g (poids sec daphnie)
Les lignes qui suivent présentent les méthodes pour déterminer le taux d’ingestion et
la croissance pondérale.
o Mesure du taux d’ingestion
Peters (1984) In Downing et Rigler (1984)), présente une revue de la littérature sur les
différentes méthodes d’estimation des taux d’ingestion, de filtration et d’assimilation
au laboratoire et, sur le terrain. Chacune de ces méthodes présente ses avantages et ses
inconvénients. Dans notre travail, nous proposons d’utiliser la méthode des radioisotopes, car du fait de la courte durée d’exposition des animaux (qu’elle exige), elle
permet d’éviter les biais induits par le risque de ré-ingestion de matières déféquées
par ces mêmes animaux. Par ailleurs, la sédimentation des algues peut être
considérablement minimisée durant cette courte période.
∆mX substrat (poids sec de substrat) =
La méthode consiste à laisser croître, pendant un temps inférieur à la durée de leur
transit intestinal, les individus dans une suspension de substrat puis à mesurer la
vitesse d’accumulation du substrat au sein des individus. Pour ce faire, le substrat est
préalablement marqué par un radio-isotope tel que le 14C (carbone 14), son
accumulation au sein des individus est alors déterminée indirectement en mesurant
l’activité produite par les individus, du fait du substrat marqué qu’ils ont ingéré. Cette
mesure d’activité est ensuite utilisée pour calculer la vitesse d’accumulation ou taux
d’ingestion à l’aide d’une formule.
Pour Peters 1984, le taux d’ingestion (cel/ind. h) est calculé par la formule
A a * 60 * S
I=
As * N * t
Avec Aa la radioactivité accumulée par N individus, d’une suspension de particules à
S particules par ml et de As activité, après t minutes d’exposition.
A partir des expérimentations d’estimation de nos biomasses de substrats déjà
réalisées dans le cadre de mes travaux, les quantités de cellules de substrat ingérées
pourront être converties en poids sec.
En pratique, la mesure du taux d’ingestion, suivant cette technique, se déroule en cinq
étapes ci-dessous décrites:
1ère étape: Détermination de la durée du transit intestinal
Le temps de transit intestinal des cladocères dépend de la concentration en nourriture
et de la taille des individus. Pour D. pulex, il varie de 20 à 30 min selon Geller (1975,
cité par Haney et al., 1986), 25-28 min selon Haney et al. (1986) sur des individus de 1,8
à 2,3 mm de taille, cultivés sur Rhodotorula glutinus à 1.105 cellules/ml.
Crowley (1973) a observé un temps "compromis" d’incubation de 5 min conformément
à (Haney, 1971; Burns et Rigler, 1967), afin que tout en permettant aux animaux
d’ingérer suffisamment de substrat marqué, d’éviter l’observation d’une défécation
du substrat marqué.
- 159 -
Chapitre VI
La justification donnée à ce choix est que même s’il a été rapporté que la durée
minimale du transit intestinal de D. pulex est supérieure à 10 min (Pacaud, 1939),
l’égestion post abdominale du substrat marqué pourrait démarrer pour des fortes
concentrations de substrat, après environ 4,0 à 4,5 min d’incubation pour D. magna
(Rigler, 1961).
2ème étape : Marquage des algues au 14C et suivi de la croissance
Une culture d’algue en phase de croissance exponentielle est divisée en deux parties
de volumes identiques. La première partie est marquée au 14C en introduisant dans
250 ml de milieu de culture, 250 µCi sous forme de NaHCO3. La culture est ensuite
éclairée en continue pendant 24 à 48 h pour les substrats mixtes (ou entre 6 et 24h pour
les substrats pures conformément à Conover et Francis, 1973 ; cités par Peters, 1983)
afin de permettre l’incorporation du radio-isotope lors de la photosynthèse.
L’autre partie, représentant le témoin, permet de suivre l’évolution de biomasse algale
en toute sécurité pour éviter le risque de contamination lié aux manipulations.
3ème étape: Acclimatation des individus de daphnies
L’acclimatation consiste à placer les individus de cladocères dans un volume donné
de la culture algale (non marquée) à la même concentration que celle à laquelle l’on
voudrait les exposer (plus tard), afin de leur permettre de s’adapter aux conditions
alimentaires du milieu et d’atteindre un comportant nutritionnel constant avant que
les mesures soient effectuées (Crowley, 1973).
L’acclimatation est effectuée avec un substrat non marqué au radio-traceur. La durée
de la phase d’acclimatation doit se situer entre 30 min et 60 min pour les cladocères,
conformément à McMahon et Rigler (1963, 1965) et Geller (1975) cités par Peters (1984).
4ème étape: Mesure du taux d’ingestion
Au début de l’expérience, les cladocères sont récupérés à l’aide d’un tamis de 100 µm
de maille et placées dans le milieu de culture COMBO de sorte à obtenir un volume
final de 200 ml.
Au temps 0, les algues marquées sont ajoutées au volume expérimental et, à ce moment
précis, 1 ml de milieu est prélevé puis filtré sur filtre GF/C (Whatman 0,45µm) pour
mesurer l’activité de la culture mère. Après le temps d’incubation observé (5min), les
cladocères sont filtrés et narcotisés pendant deux minutes à l’eau carbonatée pour
éviter la perte du traceur par défécation ou régurgitation (Thompson et al., 1982), puis
tués par immersion dans du formol tamponné à 2% (Prepas, 1978).
Un témoin de volume identique au volume expérimental, constitué de 10 cladocères
tués au formol tamponné, subit les mêmes manipulations. Les cladocères récupérés
dans le milieu combo après lavage du tamis, sont rincés par trois bains successifs de
milieu Combo, puis placées dans des fioles à scintillation (3ind/fiole) contenant 500µl
de dissolvant cellulaire (lumasolve ou protosol, Dupont de Neumours).
Après 2h d’incubation à 45°C, 300 µl d’acide acétique glacial sont ajoutés pour réduire
l’importance de la chimioluminescence générée par le dissolvant cellulaire. 5 ml de
liquide scintillant sont ajoutés et les fioles sont placées dans un compteur à scintillation
donnant l’activité de la suspension en daphnies, en coups par minute (cpm).
- 160 -
Chapitre VI
5ème étape: Calcul du taux d’ingestion
Les taux d’ingestion seront déterminés sur chacun des substrats: Scenedesmus sp. et E.
coli.
Mesure de la variation pondérale des cladocères
"∆mXDaphnie"
La croissance somatique des cladocères survient de manière périodique et précisément
au moment de chaque mue. Il s’avère évident par conséquent que l’on ne saurait en
pratique mesurer la croissance en 5 min (temps observé pour la détermination du
taux d’ingestion). Pour ces raisons, nous suggérons de déterminer la variation
pondérale des daphnies, à partir du taux de croissance somatique déterminé
préalablement (sur la durée qui convient). En effet, le taux de croissance pondérale
somatique "µ*" (exprimé en g poids sec/jour), bien déterminé, pourra être converti par
exemple en g poids sec/min ou en g poids sec/.h et l’on pourra estimer la variation
pondérale "∆mXDaphnie" sur n’importe quelle durée, en faisant le produit du taux de
croissance pondérale somatique "µ*" et de la durée (par exemple 1h).
Mathématiquement, cela peut être exprimé par l’équation :
∆m X Daphnie ( en g ) = temps (en h) * µ * ( en g / h )
La cinétique de la croissance somatique individuelle des cladocères est bien
documentée. Les juvéniles connaissent une croissance (en taille) généralement linéaire
(Frey et Hann, 1985; Taylor, 1985; Tessier et Goulden, 1987; Perrin, 1989 ; cités par Rata
et al., 1993). Cette croissance ralentit à la maturité des individus en raison de
l’allocation d’une partie des ressources pour la reproduction. Et, une décroissance
survient jusqu’à une certaine stabilité (en taille), à mesure que l’individu vieillit.
Ranta et al. (1993) ont pu observer une croissance linéaire en travaillant sur des
individus néonates jusqu’à quatre à six jours après le début de la reproduction. Dans
nos expériences, nous pourrons également commencer par déterminer le taux de
croissance somatique de D. pulex en considérant cette période et cette caractéristique
des individus.
En réalité, les données que nous avons déjà mobilisées dans le cadre des études des
cinétiques de croissance en fonction des teneurs en substrat, peuvent être exploitées à
cette fin.
II.2.2.2.2 Mesure du taux d’excrétion "feXsubstrat-Dp"
On s’intéresse, pour une même période, à la quantité de substrat excrétée par unité
de biomasse de cladocère produite.
g Xsubstrat excrété
fe Xs - D.p =
g X Dp produite
La méthode d’estimation de la biomasse produite de daphnie ayant été exposée
précédemment, ($I.B), seule la proposition de méthode pour estimer l’excrétion "E" est
exposée ci-dessous.
- 161 -
Chapitre VI
La terminologie anglaise distingue "Egestion" qui correspond à la fraction des aliments
non assimilés à travers le tube digestif et éliminés sous forme de fèces et, "excretion"
qui correspond aux déchets résultants de l’assimilation. Dans le présent travail de
modélisation, c’est bien de la proportion non assimilée qu’il s’agit.
Les cladocères n’émettent pas de pellettes fécales discernables et récoltables. Leurs
excrétion sont très vites dissoutes dans le milieu de culture, mais peuvent être estimées
par la méthode basée sur les radio-isotopes. Cette méthode décrite par Haney et al.
(1986), consiste à cultiver les cladocères sur du substrat préalablement marqué comme
pour les mesures de taux d’ingestion, puis à les récupérer (après rinçage) dans du
substrat non marqué mais ayant la même concentration que celui marqué et, à suivre
l’excrétion du radio-isotope dans ce nouveau milieu. L’excrétion du radio isotope est
alors estimée à partir des mesures de radio activité initiale et finale des animaux (on
devrait observer, logiquement, un accroissement de radioactivité). Haney et al. (1986)
ont observé que l’egestion d’isotope par D. pulex se fait très lentement. Elle suit l’allure
d’une courbe continue avec un pic de 2 % (de la quantité ingérée) à environ 10 à 25
min lorsque les individus sont nourris à postériori (partie a) et une allure relativement
continue (sans pic formel, graphique b ci-dessous) en absence d’alimentation à
postériori.
La durée de l’egestion dépend de la durée de l’incubation préalable: l’extension de la
durée d’incubation à 5 min rallonge la durée de l’egestion qui va de 25 à 30 min.
Quelle que soit la durée de l’incubation, les pics d’egestion apparaissent avant les 35
min dans la période d’alimentation à postériori. Les pertes d’isotopes survenant en
dehors de cette période sont considérées comme correspondant à l’excrétion.
L’excrétion est obtenue en faisant le produit du taux d’excrétion (E), de la biomasse
de daphnie de départ (α) et de la durée de l’observation (1 h). Mathématiquement cela
peut être exprimé à l’aide d’équation :
∆mX substrat excrété ( poids sec de substrat excrété ) = E * α * 1h
L’équation dimensionnelle, ci-dessous, permet de justifier la formule proposée :
g (poids sec de substrat excrété)
∆mX substrat excrété (poids sec ) =
* α(g poids sec daphnie) * 1h
h * g (poids sec daphnie)
II.2.3 Détermination des valeurs des coefficients stœchiométriques et
leur présentation dans le formalisme de la matrice de Petersen
II.2.3.1 Détermination des valeurs des coefficients
stœchiométriques
Pour chacun des deux groupes de substrat (chlorophycée ou bactérie), les valeurs des
huit (8) coefficients stœchiométriques inconnus (a, b, c, d, e, f, g et h) sont déterminées
en résolvant un système de sept (9) équations comprenant:
- Deux équations (2) portant sur les deux paramètres stœchiométriques
(YXD.p-Xsubstrat et feXs-D.p) pour calculer les coefficients stœchiométriques associés:
o Calcul du coefficient stœchiométrique "a" à partir du paramètre
stœchiométrique YXD.p-Xsubstrat (rendement de conversion) du substrat en
biomasse de D. pulex:
- 162 -
Chapitre VI
DCO molaire X D.p
g DCO biomasse produite
DCO molaire biomasse produite
=
=
g DCO substrat ingéré
a i DCO molaire substrat consommé a i DCO molaire X Substrat
DCO molaire X D.p
a=
(1)
YD. p × DCO molaire XSubstrat
alors,
o Calcul du coefficient stœchiométrique "h" à partir du paramètre
stœchiométrique feXs-D.p (Taux d’excrétion) de matière détritique Xs_Dp":
g DCO Xs_ Dp formé h * DCO molaire Xs_ Dp formé h * DCO molaire Xs_Dp
fe Xs- D.p =
=
=
g DCO X Dp produite
DCO molire X Dp produite
DCO molaire X D.p
YX D.p -X.S =
, alors :
h=
fe Xs-D.p × DCO molaire X D.p
(2)
DCO molaire XS
- Une équation portant sur le bilan énergétique (DCO) :
a * DCO molaire substrat − 32 * b = DCO molaire X Dp + h * DCOmolaireXs
(3)
En prenant l’exemple de Scenedesmus sp., comme substrat, pour la suite,
- Une équation portant sur la conservation des charges
0 = −d + e − 2f + g
- Une équation portant sur le bilan des atomes de carbones :
96a = d + 96 + 147h
- Une équation portant sur le bilan des atomes d’azote :
13a = e + 13 + 13h
- Une équation portant sur le bilan des atomes de phosphore :
a = f +1+ h
(4)
(5)
(6)
(7)
- Une équation portant sur le bilan des atomes d’hydrogène:
217a + 2c = d + 4e + f + g + 217 + 248h
- Une équation portant sur le bilan des atomes
97a + 2b + c i = 3d + 4f + 97 + 54h
(8)
d’oxygène:
(9)
II.2.3.2 Présentation dans le formalisme de la matrice de Petersen
Les coefficients stœchiométriques précédemment calculés sur base de relations
molaires entre les réactifs et les produits, sont présentés dans le formalisme de
Pertersen en calculant les quantités de réactifs et de produits par gramme de
biomasse formée de daphnie.
En pratique, pour chaque composé, la valeur du coefficient présenté dans la matrice
de Pertersen est calculée en effectuant le produit du coefficient stœchiométrique
déterminé sur base molaire et de la masse molaire du composé et en divisant la valeur
ainsi obtenue, par la masse molaire de la biomasse de daphnie. Pour rappel, le
coefficient (dans la matrice de Petersen) de la biomasse formée (daphnie) a été fixé à 1
g DCO. Pour les autres composés ou variables, deux cas se présentent selon qu’il
s’agisse de composé à DCO non nulle ou à DCO nulle.
- 163 -
Chapitre VI
II.2.3.2.1 Cas des composés à DCO non nuls
Les coefficients stœchiométriques précédemment calculés sur base de relations
molaires entre les réactifs et les produits, sont présentés dans le formalisme de
Pertersen en calculant les quantités (en DCO) des réactifs et des produits, par
gramme de DCO de biomasse formée de daphnie.
En pratique, pour chaque composé, la valeur du coefficient présenté dans la matrice
de Pertersen est calculée en effectuant le produit du coefficient stœchiométrique
déterminé sur base molaire et de la DCO molaire du composé, et en divisant la valeur
ainsi obtenue par la DCO molaire de la biomasse de daphnie.
Coef. stœchio. molaire"C" * DCO Molaire"C"
Coef . stœchio. Petersen ( g DCO )=
DCO Molaire Daphnie
Avec :
- Coef.stœchio.Petersen (g DCO): Coefficient stœchiométrique présenté dans la
matrice de Petersen en g d’O2
- Coef.stœchio.molaire "C": Coefficient stœchiométrique calculé sur base des
relations molaires, pour un composé "C"
- DCO Molaire"C" : DCO molaire du composé "C"
- DCO MolaireDaphnie : DCO molaire des daphnies
II.2.3.2.2 Cas des composés à DCO nuls
La DCO étant nulle pour l’ammoniaque, les phosphates et les carbonates, les valeurs
(du coefficient stœchiométrique) présentées dans la matrice de Pertersen pour ces
substances ont été calculées respectivement :
- en g de N-NH4 produit par g de DCO de daphnie produite, suivant la formule :
Coef. stœchio. molaire"NH 4+" * 14
Coef . stœchio. Petersen ( g de N - NH 3 )=
DCO Molaire Daphnie
-
en g de P-HPO4 produit par g de DCO de daphnie produite, suivant la formule :
Coef. stœchio. molaire"HPO42 −" * 31
Coef . stœchio. Petersen ( g de P - HPO 42 − )=
DCO Molaire Daphnie
-
en g de C-HCO3 produit par g de DCO de daphnie produite, suivant la formule :
Coef. stœchio. molaire"HCO3−" * 12
Coef . stœchio. Petersen ( g de C - HCO3− )=
DCO Molaire Daphnie
Dans chacune des cellules de la matrice de Petersen, un signe "+" ou "-" précède la
valeur ainsi calculée :
- le signe "-" symbolise une consommation ou perte du composé concerné;
- le signe "+" symbolise une production du composé concerné.
L’oxygène est considéré comme une DCO négative.
II.3 Stœchiométrie du processus de respiration des daphnies
II.3.1 Expression du processus de respiration
Ce processus est décrit par l’équation de réaction (é.4):
C 96 H 217 O 97 N 13 P + 93,25O 2 + 8,5H 2 O → 96HCO 3- + 13NH 4+ + HPO 24- + 85H +
- 164 -
(é.4)
Chapitre VI
Aucun paramètre stœchiométrique n’est prévu (ni par Reichert et al. (2001), ni par
Omlin et al. (2001).
II.3.2 Détermination des valeurs des coefficients stœchiométriques du
processus de respiration
Ces coefficients stœchiométriques sont déterminés suivant les mêmes principes basés
sur la conservation des atomes et des charges.
II.3.3 Présentation des coefficients stœchiométriques dans le
formalisme de la matrice de Petersen
Les valeurs des coefficients présentés dans la matrice de Petersen, sont calculées
suivant la même démarche que celle présentée précédemment pour le processus de la
croissance.
II.4 Stœchiométrie du processus de mortalité des daphnies due ou non aux
cyanobactéries
II.4.1 Expression conceptuelle du processus de mortalité des
cladocères
Deux démarches ont été proposées dans la littérature pour décrire la stœchiométrie de
ce processus :
- la première appliquée par (Reichert et al., 2001a), dans l’exemple numérique
qu’ils ont fourni dans leur publication, considère des biomoles différentes
pour les matières organiques (part dégradables et part inerte) issues de la mort
des cladocères. Pour ce faire, deux paramètres stœchiométriques sont
proposés : le Rendement de mortalité des cladocères Y_Dpmort et, le Taux de
minéralisation des cladocères f_I,Dp. Suivant cette démarche, l’écriture de la
réaction chimique traduisant le processus mortalité fait apparaitre d’autres
substances "supposées" excrétées afin d’équilibrer l’équation.
Au sens de cette approche, l’équation de réaction traduisant le processus de
mortalité s’écrit sous la forme ci-dessous (é.5):
 bC147 H 248 O 54 N 13 P + cC158 H 147 O 54 N 7 P



(é.5)
+
C 96 H 217 O 97 N 13 P + aH →  + dO 2 + eNH +4


 + fHPO 42- + gH 2 O + hHCO 3-
-
La deuxième proposée par dans le modèle originel (Reichert et al., 2001b),
considère qu’avec le degré de simplification utilisé dans le modèle qui suppose
une composition élémentaire constante pour chaque classe de matière
organique, la mortalité des cladocères peut être difficile à décrire parce que les
matières organiques devraient avoir une composition différente de celle des
cladocères.
- 165 -
Chapitre VI
Dans cette démarche, il est proposé que s’il n’y a pas une forte évidence de
différence de compositions élémentaires pour les différentes classes de matières
organiques, l’on utilise la même composition élémentaire pour les algues, les
consommateurs (donc ici, les cladocères) et les matières organiques mortes, tout
en maintenant la somme de ces coefficients égale à l’unité. Cette démarche a été
appliquée par Omlin et al. (2001) en considérant alors, uniquement le taux de
minéralisation (fi-Dp).
Au sens de cette deuxième approche, l’équation de réaction traduisant le processus
de mortalité s’écrit comme ci-dessous (é.6):
 (1 - f p )C 96 H 217 O 97 N13 P

C 96 H 217 O 97 N13 P → 
+
(é.6)
f C H O N P
 p 96 217 97 13
Du fait que le sous-modèle en développement, ici, vise à compléter un modèle existant
déjà sur le lagunage et dans lequel des biomoles sont déjà définies pour les matières
particulaires (organiques et inorganiques), c’est la première démarche qu’il nous a
convenu de suivre.
II.4.2 Valeurs des paramètres stœchiométriques du processus de
mortalité
Sur la base de la considération simplificatrice prise en compte par rapport aux
biomoles, les deux paramètres stœchiométriques importants prévus dans ce
processus sont:
- Le Rendement de la mortalité des cladocères Y_Dpmort: traduit la fraction de
cladocères qui se transforme en matières organiques (dégradable et inerte
incluses) suite à la mort. D’après l’équation de réaction traduisant le processus
de mortalité, ce taux peut être traduit mathématiquement par l’équation cidessous :
Y_ Dp,mort =
g DCO (X i + X s ) b * DCO molaireXi + a * DCO molaireXs
=
g DCO X Dp
DCO molaireX Dp
Etant donné que ce travail ne présente pas d’objection par rapport au processus de
mortalité tel que conçu par le modèle original Reichert et al. (2001a et b) la valeur de
1,20 gDCO (Xs_Dp+ Xi_Dp)/gXD.p, a été maintenue pour ce paramètre stœchiométrique
dans le présent travail.
-
Le Taux de minéralisation des cladocères f_I,Dp : traduit la matière organique,
originaire des cladocères, qui devient inerte suite à leur mort:
f_ i,Dp =
g DCO Xi
b * DCO molaire Xi
=
g DCO (X i + X s ) b * DCO molaire Xi + a * DCO molaire Xs
Comme pour le rendement de mortalité des cladocères, la valeur de 21% de la
particulaire formée contribuant au résidu inerte proposée dans le modèle originel
Reichert et al. (2001a et b) est ici maintenue soit encore f_i,Dp= 0,21 gDCO Xi_Dp/g
DCO(Xs_Dp+ Xi_Dp) pour f_i,Dp.
- 166 -
Chapitre VI
II.4.3 Détermination des valeurs des coefficients stœchiométriques du
processus de mortalité
Les valeurs des huit (8) coefficients stœchiométriques inconnus (a, b, c, d, e, f, g et h)
sont déterminées en résolvant un système d’équation comprenant :
- Les deux (2) équations relatives aux deux paramètres stœchiométriques Y_Dpmort
et f_I,Dp) pour calculer les coefficients stœchiométriques associés:
Y_ Dp,mort =
f_ i,Dp =
-
g
DCO
(X i + X s )
g
X Dp
DCO
=
bDCOmolaire Xi + aDCOmolaire Xs
DCOmolaire X Dp
et
g DCO X i
b * DCOmolaire Xi
=
g DCO (X i + X s ) b * DCOmolaire Xi + a * DCOmolaire Xs
Une équation portant sur le bilan énergétique (DCO)
Une équation portant sur la conservation des charges
cinq (5) équations relatives, respectivement (à la conservation de chacun des
cinq éléments chimiques (C, H, N, O, P).
II.4.4 Présentation des coefficients stœchiométriques dans le formalisme
de la matrice de Petersen
Les valeurs des coefficients présentés dans la matrice de Petersen sont calculées
suivant la même démarche que celle présentée pour le processus de la croissance.
IV. Résultats et discussions
IV.1 Applicabilité de la biomole proposeé pour le zooplancton dans le
RWQM1 à notre contexte
IV.1.1 Effet de la température de séchage sur les fractions organiques
et inorganiques de D. pulex
Les données brutes des mesures des différentes fractions à 65 °C et à 105 °C, sont
présentées en annexe VI.1. La comparaison des mesures effectuées à 65 °C à celle
effectuée à 105 °C révèle que la valeur moyenne de la fraction inorganique obtenue
après séchage des échantillons de D. pulex à 65 °C n’est pas significativement différente
(Tableau VI.3) de celle obtenue après séchage des échantillons de D. pulex à 105 °C
(p=0,31>0,05). De même, la valeur moyenne de la fraction organique obtenue après
séchage des échantillons de D. pulex à 65 °C n’est pas significativement différente
(Tableau IV.4) de celle obtenue après séchage des échantillons de D. pulex à 105°C
(p=0,31>0,05). Le séchage des échantillons à 65 °C ou à 105 °C, n’affecte pas le résultat
de la mesure de la fraction organique.
Tableau VI.3: Analyse de l’influence de la température de séchage sur la valeur de la
fraction inorganique (Test t pour des Echantillons Indépendants)
Moyenne Moyenne
valeur
- Groupe - Groupe
dl
t
1
2
Xi/XD. pulex (%)
105 °C vs.
Xi/XD. pulex (%)
65 °C
14,22
12,37
p
1,04 45 0,31
N Actifs N Actifs Ec-Type
Groupe Groupe Groupe
1
2
1
24
- 167 -
23
6,86
Ec-Type
Ratio F pGroupe 2 Variances Variances
5,21
1,73
0,2
Chapitre VI
Tableau VI.4: Analyse de l’influence de la température de séchage sur la valeur de la
fraction organique (Test t pour des Echantillons Indépendants)
Moyenne Moyenne
valeur
- Groupe - Groupe
dl
t
1
2
Xs/XD. pulex (%)
105 °C
vs.
Xs/XD. pulex (%)
65 °C
85,78
87,63
p
N Actifs
Groupe 1
-1,04 45 0,31
24
N Actifs Ec-Type Ec-Type
Ratio F pGroupe Groupe Groupe
Variances Variances
2
1
2
23
6,86
5,21
1,73
IV.1.2 Estimation d’une biomole théorique et de la DCO
correspondante pour D. pulex à partir des données de la
littérature
Les données de Birge et Juday (1922) cités par Baudouin et Ravera (1972) d’une part
(Tableau VI.5), et celles de Reichert et al. (2001) d’autre part (Tableau VI.7), ont été
exploitées dans ce travail pour comparer nos résultats expérimentaux.
Tableau VI.5: Composition élémentaire de D. pulex (Birge et Juday, 1922; cités par
Baudouin et Ravera, 1972)
αCD. pulex
(% du poids sec)
αN D. pulex
(% du poids sec)
αP D. pulex
(% du poids sec)
αH D. pulex
(% du poids sec)
37,92 à 43,05
7,47 à 10,32
0,76 à 1,48
5,2 à 7,41
Par déduction
αO D. pulex
(% du poids sec)
37,74 à 48,6
À partir de ces données, en prenant les valeurs dans le haut de la fourchette pour les
valeurs fournies (donc en minimisant la valeur déduite pour la teneur en O), une
biomole théorique correspondant à C76H145N15O48P a été établie comme indiqué dans
le tableau VI.6 avec pour masse molaire 283 4g/mol.
Tableau VI.6: Estimation théorique d’une biomole de D. pulex à partir des données de
Birge et Juday (1922) cités par Baudouin et Ravera (1972)
C
N
P
H
O
Atome
Pourcentage du massique du poids sec (%)
44 10 1,5
7
37,5
Nombre de moles d’atome de l’élément dans une mole
3,67 0,71 0,05 7,00 2,34
du composé
Indices des formules chimiques possibles
76 15
1 145
48
Formule chimique possible
C76H145N15O48P
Masse Molaire possible (g/mol)
2834
La DCO théorique molaire correspondante est obtenue à partir de l’équation de
réaction :
(é.7)
C 76 H 145 N 15 O 48 P + 78,25O 2 + 27,5H 2 O → 76HCO 3− + 15NH 4+ + HPO 24 − + 63H +
Elle correspond à 2504g d’O2/mole de D. pulex soit encore 0,88g d’O2/g D. pulex.
Ainsi que montré dans le tableau VI.1 et l’équation "é.1", la biomole adoptée pour D.
pulex d’après les données de Reichert et al. (2001), est C96H217O97N13P. Elle correspond
à une masse molaire de 3134 g/mole pour une DCO théorique de 2984 g d’O2/mole
soit encore 0,95 g d’O2/g de poids sec.
- 168 -
0,2
Chapitre VI
IV.1.3 Mesures expérimentales réalisées sur nos cultures de D. pulex
Deux mesures ont été effectuées sur nos cultures de D. pulex. Il d’agit d’une part, de
mesures de DCO, et d’autre part, de composition élémentaire. Leurs résultats sont
présentés respectivement dans les tableaux VI.7 et VI.8, pour les mesures de DCO, et
9 pour les mesures de composition élémentaire.
Tableau VI.7: Résultats des mesures expérimentales de DCO
N°SousDilution
échantillon
0=blanc
1
2
1
1
1
2
3
DCO lue
(mg
d’O2/l)
56
72
158
168
DCO dans DCO dans
DCO corrigé
Equivalent DCO
DCO corrigée
les 2ml
par rapport à
les 50ml
Daphnies mesuré
par rapport au
la dilution
ensemencé ensemencé
blanc mg d’O2/l
(g d’O2/g D. pulex)
(mg d'O2)
(mg)
(mg d’O2/l)
56
0
144
88
0,176
4,4
0,85
158
102
0,204
5,1
0,98
168
112
0,224
5,6
1,08
La description statistique de ces données est fournie dans le tableau VI.8 et permet de
résumer la DCO moyenne de D. pulex à 0,97± 0,07 g d’O2/g D. pulex.
Tableau VI.8: Statistiques descriptives des mesures expérimentales de DCO
N
Actifs
Equivalent DCO Daphnies
correspondant (g d’O2/g D. pulex)
3
Moyenne
0,97
Minimum
Maximum
Ecarttype
Erreur
- Type
0,85
1,08
0,12
0,07
Tableau VI.9: Données expérimentales et données de la littérature sur la composition
élémentaire des daphnies
%
N
C
H
P
O
Ce travail
1
2
8,76
8,19
43,37 43,85
6,68
6,66
-
Birge et Juday (1922) cités par
Baudouin et Ravera (1972)
7,47 à 10,32
37,92 à 43,05
5,2 à 7,41
0,76 à 1,48
-
Valeurs considérées dans
Reichert et al. (2001)
6,30
35,80
7,40
0,90
49,60
Sur les deux échantillons analysés, les résultats expérimentaux obtenus pour les
teneurs en carbone, azote et hydrogène sont bien comprises dans les gammes de
teneurs trouvées par Birge et Juday (1922) cités par Baudouin et Ravera (1972).
IV.1.4 Comparaison des résultats expérimentaux aux résultats de la
littérature
La comparaison (tableau VI.10) de la valeur obtenue expérimentalement à celle
estimée théoriquement d’après les données de composition élémentaire de Birge et
Juday (1922) cités par Baudouin et Ravera (1972), montre que la DCO expérimentale
moyenne n’est pas significativement différente à la DCO estimée (p=0,31>0,05).
- 169 -
Chapitre VI
Tableau VI.10 : Comparaison de la DCO expérimentale à la théoriquecalculée d’après
les données de Birge et Juday (1922) cités par Baudouin et Ravera (1972)
Moyenne
Equivalent DCO
Daphnies mesuré
(g d’O2/g D. pulex)
0,97
Ec-Type
N
0,12
Erreur-T
3
Valeur de Valeur
dl
Référence
t
0,07
0,88
1,35
2
p
0,31
De même, la comparaison (Tableau VI.11) de la valeur obtenue expérimentalement à
celle estimée théoriquement d’après les données de composition élémentaire de
Reichert et al. (2001), montre que la DCO expérimentale moyenne n’est pas
significativement différente de la DCO estimée (p > 0,05).
Tableau VI.11 : Comparaison de la DCO expérimentale à la DCO théorique calculée
d’après les données de Reichert et al. (2001)
Moyenne
DCO expérimentale de D.
pulex (g d’O2/g D. pulex)
0,97
EcErreur- Valeur de - Valeur
N
dl
Type
T
Référence
t
0,12
3
0,07
0,95
0,3
2
p
0,79
Il ressort de l’analyse de nos résultats expérimentaux (y compris leur comparaison par
rapport aux données de la littérature), qu’ils se situent dans le même ordre de
grandeur que les valeurs théoriques estimées à partir des données de composition
élémentaires de daphnies et de zooplancton fournies dans la littérature. La biomole
proposée pour les zooplancton, dans le RWQM1 (Reichert et al., 2001) est bien
applicable D. pulex dans le cadre du sous-modèle de conversion biochimique, relatif
aux daphnies, que nous sommes en train de développer car, ils ont l’avantage d’être
représentatifs d’un grand nombre d’espèce de cladocères.
IV.2 Biomoles et équivalents DCO considérés dans ce travail
Compte tenu des choix expliqués plus haut ($I) les biomoles, masses molaires et
équivalents DCO retenues sont résumés dans le tableau VI.12:
Tableau VI.12: Synthèse des formules chimiques établies à partir des données du
tableau VI.1
Composé
Cladocères (exp : D. pulex)
Algue (exp : Scenedesmus sp.)
Xs
Xi
Bactérie (exp : E. coli)
Ion bicarbonate
Gaz carbonique
Ion hydrogénophosphate
Ion hydrogène
Dioxygène
Eau
Formule chimique
C96H217O97N13P
C96H217O97N13P
C147H248O54N13P
C158H217O54N7P
C45H83O16N9P
HCO3CO2
HPO42H+
O2
H2O
- 170 -
MM
3134 (g/mol)
3134 (g/mol)
3089 (g/mol)
3106 (g/mol)
1036 (g/mol)
12g C/mol
12g C/mol
31 g P/mol
1
32 g O2/mol
18 g/mol
DCOM
DCO/MM
(g d'O2/mol) (g d'O2/g)
2984
0,95
2984
0,95
5552
1,80
5800
1,87
1672
1,61
0
0
0
0
0
0
0
0
-32
-1
Chapitre VI
IV.3 Stœchiométrie du processus de croissance
IV.3.1 Croissance sur Scenedesmus sp.
Le processus de la croissance de D. pulex sur Scenedesmus sp. est conceptuellement
décrit par l’équation de réaction é.2.
En considérant les valeurs des paramètres stœchiométriques indiquées, dans le tableau
13, les valeurs des coefficients stœchiométriques a, b, c, d, e, f g et h sont calculées
suivant la méthode décrite plus haut et l’on débouche sur l’équation de réaction
définitive é.7.
Tableau VI.13: Valeurs des paramètres Stœchiométriques pour le processus de
croissance (Reichert et al., 2001)
Y_CON soit YDP dans mon texte
f_e soit feXs-Dp
0,20 g DCO XDp/gX DCO XAlgue
0,77 g DCO XS/g DCO XDp
323,73HCO 3- + 46,67NH +4 + 3,59HPO 42
5C 96 H 217 O 97 N13 P + 301,865O 2 + 15,96H 2 O → + 284,24H + + C 96 H 217 O 97 N 13 P
(é.7)
 + 0,41C H O N P
147
248 54 13

Tableau VI.14 : Vérification des bilans des atomes, des charges et de la DCO dans
l’équation "é.7"
Elément
C
N
P
H
O
Electron
DCO
Partie gauche Partie droite
de l’équation de l’équation
480
480
65
65
5
5
1116,92
1116,92
1104,69
1104,69
0
0
5260,32
5260,32
Conformément à la méthode décrite plus haut, les coefficients stœchiométriques de
de cette équation sont présentés dans le formalisme de la matrice de Pertersen dans
le tableau VI.15.
Tableau VI.15 : Matrice partielle de Petersen relative à la croissance de D. pulex sur
Scenedesmus sp. avec production de matière particulaire
SO2
SHCO3
SHPO4
(g
SNH4
SH
(gN-NH4) (g DCO) (g C-HCO3) P-HPO4)
(g H)
Croissance
de D. pulex
sur
Scenedesmus
sp. (avec
production
de Daphnie
et de
matière
organique
particulaire
+ 0,22
+ 3,24
+ 1,30
+ 0,04
- 171 -
+ 0,095
XE. Coli
XDp
XScene
Xs
(g DCO) (g DCO) (g DCO) (g DCO)
-5
+1
+ 0,76
Chapitre VI
A cette étape de la description du processus de croissance de D. pulex, on observe que
pour produire 1g d’équivalent DCO de D. pulex, 5 g d’équivalent DCO de Scenedesmus
sp., sont oxydés dont 0,76 sont convertis en matières organiques particulaire et, le reste
(soit 3,24 équivalent DCO ou 65%) est brûlé (pour la production de l’énergie nécessaire
au métabolisme) sous forme de CO2. Les valeurs que nous avons trouvées sont
cohérentes par rapport aux valeurs des paramètres fournies par Reichert et al. (2001)
qui ont par ailleurs certainement commis une erreur de calcul dans la présentation de
leur matrice de pertersen en trouvant 3,8 g DCO de Xs par 1 g de DCO zooplancton
produit, alors qu’ils ont indiqué une valeur de paramètre stœchiométrique f_e de 0,77
g DCO de Xs produit par 1 g DCO de DCO zooplancton produit (Tableau VI.13).
Cette analyse traduit l’impact qu’ont les cladocères sur l’abattement de la biomasse
algale dont l’élimination peut poser problème à la fin de l’épuration des eaux usées,
une fois que l’on n’en a plus besoin pour sa production d’oxygène par le processus de
la photosynthèse et sa consommation des nutriments issus de la minéralisation de la
matière organique par les bactéries.
Cette analyse traduit également le bienfondé d’une bonne régulation de la biomasse
de cladocères dans les bassins de lagunage, pour maintenir les performances
épuratoires du système. Une biomasse excessive de cladocères, par sa forte prédation
pourrait éliminer complètement la biomasse algale dont le rôle dans le système est très
important.
Cette analyse partielle sera approfondie par la modélisation globale (Chapitre VIII) qui
prend compte les autres processus de conversion biochimique qui concernent,
notamment, les algues et des bactéries.
IV.3.2 Croissance sur E. coli
En appliquant à E. coli, les mêmes principes que ceux décrits pour Scenedesmus sp., avec
les valeurs des paramètres stœchiométriques indiquées dans le tableau VI.13, on
obtient l’équation de réaction définitive é.8, dont la vérification des bilans est présentée
dans le tableau VI.16.
245,13HCO 3- + 61,95NH 4+ + 7,51HPO 42
(é.8)
8,92C 45 H 83 O16 N 9 P + 301,69O 2 + 138,48H 2 O → + 198,2H + + C 96 H 217 O 97 N 13 P
+ 0,41C H O N P
147
248 54 13

Tableau VI.16 : Vérification des bilans des atomes, des charges et de la DCO
Elément
C
N
P
électron
H
O
DCO
Partie gauche Partie droite
de l’équation de l’équation
401,4
401,4
80,28
80,28
8,92
8,92
0
0
1017,32
1017,32
884,58
884,57
5260,16
5260,32
- 172 -
Chapitre VI
Tableau VI.17 : Matrice partielle de Petersen relative à la croissance de D. pulex sur E.
coli avec production de matière particulaire
SNH4
SO2
SHCO3
SHPO4
SH
XScene
XE. Coli
XDp
(gN-NH4) (g DCO) (g C-HCO3) (g P-HPO4) (g H) (g DCO) (g DCO) (g DCO)
Croissance de
D. pulex sur E.
coli (avec
production de
D. pulex et de
matière
organique
particulaire)
+ 0,29
+ 3,24
+ 0,99
+ 0,08
+
0,066
- 5,00
+ 1,00
Xs
(g DCO)
+ 0,76
Comme pour Scenedesmus sp., on observe que pour produire 1g d’équivalent DCO de
D. pulex, 5 g d’équivalent DCO d’E. coli sont oxydés dont 15 % environ sont convertis
en matières organiques particulaire et, 65% sont brûlés (pour la production de
l’énergie nécessaire au métabolisme) sous forme de CO2.
L’analyse effectuée dans le cas de la croissance des cladocères sur les algues est valable
également pour les bactéries. L’impact des cladocères sur l’abattement de la biomasse
bactérienne dont l’élimination peut poser problème à la fin de l’épuration des eaux
usées, une fois que l’on n’en a plus besoin pour sa minéralisation de la matière
organique par les bactéries s’en déduit. Cette analyse traduit également le bienfondé
d’une bonne régulation de la biomasse de cladocères, en général, présent dans les
bassins de lagunage, pour maintenir les performances épuratoires du système car, une
biomasse excessive de cladocères, par sa forte prédation pourrait éliminer
complètement la biomasse bactérienne dont le rôle dans le système est très important.
Comme pour les algues, cette analyse d’étape sera approfondie par la modélisation
globale (Chapitre VIII) qui tient compte des autres processus de conversion
biochimique qui concernent notamment les algues et des bactéries.
IV.4 Stœchiométrie du processus de respiration
Le processus de respiration est numériquement décrit par l’équation de réaction é.9,
dont la vérification des bilans est présentée dans le tableau VI.18:
(é.9)
C 96 H 217 O 97 N 13 P + 93,25O 2 + 8,5H 2 O → 96HCO 3- + 13NH 4+ + HPO 24- + 85H +
Tableau VI.18 : Vérification des bilans des atomes, des charges et de la DCO de
l’équation de réaction traduisant le processus de respiration
Elément
C
N
P
électrons
H
O
DCO
Partie gauche
de l’équation
96
13
1
0
234
292
0
- 173 -
Partie droite
de l’équation
96
13
1
0
234
292
0
Chapitre VI
La matrice de Petersen relative au processus de respiration de D. pulex, peut alors être
présentée partiellement (Tableau VI.19).
Tableau VI.19: Matrice partielle de Petersen relative à la respiration de D. pulex
SNH4
SO2
SHCO3
(gN-NH4) (g DCO) (g C-HCO3)
Respiration
de D. pulex
+ 0,06
+1
+ 0,39
XScene
Xs
SH
XE. Coli
XDp
(g H) (g DCO) (g DCO) (g DCO) (g DCO)
+ 0,028
+ 0,01
-1
SHPO4
(g P-HPO4)
Cette analyse fait ressortir qu’en absence de substrat, l g de DCO est consommé du
milieu sous forme d’oxygène, par 1 g de daphnie, pour satisfaire les besoins
énergétiques requis pour la respiration endogène.
IV.5 Stœchiométrie du processus de mortalité dûe ou non aux cyanobactéries
Tableau VI.20: Valeurs des paramètres stœchiométriques utilisés pour décrire le
processus de mortalité de D. pulex
f_I,CON
Y_CON, mort
0,21 gXI-COD/g(XS+XI)- DCO
1,20 g(XS+XI)-COD/gXCON-COD
Le processus de mortalité (dûe ou non aux cyanobactéries) est numériquement décrit
par l’équation de réaction é.10, dont la vérification des bilans est présentée dans le
tableau VI.21.
 0,51C147 H 248 O 54 N 13 P + 0,13C158 H 147 O 54 N 7 P



(é.10)
C 96 H 217 O 97 N 13 P + 4,25H + →  + 16,52O 2 + 5,46NH +4


 + 0,36HPO 24- + 26,485H 2 O + 0,49HCO 3-
Tableau VI.21: Vérification des bilans des atomes, des charges et de la DCO de
l’équation de réaction traduisant le processus de respiration
C
N
P
électron
H
O
DCO
Gauche
96
13
1
4,25
221,25
97
2984
Droite
96
13
1
4,25
221,25
97,00
3056,88
Il n’est pas surprenant ici, d’avoir de difficulté à obtenir un bilan nul sur la DCO. Ce
problème annoncé par Reichert et al. (2001) est lié au fait d’utiliser des biomoles
différentes pour les cladocères et les matières organiques particulaires mortes et qui,
nécessite d’apporter des éléments chimiques pour équilibrer l’équation de la réaction.
Comme conséquence, ici, on observe que la mort de l’équivalent d’un gramme de DCO
de D. pulex, accroit la DCO particulaire morte du milieu de plus d’un gramme
qu’équivalent DCO.
- 174 -
Chapitre VI
Tableau VI.22 : Matrice partielle de Petersen relative à la mortalité de D. pulex
SNH4
(gN-NH4)
Mortalité de
D. pulex due
ou non à la
toxicité des
cyanobactéries
+ 0,03
SO2
SHCO3
(g DCO) (g C-HCO3)
-0,18
+ 0,002
SHPO4
(g P-HPO4)
SH
(g H)
XScene
XE. Coli
XDp
Xs
Xi
(g DCO) (g DCO) (g DCO) (g DCO) (g DCO)
+ 0,004 - 0,001
- 1
+ 0,95
+ 0,25
V. Synthèse de la stœchiométrie des processus de conversion biochimique
impliquant les cladocères
Cette synthèse est présentée sous la forme d’une partie de la matrice de Petersen
utilisée pour décrire le sous-modèle de conversion biochimique relatif aux cladocères.
Ladite partie de matrice de Petersen sera complétée par les expressions de cinétiques
pour chacun de processus de conversion biochimique. La stœchiométrie est la même
pour le processus de mortalité naturelle des daphnies et le processus de leur mortalité
liée à la toxicité des cyanobactéries ; ce sont les cinétiques qui diffèrent entre ces deux
processus.
Tableau VI.23: Stœchiométrie globale des processus de conversion biochimique
relatifs aux cladocères (DCO)
SNH4
SHPO4
SO2
SHCO3
SH
(gN-NH4) (g DCO) (g C-HCO3) (g P-HPO4) (g H)
Croissance de
D. pulex sur
Scenedesmus
sp. (avec
production de
Daphnie et de
matière
organique
particulaire
Croissance de
D. pulex sur E.
coli (avec
production de
D. pulex et de
matière
organique
particulaire)
Respiration de
D. pulex
Mortalité de
D. pulex due
ou non à la
toxicité des
cyanobactéries
+ 0,22
+ 3,24
+ 1,30
+ 0,04
+
0,095
XScene
Xs
XE. Coli
XDp
Xi
(g DCO) (g DCO) (g DCO) (g DCO) (g DCO)
-5
+1
+ 0,76
+ 0,29
+ 3,24
+ 0,99
+ 0,08
+
0,066
+ 0,06
+1
+ 0,39
+ 0,01
+
0,028
-1
+ 0,03
- 0,18
+ 0,002
+ 0,004
0,001
- 1
- 175 -
- 5,00
+ 1,00
+ 0,76
+ 0,95
+ 0,25
Chapitre VI
VI. Conclusion
La comparaison de nos données expérimentales sur la composition élémentaire de D.
pulex, aux données de la littérature y compris celles considérées dans le RWQM1
(Reichert et al., 2001), a montré que la biomole proposée pour le zooplancton dans le
RWQM1 (Reichert et al., 2001) est applicable pour D. pulex. Ce résultat a été le point de
départ pour la description de la stœchiométrie des processus de conversion
biochimique impliquant les cladocères.
Les mesures des paramètres stœchiométriques, n’ont pas été possibles dans le cadre
de nos travaux pour des raisons matérielles. En effet, les cladocères n’émettant pas de
pellettes fécales distinctes, les mesures de leurs excrétions sont plus indiquées à partir
de mesures de radioactivité des substrats préalablement marqués ; malheureusement,
notre laboratoire n’est pas équipé d’appareil de mesures de radioactivité. Par
conséquent, à défaut de pouvoir améliorer ce qui existe déjà, nous l’avons utilisé.
Ainsi, comme beaucoup de travaux de modélisation, nous avons eu recours aux
valeurs proposées dans la littérature et plus précisément (dans notre cas), dans le
RWQM1 (Reichert et al., 2001). Cependant, nous avons effectué des commentaires
importants aux regards non seulement des pratiques en vigueurs en hydrobiologie
d’une part et en biotechnologies (sur les cultures en continue sur chémostat
notamment) d’autre part, vis-à-vis des besoins pour la modélisation.
Par ailleurs, lorsqu’on sait que le taux d’ingestion, par exemple, varie avec les stades
de développement des individus, tout comme la cinétique de la croissance pondérale
(Frey et Hann, 1985; Taylor, 1985; Tessier et Goulden, 1987; Perrin, 1989; cités par Rata
et al., 1993), on comprend qu’il n’y a pas d’objection au fait d’utiliser les données de la
littérature, les valeurs expérimentales ne peuvent que se situer dans une fourchette de
valeurs. Une méthode de mesure de rendement de conversion et de taux d’excrétion
chez les cladocères, dans les unités appropriées pour les modèles biogéochimiques, a
été proposée dans ce travail.
Au lieu de limiter le travail à la présentation de la stœchiométrie du processus de
mortalité due aux cyanobactéries, toute la démarche suivie pour décrire la
stœchiométrie de chacun des quatre processus retenus dans le présent sous-modèle a
été décrite pour prouver notre aptitude à réaliser une telle étude, si les conditions de
travail s’y prêtent.
Les résultats des analyses de la stœchiométrie des processus révèlent que :
- Pour produire 1g d’équivalent DCO de D. pulex, 5 g d’équivalent DCO de
Scenedesmus sp., (ou d’E. coli) sont oxydés dont 0,77 sont convertis en matières
organiques particulaire et, le reste (soit 3,23 équivalent DCO ou 65%) est brûlé
(pour la production de l’énergie nécessaire au métabolisme) sous forme de CO2.
- En conditions de respiration endogène (observée dans les bassins de lagunage,
en période de surpopulation de cladocères par rapport aux ressources
alimentaires disponibles), on assiste à un abattement de la DCO des daphnies
exclusivement au profit de la production d’énergie pour le catabolisme.
- Lorsque l’équivalent en DCO de 1 g de D.pulex meurt, 1,2 g de DCO de matières
organiques particulaires sont produites dont 79 % est biodégradable.
- 176 -
Chapitre VI
L’impact des cladocères sur l’épuration des eaux dans les stations d’épurations peut
ainsi être décrite à la fois au plan cinétique et stœchiométrique, à l’aide de la
modélisation globale du système "bassin de lagunage" qui tient compte, entre autres,
des autres processus de conversion biochimiques qui concernent notamment les
algues et des bactéries. Cela peut peut se faire en complétant le "sous-modèle
cladocère" proposé dans la présente thèse, au modèle de lagunage "ModLag" et, en
réalisant des simulations dans WEST. L’essentiel du travail nécessaire pour la
réalisation des simulations a été effectué et présenté dans le chapitre VIII; par contre,
les simulations n’ont pas pu être finalisées avant le dépôt de la présente thèse dans les
délais exigés, en raison d’un problème survenu sur "WEST". Elles le seront avant la
défense publique de cette thèse et, les résultats pourront alors être présentés.
En attendant, les analyses cinétiques et stœchiométriques montrent que dans des
conditions non limitantes en substrats et en absence de cyanobactéries, la vitesse de
croissance des cladocères étant supérieure à la somme des vitesses de leur respiration
et de leur mortalité, en termes de DCO, on assisterait plus à un abattement de la DCO
essentiellement algale et bactérienne. Cela révèle qu’un étage trophique
supplémentaire constitué de cladocères peut contribuer à accroître le rendement
épuratoire en réduisant les biomasses d’algues et de bactéries en fin de traitement à
condition, de ne pas trop les réduire car elles assurent respectivement l’oxygénation
de l’eau et la minéralisation de la pollution organique dissoute avec un effet détoxifiant
notamment à travers la nitrification de l’ammoniac.
Les récoltes planifiées et raisonnables de cladocères contribueront à maintenir
l’équilibre du système pour optimiser les performances épuratoires, et leur
valorisation pourrait s’avérér financièrement rentable (chapitre VII) pour la gestion de
la station d’épuration, voire du secteur de l’assainissement.
VII. Références
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Chapitre VI
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Chapitre VI
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- 179 -
Chapitre VII
Chapitre VII : ANALYSE DE RENTABILITE D’UN AVANT-PROJET DE
VALORISATION DES CLADOCERES PRODUITS DANS LES
BASSINS DE LAGUNAGE AU BENIN
I. Introduction
I.1 Contexte et justification
Le contexte du présent projet, développé en détail dans l’introduction générale de la
thèse, se caractérise par le fait que « … un tiers de la population mondiale, n’aura
toujours pas accès à des services d’assainissement améliorés en 2015 (W. H. O. et
UNICEF, 2013)» avec les conséquences sanitaires dramatiques qui en découlent. Cette
situation est entretenue par le manque de rentabilité financière des projets
d’assainissement tels qu’ils sont actuellement conçus dans la plupart des pays du
sud, et qui font de l’assainissement un secteur qui n’attire ni les pouvoirs publics, ni le
secteur privé. Pourtant, les systèmes d’épuration d’eaux usées par lagunage, en plus
d’être performants (Middlebrooks et al., 1982 ; cité par Hathaway et Stefan, 1995) et
adaptés aux conditions socio-économiques et climatiques de la plupart de ces pays
(Srivastava et al., 1986; Mara, 1987; cités par Hathaway et Stefan, 1995), présentent des
opportunités réelles de création de richesse à travers les algues (Edwards, 1992) cité
par Mara et al., 1993; Mara et al., 1993; Beal et al., 2012) et le zooplancton (Barnabé, 1979;
Myrand et de la Noue, 1982; Barnabé, 1983; Guerrin, 1988; Beal et al., 2012; et Kring et
al., 2013) qui sont valorisables en production de biocarburant et en pisciculture ; le
zooplancton est également valorisable en pharmacie (Cauchie, 2000). La possibilité de
valoriser le zooplancton en production de biocarburant est justifiée par Kring et al.
(2013), par le fait que, de par sa taille, il constitue un bon moyen de collecter
indirectement le phytoplancton.
De nombreuses expériences de valorisation du plancton (produit dans des bassins
de lagunage) en pisciculture ont été capitalisées depuis trois décennies à travers le
monde; elles montrent l’évolution des connaissances et, leurs points forts peuvent être
mis à profit pour une valorisation économiquement viable. Ces expériences peuvent
être distinguées en deux catégories :
- Les expériences de valorisation indirecte du zooplancton en pisciculture : elles
correspondent aux premières expérimentations scientifiques (Barnabé, 1979 et
1983 ; Guérrin, 1988). Elles suggèrent une séparation des sites de production de
proies (zooplancton) par rapport aux sites de production d’animaux
consommables, afin d’éviter l’effet sélectif des eaux épurées qui ne conviennent
pas à de nombreuses espèces de poissons. Les biomasses valorisables de proies
devaient alors être récoltées (dans les bassins de lagunage) avec des moyens
mécaniques motorisés autonomes, puis, conditionnées et transportées vers les
sites de production d’animaux consommables pour y être valorisées.
L’étude de la rentabilité de tels systèmes de valorisation indirecte mérite d’être
abordée pour compléter l’évaluation (avantages et inconvénients) de ce type
d’approche. À notre connaissance, une telle étude n’a pas encore été réalisée.
La récolte périodique du zooplancton dans les bassins de lagunage permettrait
également d’éviter une surproduction de zooplancton, qui perturberait le
système en réduisant excessivement les biomasses d’algues et de bactéries.
- 180 -
Chapitre VII
-
Les expériences de valorisation directe du phytoplancton pour produire des
poissons phytoplanctonophages correspondent aux travaux, plus récents,
d’Edwards (1992 cité par Mara et al., 1993); et de Mara et al. (1993). Leur principe
pourrait être appliqué pour produire des espèces de poisson
zooplanctonophages, ainsi qu’il est envisagé, plus loin dans le présent travail.
Il repose sur la conciliation des exigences qualitatives des eaux de culture des
poissons, avec les critères de dimensionnement des différents bassins
d’épuration d’eaux usées, rendant ainsi possible un écoulement direct des eaux
épurées (chargées des biomasses planctoniques) vers les étangs de production
de poissons. Ce principe permet ainsi, d’éviter les coûts liés aux récoltes, aux
conditionnements et aux transports des proies, vers les sites de valorisation.
Au plan financier, le caractère hautement rentable de ces systèmes de
valorisation directe basés sur l’association de bassins de lagunage et d’étangs
piscicoles a été prouvé sur les poissons phytoplanctonophages (Mara et al.,
1993) sur une pisciculture de carpes et de tilapia à partir d’eau usées faiblement
traitées par lagunage. Ils ont observé un rendement de 5 à 7 tonnes par hectare
et par an de poissons majoritairement constitués de carpes et ont estimé que ce
rendement aurait pu atteindre 13 tonnes par hectare et par an de poissons, si les
tilapias (30% des poissons) qui étaient difficiles à pêcher et représentés par une
grande proportion d’adultes à faible taux de croissance, n’avaient pas été
présents dans les bassins, en compétition avec les carpes.
Des expériences existent également en matière de valorisation indirecte du
zooplancton, produit dans les bassins de lagunage, en aquariologie pour
produire de la nourriture pour les poissons d’aquarium. Au nombre de cellesci, on peut citer la société anonyme Luxembourgeoise Bioplancton (citée par
Cauchie, 2000), dont l’expérience a mis en évidence l’absence de barrière
technique et économique à la récolte des daphnies produites dans les bassins de
lagunage. Après la récolte, le zooplancton est généralement conditionné sous
forme de surgelés et commercialisé. Ainsi, la société Aqualux (située à Arlon)
propose 100 g de daphnies surgelées à 3,29 euros ; Europrix (en France) propose
des daphnies fraiches à 1,5 euros les 90 ml (photo VII.1). Mais que représentent
réellement ces prix par rapport aux coûts de production? Serait-il
économiquement envisageable d’adapter ces expériences aux conditions socioéconomiques des pays du sud pour valoriser le zooplancton en pisciculture ?
Ces questions sont également étudiées, dans le présent chapitre.
Au regard du contexte décrit, la faisabilité d’une valorisation du zooplancton (des
bassins de lagunage) dans les pays du sud, est étudiée dans ce chapitre, sous la forme
d’un avant-projet portant sur le Bénin.
- 181 -
Chapitre VII
Figure VII.1 : Photographie du conditionnement des daphnies tel que proposé
par la société Europrix (France)
Source : http://www.achat-aquarium.fr/achat/produit_details.php?id=4993&catid=674
Référence 03133505
NOURRITURE VIVANTE - DAPHNIES - SACHET 90 ML - PAR 1 ; 1,50 € T.T.C
I.2 Objectifs de l’avant-projet
I.2.1 Objectif général
Contribuer aux efforts de facilitation de l’accès à l’assainissement pour tous dans les
pays du sud, en intégrant des incitants financiers dans les projets d’assainissement.
I.2.2 Objectif spécifique
Estimer la rentabilité financière d’un avant-projet portant sur la valorisation des
cladocères, produits dans des bassins de lagunage, dans le contexte d’un pays du sud,
en l’occurrence, le Bénin.
II. Description de l’avant- projet et des données de base
II.1 Description de l’avant-projet
L’avant-projet proposé comporte deux variantes dénommées respectivement
"Variante 1" et "Variante 2" et décrites comme suit :
II.1.1 Variante 1: Valorisation indirecte des cladocères en pisciculture
Dans cette variante, le mode de valorisation est inspiré des pratiques en vigueur chez
les vendeurs de nourritures vivantes pour poisson d’aquarium en Europe.
Cette variante est étudiée à travers deux sous-variantes :
- La sous-variante 1.1, consiste en la vente de biomasse de cladocères sous forme
de surgelés. Pour ce faire, les cladocères sont récoltés puis conditionnés, par 100
g de poids frais, dans des sacs de congélation qui sont ensuite stockés jusqu’à
leur vente, dans des congélateurs.
- La sous variante 1.2, prend en compte les menaces liés au sous-développement
de la chaîne du froid et aux coupures intempestives de l’énergie électrique au
Bénin, et propose plutôt une vente des biomasses récoltées sous la forme de
produits séchés en étuve, à utiliser dans les formulations de nourriture pour
poisson (par la suite il serait aisé de prévoir un système de séchage par
panneaux solaires thermiques).
- 182 -
Chapitre VII
En effet d’après Cowey (1979) cité par Guérrin (1988) la teneur en protéine du
zooplancton déshydraté suffit à couvrir les besoins quantitatifs de la plupart
des poissons étudiés ; ces besoins sont compris entre 38% et 46% de l’aliment
sec, pour la carpe commune, la truite arc-en-ciel, et le saumon chinook, qui ne
sont pas exclusivement zooplanctonophages. La substitution des besoins
protéiques conventionnels à 40% par la protéine zooplancton a donné le
meilleur résultat (indice minimum de consommation et coefficient d’efficacité
protéique maximum) de culture.
Afin de maintenir l’efficacité de la contribution des cladocères à l’épuration des eaux,
et par ricochet l’équilibre du système, seule la production journalière est récoltée dans
les deux bassins de maturation. Celle-ci est calculée à l’aide de données expérimentales
liées aux facteurs qui gouvernent la production des cladocères dans le milieu et, sur la
base du sous-modèle mathématique développé dans la présente thèse.
La figure VII.1 présente la série de bassins adaptés dans cette variante; leur
dimensionnement est discuté au §C.2
ts=1j
p=2m
LV, Réf=300g.DBO.m-3
r(DBO5) = 70%
Bassin
anaérobie
LS, =QC/S
LS, max=350kg DBO/ha.j
ts=30 j
p=1,5 m
Bassin facultatif
1 m<p<1,5 m
5 ≤ts ≤ 10jours
Bassin de maturation
1 m<p<1,5 m
5 ≤ts ≤ 10jours
Bassin de maturation
Figure VII.2 : Série de bassins adaptés dans la variante 1
II.1.2 Variante 2: Valorisation directe des cladocères en pisciculture
Cette variante est inspirée du principe, proposé par Mara et al. (1993) basé sur la
conciliation des exigences qualitatives des eaux de culture des poissons, avec les
critères de dimensionnement des différents bassins d’épuration d’eaux usées pour
valoriser directement le zooplancton sur la même exploitation en y produisant des
poissons. Les bassins sont dimensionnés conformément à Mara (1993) suivant les
critères qui sont rappelés au §C.2, mais à la place du bassin à poisson, prévu par Mara
(1993) avec des caractéristiques qui permettent d’y maintenir une biomasse algale
abondante
pour
subvenir
aux
besoins
alimentaires
des
poissons
phytoplanctonophages, nous avons maintenus les bassins de maturation.
En effet, dans des expériences de production de poissons dans des bassins de
lagunage, dimensionnés suivant la méthode empirique française, Guérrin (1988) a
observé un taux de survie de 99% dans le deuxième bassin (2,5m2/Eh soit 2,5m2/54g
DBO.j. exprimé en charge surfacique, cela donne 54g DBO/2,5 m2.j soit 216 kg
DBO/ha.j) et de 70% dans le premier bassin (6m2/Eh soit 90kg DBO/ha.j ou 90 kg
DBO/m3.j.), qui au regard des faibles charges appliquées et des faibles profondeurs,
peuvent être assimilé à des bassins de maturation.
- 183 -
Chapitre VII
L’autre raison qui justifie, dans notre contexte, la préférence pour les bassins de
maturation est leur faible exigence en terres (1 ha environ) comparé aux 6 ha qui
auraient été nécessaires dans notre contexte (§C.2) pour le bassin à poisson.
Ainsi, les caractéristiques des bassins retenus dans cette variante, sont identiques à
celles des bassins de la variante 1. Il est considéré dans la variante 2 que l’essentiel de
la production de cladocère a uniquement lieu dans le premier bassin de maturation; le
deuxième bassin de maturation abritant les poissons.
Pour cette variante, une estimation de la rentabilité d’une production de poissons
zooplanctonophages, est proposée. La quantité de cladocères arrivant dans le bassin
contenant les poissons dépend essentiellement de la charge (concentration x débit) de
cladocère provenant du premier bassin de maturation.
En plus des bassins décrits précédemment, les deux variantes ont en commun de
comporter chacune :
Un chenal de mesure doté d’un dispositif jaugeur type canal venturi à l’entrée
de la station.
Un dessableur,
Un dégrilleur,
Un chenal de mesure doté d’un dispositif jaugeur type canal venturi à la
sortie de la station.
Le présent avant-projet ne prend pas en compte les raccordements à la station qui
doivent rester dans le cadre de la politique d’assainissement de la ville. Son seul
objectif est d’étudier la rentabilité d’une valorisation des cladocères produits dans une
station d’épuration de type lagunage.
II.2 Données de base
II.2.1 Dimensions des bassins et de l’exploitation
Dans cette étude d’avant-projet, le dimensionnement des bassins de lagunage est
effectué suivant les modèles rationnels sur la base d’une part, des caractéristiques de
l’eau usée arrivant à la station, et d’autre part, des caractéristiques spécifiques de
chaque bassin.
Les caractéristiques des eaux usées arrivant à la station comprennent:
o Le débit Q ;
Le débit provenant d’un bassin précédent peut être estimé en tenant
compte des pertes par évaporation dans ledit bassin précédent.
o La concentration en polluant (DBO5 ou N ou coliformes fécaux) ;
La concentration en polluant (DBO5 ou N ou coliformes fécaux) en
provenance d’un bassin précédent peut être estimée en tenant compte
du rendement de son abattement (r), généralement observé par
expérience, dans ce type de bassin (précédent).
o La température
- 184 -
Chapitre VII
Les caractéristiques moyennes des eaux usées, d’un pays donné, sont
généralement exprimées sous la forme d’équivalent-habitant c’est-à-dire
la quantité de pollution générée par un habitant. Leur connaissance
combinée à la connaissance de l’effectif de la population ciblée par le
projet d’assainissement, peuvent être exploitées pour dimensionner les
différents bassins. À titre d’illustration nous avons présenté dans le
tableau I.4 (chapitre I), les caractéristiques des eaux usées européennes :
Pour l’instant, nous ne disposons pas de données sur les caractéristiques
des eaux usées béninoises.
Les caractéristiques spécifiques de chaque bassin comprennent généralement:
o Le temps de séjour : ts
o La profondeur : p
o La charge volumique maximale (LV) ou la charge surfacique maximale
(LS) applicables.
Dans le présent travail, afin de rendre possible la comparaison entre les résultats des
deux variantes, le dimensionnement des bassins est réalisé en considérant les données
de Mara et al. (1993):
- Un débit (Q) = 1000m3/j
- Une concentration en DBO5 =200 mg/l, soit 0,2kg/m3
- une concentration en coliformes fécaux (CF0)=5.107 coliformes fécaux/100 ml ;
- une température ambiante (T)= 25°C
- et une évaporation nette (Ev)= 5 mm/jour
Sur la base de ces données, chaque type de bassin est dimensionné suivant le même
critère dans les deux variantes.
II.2.1.1 Dimensionnement des bassins anaérobies
En considérant, une profondeur (pana) de 2 m, un temps de séjour (tsana) d’un jour, et
le débit (Q) de 1000m3/j, la surface moyenne (Sana) à la mi- profondeur du bassin
anaérobie est de 500m2 tel que décrit dans le calcul ci-dessous:
Q * ts ana 1000m 3 . j -1 * 1 j
S ana =
=
= 500m 2
p ana
2m
La charge volumique (Lvol) résultante vaut 200gDBO5/m3.j (calcul ci-dessous) et est
conforme par rapport à la valeur maximale de 300 gDBO5/m3.j, préconisée par Mara
et Pearson (1986) cités par Mara (1993).
Q * [DBO 5 ] 1000m 3 . j -1 * 200 g.m -3
L vol =
=
= 200g / m 3 . j
S*p
500m 2 * 2 m
II.2.1.2 Dimensionnement des bassins facultatifs
Les bassins facultatifs sont dimensionnés sur la base de la charge surfacique appliquée
(Lsurf) telle que proposée par Mara et Pearson (1998).
- 185 -
Chapitre VII
Pour une profondeur (pfac) de 1,5m, le débit (Q) de 1000m3/j, et un temps de séjour
(tsfac) de 5 jours proposé par Mara (1993), on obtient une surface moyenne (Sfac) à la
mi- profondeur du bassin facultatifs, de 3333m2 (calcul ci-dessous):
Q * ts fac 1000 m 3 . j -1 * 5 j
S fac =
=
= 3333 m 2 ; Puis, en supposant un abattement de 70%
p fac
1 ,5 m
de la DBO5 initiale, on obtient une charge surfacique de 0,018 kg/m2.j (soit 180kg/ha.j)
appliquée au bassin facultatif (calcul ci-dessous),
Q * 0 ,3 * [DBO 5 ] 1000 m 3 . j -1 * 0 ,3 * 200.10 -3 kg .m -3 60 kg. j -1
L surf =
=
=
= 0 ,018 kg / m 2 . j
S fac
3333 m 2
3333 m 2
Avec une évaporation estimée à 5mm/j, les pertes d’eau par évaporation (Qévap,fac),
sont d’environ 17 m3/j :
5.10 -3 m
Q évap =
* 3333m 2 ≈ 17 m 3 / j
2
m .j
Ainsi, du fait de l’évaporation, 98,3% (soit 983l/j) du débit entrant sur la station, repart
du bassin facultatif, à destination du bassin du premier bassin de maturation.
Les bassins facultatifs doivent donc avoir une surface d’environ 3333 m2 et un temps
de séjour hydraulique de 5 j.
II.2.1.3 Dimensionnement des bassins de maturation
Le critère majeur de dimensionnement du bassin de maturation est le temps de
rétention hydraulique qui peut varier entre 5 à 10 jours (Ouano, 1981).
En fixant un temps de séjour (tsmat) de 5 jours dans le bassin de maturation, pour le
débit de 983m3/j et une profondeur (pmat) de 1m on obtient une surface (Smat,1) de 4915
m2 pour le premier bassin de maturation de :
Qts mat , 1 983m 3 . j -1 * 5 j
S mat , 1 =
=
= 4915 m 2
p mat ,1
1m
Avec une évaporation estimée à 5mm/j, les pertes d’eau par évaporation (Qévap,mat,1),
sont d’environ m3/j
5.10 -3 m
Q évap =
* 4915m 2 ≈ 25m 3 / j
2
m .j
Par conséquent, il arrive 958 m3/j dans le deuxième bassin de maturation qui, avec une
profondeur d’un mètre et un temps de séjour 5 jours, a une surface (Smat,2) de 4790 m2.
Qts mat , 2 958m 3 . j -1 * 5 j
S mat , 2 =
=
= 4790 m 2
p mat , 2
1m
L’efficacité de la désinfection (abattement de la charge en coliformes fécaux) est
vérifiée à l’aide de la formule de Marais (1974) cité par Mara (1993) qui prend en
compte la désinfection survenant dans les bassins précédents et s’écrit comme suit :
CO
Ce =
(1 + k * ts ana )(1 + k * ts fac )(1 + k * ts mat ,1 )(1 + k * ts mat , 2 ) ;
Avec :
C0 : la concentration en coliforme dans l’influent soit 5.107 UFC/100 ml, dans le cas
présent,
- 186 -
Chapitre VII
Ce : la concentration en coliforme dans l’effluent (UFC/100 ml)
tsana, tsfac, tsmat,1 et tsmat,2: respectivement, les temps de rétention hydraulique (temps
de séjour) dans le bassin anaérobie, dans le bassin facultatif et dans le bassin de
maturation.
k: Constante d’abattement de la charge en coliforme fécaux (j-1)
L’effet de la température sur le paramètre cinétique kb est pris en compte à l’aide du
modèle exponentielle proposé par Marais (1974) cité par Mara (1993):
k ( T ) = 2 ,6( 1,19 )( T - 20 )
Il est considéré dans ce travail que k25°C=6,2 j-1
En appliquant cette formule aux données ici considérées pour les deux bassins de
maturation et les deux bassins précédents, on obtient:
5.10 7
Ce =
(1 + 6,2 j -1 * 1 j)(1 + 6,2 j -1 * 5 j)(1 + 6,2 j -1 * 5 j)(1 + 6,2 j -1 * 5 j) = 212 CF / 100ml
Par conséquent, la désinfection est donc effective en disposant en série, deux bassins
de maturation, dans lesquels un temps de séjour hydraulique identique de 5 jours est
observé. En effet, on satisfait dans ces conditions aux recommandations de l’OMS (cité
par Mara, 1993) qui suggèrent d’observer une concentration en coliformes fécaux
inférieure à 1000CF/100 ml, en sortie.
En réalité, les premiers bassins ont une turbidité élevée et laissent peu passer les rayons
ultraviolets; et il est raisonnable de considérer 2 unités log d’abattement sur le bassin
anaérobie et le bassin facultatif. On obtient alors 488 CF/100ml :
Ce =
5.105
= 488 CF / 100ml
1 + 6,2 j -1 * 5 j 1 + 6,2 j -1 * 5 j
(
)(
)
La désinfection reste donc effective avec les deux bassins de maturation, montées en
série.
Les caractéristiques des différents bassins sont résumées dans le tableau VII.1
- 187 -
Chapitre VII
Tableau VII.1: Synthèse des caractéristiques des bassins
Bassin
Caractéristique
(m2)
Anaérobie
Facultatif
Maturation 1
Maturation 2
Ensemble des bassins
Aire de circulation et autres
Ensemble de l’exploitation
Surface
Profondeur (m)
Temps de séjour (m)
Charge volumique de DBO5 (g DBO5/m3.j)
Surface (m2)
Profondeur (m)
Temps de séjour (m)
Charge surfacique de DBO5 (kg DBO5/ha.j)
Surface (m2)
Profondeur (m)
Temps de séjour (m)
Surface (m2)
Profondeur (m)
Temps de séjour (m)
Surface (m2)
Surface (m2)=54%Surface totale des bassins
Surface (ha)= Surface (Ensemble des bassins) +
surface (Aire de circulation et autres)
Valeur
500
2
1
200
3333
1,5
5
180
4915
1
5
4790
1
5
13538
7311
2
Il s’agit d’un dimensionnement assez sommaire, mais qui suffira pour les besoins de
calculs de l’avant-projet.
II.2.1.4 Les Chenaux de mesure dotés de dispositif jaugeur à
l’entrée et à la sortie de la station
L’aménagement du chenal et la disposition du canal venturi (dispositif jaugeur)
répondent aux recommandations de Pronost et al. (2002).
Point de mesurage à
Figure VII.3: Schéma de principe d’un canal de mesure type Venturi (Pronost et al.,
2002)
II.2.1.5 Le Dégrilleur
Les dégrilleurs assurent la protection des conduites mises en place dans la station
d’épuration, contre les risques de colmatage. Il s’agit, le plus souvent, de grilles qui
récupèrent les déchets plus ou moins volumineux entraînés par les eaux s’écoulant
dans les canalisations d’assainissement. Plus communément, l’espacement des
barreaux est de 3 à 4 cm pour un dégrilleur manuel fortement incliné sur le courant 2
à 3 pour 1).
- 188 -
Chapitre VII
II.2.1.6 Le Dessableur
Le dessableur permet de retenir les particules denses dont la vitesse de chute est
comprise entre 0,2 et 0,3 m/s (principalement le sable) en amont de la station pour
éviter qu’ils s’accumulent dans les bassins, réduisant leur volume utile pour l’eau
usée, et par ricochet, accélérant les interventions pour curage.
En pratique, le dessableur est dimensionné sur la base d’une vitesse ascensionnelle (V)
de 960 m3/m2.j (soit 40m/h) à l’aide de la formule:
Q Q
V= =
lL S H
Avec:
V : Vitesse ascensionnelle (ou charge hydraulique) en m3/m2.h
Q : débit du dessableur
SH : Surface horizontale du dessableur
l: largeur du dessableur
L : Longueur du dessableur (Il est souvent retenu un ratio L/l égal à 5).
II.2.2 Production journalière de biomasse
La production journalière moyenne de cladocères est estimée sur les données de PizayParenty (1985) qui ne prennent pas en compte les cyanobactéries, à l’aide du sousmodèle proposé dans la présente thèse et qui est rappelée ci-dessous :
dX Dp
dt
(
= e
β Dp (T −T 0 )

) K

SO2
SO2
+ SO2


rmaxScene XScene
X
rmaxE. coli X E. coli

Exp(- Scene ) +
− k mort X D. p

 (K X
+ XScene + I E. coli/Scene . * X E. coli )
K IScene
K X E. coli + X E. coli + IScene./E. coli * XScene
Scene


Les définitions des symboles et les valeurs des paramètres intervenant dans cette
formules sont les mêmes que celles fournies dans le chapitre VIII. Elles sont rappelées
en annexe 3 du présent chapitre, uniquement pour faciliter la lecture aux membres du
jury. Les facteurs de conversion utilisés pour exprimer les différentes biomasses en
poids sec sont les mêmes que ceux déjà présentés dans les chapitres précédents et n’ont
pas été repris ici.
Le résultat obtenu de cette estimation (tableau VII.2) révèle une production moyenne
de 1,19 mg poids sec/(l.j). Cette valeur est assez proche de celle de Tifnouti et
Pourriot (1989) qui ont relevé une production de 1,43mg poids sec/l.j. dans les bassins
de lagunage de Marrakech.
- 189 -
Chapitre VII
Tableau VII.2: Estimation de la production journalière moyenne de cladocères (dans
le bassin 3 d’après les données de Pizay-Parenty, 1985)
dX Cladocère
Coliformes totaux
Algues
Biomasse cladocères
T
O2
dt
Date
(°C) (g/m3)
01/06/1976
01/07/1976
01/08/1976
01/09/1976
01/10/1976
01/11/1976
01/12/1976
01/01/1977
01/02/1977
01/03/1977
15/03/1977
01/04/1977
15/04/1977
01/05/1977
01/06/1977
27
21
21,1
17
11,1
4,8
3,9
0
6,4
9,1
7,4
8,9
12,4
14,2
18,2
6,2
1,2
4,09
2,95
6,85
6,7
9,47
8,4
3,5
3,2
2,1
3,7
4,4
6
3,5
cel/l
1,00E+05
1,00E+03
1,00E+03
1,00E+02
1,00E+03
1,00E+04
1,00E+04
1,00E+05
1,00E+06
1,00E+07
1,00E+04
1,00E+03
1,00E+04
1,00E+03
1,00E+04
mg poids
mg
sec/l
Chl.a/l
3,00E-05
85,8
3,00E-07
34,4
3,00E-07
13,9
3,00E-08
10,5
3,00E-07
9,7
3,00E-06
3,7
3,00E-06
7,5
3,00E-05
10,9
3,00E-04
18
3,00E-03
4,8
3,00E-06
2,7
3,00E-07
16,4
3,00E-06
1,9
3,00E-07
16,4
3,00E-06
16,4
mg
C/l
1430
573,33
231,67
175
161,67
61,67
125
181,67
300
80
45
273,33
31,67
273,33
273,33
g poids mg poids g poids sec
sec/m3
frais/l
/m3
3972,22
325
34,775
2406,002
1592,59
22486
643,52
2666
285,262
486,11
648
69,336
449,07
576
61,632
171,3
582
62,274
347,22
12,81
1,371
504,63
12
1,284
833,33
0,03
0,003
222,22
124,1
13,279
125
1896
202,872
759,26
237
25,359
87,96
124,5
13,322
759,26
6185
661,795
759,26
128
13,696
g poids
sec/m3.j
-2,80
-48,91
19,78
5,10
3,38
3,86
0,05
0,03
0,00
0,97
14,81
0,45
1,74
18,91
0,51
Production moyenne journalière (g poids sec/m3.j)
1,19
Razouls et al. (1973, cité par Balvay, 1987) ont montré que le ratio poids sec/poids frais
peut varier entre 5,9% et 29,2% pour le zooplancton (toutes espèces confondues) alors
que Watanabe et al. (1983, cité par Balvay, 1987) ont observé qu’il est de 10,7% si l’on
considère uniquement les individus appartenant au genre Daphnia sp. et Dabrowski et
al. (1983, cité par Balvay, 1987) ont observé qu’il varie entre 6,95% et 6,98% pour
Daphnia pulex. Dans le présent travail, nous considérons, un ratio "poids sec/poids
frais" de 10%.
Ainsi, la production journalière retenue dans ce travail vaut 1,19 mg poids sec/l.j, soit
à 11,9 mg poids frais/l.j. cette production correspond à la biomasse de cladocères
récoltable journellement par unité de volume, pour maintenir le réacteur dans un état
stationnaire où les performances épuratoires du système sont préservées.
Il est considéré dans la variante 1 du projet que les cladocères sont récoltés dans les
deux bassins de maturation de volume équivalent à 9705m3 alors que dans la variante
2, ils sont essentiellement produits dans le premier bassin de maturation (4915 m3).
Étant donné que la production journalière dépend du volume du réacteur, on obtient:
- Pour la variante 1 :
Une production journalière de 13,88 kg poids sec/j ou encore 138,8 kg poids frais/j
(soit 5066,2 kg poids sec/an ou 50662 kg poids frais/an) ainsi que détaillé dans le calcul
ci-dessous:
1,19mg poids sec
1000 l
1kg
*
* 9705m 3 *
= 13,88kg poids sec/ j soit 138,8 kg poids frais / j
6
l.
1.10 mg
m3
- 190 -
Chapitre VII
- Pour la variante 2 :
Une charge en cladocères estimée à 5,85 kg poids sec/j ou encore 58,5 kg poids frais/j
(soit 2135,25 kg poids sec/an ou 21352,5 kg poids frais/an) ainsi que détaillé dans le
calcul ci-dessous:
1,19mg poids sec
1kg 4915m 3 1000 l
*
*
= 5,85kg poids sec/ j soit 58,5kg poids frais / j
l.
j
1.10 6 mg
m3
Dans cette variante, toute cette production journalière sort dans le volume d’effluent
(et arrive donc dans le deuxième bassin de maturation) à la concentration de 61,04
mg/l, tel que détaillé dans le calcul ci-dessous:
58,5 kg poids frais. j −1
= 61,04mg / l
958m 3 . j −1
II.2.3 Poids volumique de D. pulex
En considérant que l’axe majeur moyen d’un individu récolté vaut 1500µm, on
obtient conformément aux résultats du chapitre II:
- Axe mineur dorsal microscope (µm)= 0,316*Axe majeur microscope (µm) = 474 µm
- Axe mineur latéral microscope (µm)=0,57*Axe majeur microscope (µm)= 855 µm
̟
- Volume = * Axe majeur * Axemin dorsal * Axe min latéral =3,18.108 µm3ou 3,18.10-7 l
6
,585
- Poids sec (µg ) = 1,811.10−7 L2Maj
= 29,38 µg poids sec soit 2,939.10-5 g poids sec, ou
2,939.10-4 g poids frais
- Poids volumique (g/l) =
2,939.10 -4 g poids frais
Poids
=
= 923,90 g/l
Volume
3,18.10 -7 l
II.2.4 Site du projet
Pour maintenir un niveau constant des eaux dans les bassins pendant la saison sèche,
il faudrait que le débit entrant corresponde au moins à la somme des pertes par
évaporation et par infiltration. Les coûts d’imperméabilisation des sols filtrants, sont
prohibitifs et peuvent être évités en exploitant des sols naturellement étanches avec
une perméabilité inférieure ou égale à 10-8 m/s.
Le présent projet est proposé pour être mis en œuvre dans la zone située sur la terre
de barre dans la commune d’Abomey-Calavi (Bénin). Les critères ayant conduit à la
proposition de cette zone sont :
- Zone lotie et en pleine croissance démographique ;
- Habitat de type moderne, pouvant facilement adhérer au projet de connexion à
un réseau d’égouttage (type "Réseau à Faible Diamètre", éventuellement)
- Disponibilité des terres ;
- Sol naturellement argileux nécessitant peu ou pas d’imperméabilisation des
bassins et des digues si la perméabilité est inférieure ou égale à 10-8 m/s
(recherches d’informations sur la perméabilité du sol dans la zone, en cours)
- Niveau profondeur des eaux souterraines pendant la saison pluvieuse
(recherches d’informations en cours).
- Evaporation (recherches d’informations en cours)
- 191 -
Chapitre VII
III. Méthode
La méthode proposée pour analyser la viabilité économique du projet, repose sur une
analyse de filière pour chacune de ses deux variantes, et une comparaison de leur
rentabilité financière.
III.1 Analyse de filière
L’analyse de filière, a été faite suivant une démarche graduelle spécifique pour chaque
variante:
Dans le cas de la variante 1, cette démarche comprend cinq étapes:
- 1ère étape: Description de la filière de valorisation proposée
- 2ème étape: Identification et estimation des besoins de financement
- 3ème étape: Estimation du prix de revient du kilogramme de daphnies
- 4ème étape: Estimation du prix de vente du kilogramme de daphnies
- 5ème étape: Analyse de Faisabilité/durabilité de la variante du projet
Dans le cas de la variante 2, cette démarche comprend neuf étapes:
- 1ère étape: Choix d’espèce de poisson et description de ses caractéristiques
- 2ème étape: Estimation du taux de croissance pondérale du poisson
- 3ème étape: Estimation de la biomasse maximale cultivable de poisson
- 4ème étape: Production possible de poisson
- 5ème étape: Description de la filière de valorisation
- 6ème étape: Identification et estimation des besoins de financement par activité
- 7ème étape: Estimation du prix de revient du kilogramme de poisson
- 8ème étape: Estimation du prix de vente du kilogramme de poisson
- 9ème étape: Analyse de Faisabilité/durabilité de la variante du projet
Les besoins de financement ont d’abord été identifiés pour chaque activité, puis
distingués selon leur durabilité en deux catégories:
- Dépenses de fonctionnement: lorsqu’ils sont récurrents ;
- Investissements: lorsqu’ils ne sont pas renouvelés à très courts termes.
Les paramètres considérés pour calculer le coût de la main d’œuvre sont:
- Le temps moyen mensuel de travail est légalement de 173,33 h par ouvrier
- Le salaire brut mensuel minimum par ouvrier est de 76,34€
- Les charges sur salaire sont : Versement Patronal sur Salaires (2% x 76,34€=
1,53€) + Cotisations Sécurité Sociales CNSS (16,4% x 76,34€ = 12,52€) + Frais
administratifs forfaitaires pour la gestion du contrat de travail (7,63€) soit un
total de charges sur salaire de 21,68 €
- Les frais de personnel coûteront donc par ouvrier : = 98,02€/mois. ouvrier.
Les charges administratives et autres charges de gestion du projet n’ont pas été
évaluées et incorporées au coût en tant que charges indirectes (loyer, amortissements
équipements administratifs, frais de télécommunication, salaire personnel
administratif, impôts et autres charges induites par la création de toute structure
juridique (association, entreprise individuelle ou société).
- 192 -
Chapitre VII
III.2 Analyse de rentabilité financière
La rentabilité financière de chaque variante est analysée en comparant le coût de
revient au prix de vente possible, pour chacune unité du produit généré (daphnies
fraiches ou sèches dans le cas de la variante 1, ou poisson dans le cas de la variante 2).
Le prix (ou coût) de revient du kilogramme de produit, est estimé en deux étapes :
- D’abord le prix de revient annuel (PRan) est estimé en additionnant toutes les
dépenses annuelles et le dixième du montant des investissements (en
considérant un recouvrement des investissements sur dix ans)
∑Investissements (en €)
PRan (€ / an) = ∑Dépenses annuelles +
10ans
-
Ensuite le prix (ou coût) de revient du kilogramme (PRkg) est estimé en divisant
le prix de revient annuel par la production totale (en kg) d’une année.
PR an (en €)
PR kg (€/kg) =
Biomasse annuelle récoltée (kg)
Le prix de vente par kilogramme (PVkg) est défini en ajoutant une marge de bénéfice
(Bkg) au coût de revient (PRkg) précédemment estimé :
PV kg (€ / kg ) = PR kg (€ / kg ) + Bkg (€ / kg )
Il est également possible d’exprimer le prix de vente et le bénéfice annuels, à l’hectare
de terres exploitées.
IV. Résultats et discussions
IV.1 Variante 1: Valorisation indirecte des cladocères en pisciculture
IV.1.1 Sous variante 1: Production et vente de cladocères sous forme
de surgelés
IV.1.1.1 Description de la filière de valorisation proposée
La filière proposée comprend quatre activités :
- Production: elle comprend en termes de coûts, les investissements pour
l’achat des terres et les aménagements d’une part, et les
investissements et dépenses pour la récolte d’autre part.
- Conditionnement: il consiste en l’ensachage dans des sacs de congélation, de
la biomasse des cladocères récoltée.
- Stockage: il consiste au stockage jusqu’à leur vente, des sacs de cladocères,
dans des congélateurs.
- Vente et livraison: cette activité comprend l’identification, le recensement et
la sensibilisation de tous les clients potentiels. Le projet prend en
charge le maintien par téléphone des contacts avec les clients ainsi
que les livraisons des commandes.
- 193 -
Chapitre VII
IV.1.1.2 Identification et estimation des besoins de financement
IV.1.1.2.1 Identification des besoins de financement par
activité
Tableau VII.3: Besoins de financements identifiés pour la sous variante 1 du projet
Activité
Besoin de Financement
Achat de terres
Aménagements des bassins et autres ouvrages
Appareil collecteur de cladocères
Production
Chargeur de batterie
Energie pour la récolte
Main d'œuvre
Sac de congélation
Soudeuse pour plastique
Conditionnement Balance de cuisine pour 0,5 à 1kg
Energie pour le conditionnement
Congélateur
Stockage
Energie pour le stockage
Local de stockage
Véhicule utilitaire
Vente et Livraison Carburant
Main d'œuvre
Nature du financement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Dépense
Dépense
Dépense
Investissement
Investissement
Dépense
Investissement
Dépense
Investissement
Investissement
Dépense
Dépense
IV.1.1.2.2 Estimation des montants des besoins de
financement par activité
IV.1.1.2.2.1 Activités de récolte
Achat de terres
Le prix de l’hectare de terre doté de titre foncier est estimé à, entre 22.900€ et 30.534€
auprès de l’agence immobilière Global Service Plus (sur place au Bénin). Dans nos
calculs, nous considérons le prix maximum de 30.000€/ha. Sur cette base, les 2
hectares requis dans la variante 1, coûteront 60.000€.
Aménagements des bassins
Le type proposé comprend les travaux de creusement et endiguement, ce qui donne
l’équilibre des déblais et des remblais. Le coût des travaux est estimé à 104.803€,
décomposé comme suit :
- Terrassements: (Désherbage, dessouchage, décapage, etc. et implantation:
forfait de 7.633€;
- Fouilles: 25.175€
- Compactage de la surface: 21.702€
- Digues: 50.351€
- Couche d’imperméabilisation des digues et fonds des bassins, en terre argileuse
d’apport: Supposée nulle parce que la terre de barre en place pourra acquérir
une étanchéité suffisante après compactage.
Achat d’appareils collecteurs
Les appareils collecteurs retenus, correspondent au modèle proposé par Barnabé
(1980). Ses images sont reprises en annexe VII.1 du présent chapitre. Il comprend deux
grandes parties :
- Le dispositif de fourniture d’énergie et de commande. Celui-ci comprend :
- 194 -
Chapitre VII
o Une batterie qui assure la fourniture d’énergie
o Un contacteur
o Un coffre de protection étanche équipé de deux poignets de portage
-
Le dispositif de pêche. Il comprend :
o Un flotteur qui assure la flottation du système en maintenant le moteur
émergé
o Un moteur (12V/20W) qui assure la mise en œuvre de l’hélice, à partir
de l’énergie qu’il reçoit de la batterie;
o Une hélice (60 à 100 tr/min) reliée au moteur et mise en marche par celuici ;
o Une poche filtrante (retenant le zooplancton contenu dans l’eau que lui
envoie l’hélice lorsqu’elle est en mouvement).
Caractéristiques à prévoir pour chaque batterie
- L’autonomie minimale (Autonmin) à garantir pour chaque batterie
Chaque batterie devra assurer une autonomie d’au moins 40h que nos majorons à 45h :
8h
5j
Auton min =
*
= 40h / semaine
j semaine
- Capacité minimale à garantir pour chaque batterie
L’autonomie réelle (Autonréel) d’une batterie est calculée à l’aide de la formule :
Capacité de la batterie (en Ah)
Auton réel (h) =
* 0,7 ; de laquelle l’on déduit la formule
Consommati on du dispositif (en A)
de calcul de la capacité (Cap) d’une batterie :
Auton réel (en h)*Consommation du dispositif (en A)
Cap (en Ah) =
0 ,7
La consommation du dispositif ou, dans le cas présent, intensité (I) débitée par une
batterie (12V) pour satisfaire les besoins d’un moteur d’une puissance (20W) et de
tension est de 1,66A:
Puissancedu moteuralimenté
20 W
I=
; dans le cas présent, I =
= 1,66A
Tension aux bornes de la battérie
12 V
Chaque
batterie
devra
alors
avoir
une
capacité
de
106,7Ah:
45h * 1,66 A
Cap. =
= 106,7 Ah
0,7
Les informations obtenues sur internet indiquent que 180€ est un montant raisonnable
à prévoir pour l’achat d’une batterie de 12V et 110Ah
Coût total de revient d’un appareil collecteur
Sur la base des informations complémentaires obtenues par correspondance mail avec
Monsieur Barnabé Gilbert, le prix de revient d’un appareil-collecteur équipé de la
batterie (110Ah/12V) répondant aux besoins décrits plus haut, peut être estimé à 580€
ainsi que détaillé dans le tableau VII.4:
- 195 -
Chapitre VII
Tableau VII.4 : Estimation détaillée du prix de revient d’un appareil- collecteur
Rubrique
Energie
Support moteur
Moteur
Système
d'entrainement
de l'eau
Poche filtrante
Coût total
Composante
Batterie 12V, 110Ah
Coffre étanche de protection de la batterie
Câble de rechargement pour batterie auto
Poignets de portage du coffre
Flotteur de 3 à 5Kg de flottabilité
Câble à 2 conducteurs de 4mm2 de section et 8m de long
Moteur d'essuie-glace (ou micromoteur) Puissance:20w
Gaine de matériaux plastique pour protéger le moteur
Poulie de l'axe moteur (poulie à gorge)
Axe de sortie du motoréducteur
Axe d'hélice et supports verticaux
Plaque de PVC de 2 à 3 mm d’épaisseur (pour construire l’Hélice)
Pas de l’hélice : 40cm
Diamètre de l’hélice : 29,5cm
Nombre de pâles :
Tube PVC 30cm de diamètre (abritant l’hélice)
Poche filtrante
Montant (€)
180
108
25
20
20
10
10
20
0
7
20
110
50
580
Nombre d’appareil collecteur à prévoir
Barnabé (1980) indique qu’avec un motoréducteur d’une puissance de 20 W, le
dispositif ainsi proposé peut filtrer 110m3/h par conséquent, en considérant 8 heures
de fonctionnement par appareil et par jour, chaque appareil filtrera 880m3 d’après le
110m 3
8h
*
= 880m 3 /appareil.j
calcul ci-contre:
h
appareil.j
En disposant un filet de maille approprié à la sortie du deuxième bassin de maturation,
l’on peut retenir les cladocères dans les deux bassins de maturation et récolter dans
leur volume total de 9705m3 ; ce qui nécessiterait de disposer de 11 appareils ainsi qu’il
est détaillé dans le calcul ci-dessous :
9705 m 3 .j-1
= 11 appareils
880m 3 . appareil -1
Par conséquent, les onze (11) appareils reviendront à 6380€
Achat de chargeur de batteries
6 chargeurs de batterie autos (110Ah, 12V, 12A) à 240 euros (soit 40 euros l’unité)
Coût énergétique de la récolte
Données de base
- Caractéristique du moteur à alimenter : 20w
- Usage du moteur : 8h/jour
Nombre de rechargement (Nbre Rech) annuel d’une batterie
L’autonomie d’une batterie ayant déjà été calculée sur base hebdomadaire, le nombre
de rechargement requis pour une batterie en un an est de 52.
- 196 -
Chapitre VII
Coût d’un rechargement d’une batterie
- Caractéristiques du chargeur de la batterie :
o Tension (Uchargeur):12V
o Intensité (Ichargeur):12A
o Puissance du chargeur (Pchargeur): 12V *12A =144W soit 0,144kW
-
Caractéristiques de la batterie :
o Durée de chargement (Tchargement): considérons 10h comme détaillé cidessous :
Capacité de la batterie (en Ah)
soit dans le cas présent 110Ah/12A
Tchargement (h) =
Intensité du chargeur (A)
- Consommation énergétique d’un rechargement : 0, 144kW * 10h = 1,44kWh
- Tarif de l’énergie (au Bénin) : 0,22€/Kwh
- Coût d’un rechargement d’une batterie : 1,44kWh*0,22€/kWh=0,317€
La facture énergétique annuelle de l’activité de récolte correspond au coût annuel
du rechargement des 11 batteries et vaut 181,32€/an, ainsi qu’il est détaillé dans le
calcul ci-dessous :
52 rech arg ements
0,317€
= 181,324 €
Re chergement total = 11batteries *
*
an
batterie.an
rech arg ement
Coût de la main d’œuvre dédiée à la récolte
Il est prévu l’équivalent de cinq personnes pour une rémunération mensuelle de
98,02€/ mois soit au total de 5881,2€/an.
Main d' oeuvre récolte = 5 personnes *
98,02€
12mois
*
= 5881,2 €
an
personne.mois
an
IV.1.1.2.2.2 Activités de conditionnement
La quantité totale de cladocères récoltée dans les deux bassins de maturation
correspond à la production journalière de ces deux bassins et équivaut à 13,88 kg
poids sec/j ou encore 138,8 kg poids frais/j, ainsi que mentionné plus haut.
Besoins en sac de congélation
Avec un poids volumique de 923,90g poids frais/l et une production journalière 138,8
kg de poids frais de daphnies produit par jour il faudrait un volume total de 15,26 litre
138800 g . j -1
par jour pour conditionner la production journalière
= 150,23 l. j -1 soit
-1
923,90 g .l
environ 150 sacs de congélation de 1 litre chacun, par jour.
Les sacs de congélation étant vendus en rouleaux de 50 sacs chacun, il faudrait
150 sacs. j -1
l’équivalent de
= 3 rouleaux. j -1
50 sacs.rouleau -1
Le rouleau de 50 sacs étant vendu à 1,37€, le coût total des besoins en sac est estimé
à pour un coût estimé à 1068,6€/an détaillé ci-dessous:
- 197 -
Chapitre VII
3rouleaux 1,37€
5j
52 semaines
*
*
*
= 1068,6 € / an
j
rouleau semaine
an
Balance
Il est prévu d’acquérir quatre balances de cuisine, pour un coût total de 100 € pour les
pesées.
Main d’œuvre pour le conditionnement
Il est prévu l’équivalent de deux personnes pour une rémunération mensuelle de
98,02€/ mois soit au total de 2352,48€/an.
Coût énergétique annuel du conditionnement
Le modèle de soudeuse proposé est de type manuel de 300W.
La consommation énergétique annuelle pour le conditionnement est estimée à 780
kWh/an conformément au calcul ci-dessous :
52 semaines
150sacs 2 min
0,3kW
5j
1h
2 soudeuses *
*
*
*
*
*
= 780 kWh / an
j
sac soudeuse semaine
an
60 min
Le coût énergétique annuel de l'activité de conditionnement est de 171,6 €/an estimé
780kWh 0,22€
suivant le calcul ci-contre:
*
= 171,6€ / an
an
kWh
IV.1.1.2.2.3 Activités de stockage
Nombre de congélateur nécessaire
En se fixant une durée maximale de stockage d’une semaine, on obtient :
150l
5j
- une production hebdomadaire de
*
=750 l/semaine
j
semaine
750 l.semaine -1
- il faudrait prévoir
≈ 2 congélateurs / semaine
400l.congélateur -1
Coût de l’achat des congélateurs
Les deux congélateurs de 400 litres chacun, couterait 800€
Coût de l’énergie nécessaire pour le stockage
Les estimations sont faites sur la base des spécifications fournies sur le Congélateur
coffre Zanussi ZFC 41400 WA (Classe énergétique A+/Classe climatique SN-N-ST-T)
- Consommation 339 kWh/an
- Capacité surgélation 19 kg/24h
- Autonomie 31 h sans courant
D’après ces données de base, le coût annuel de l’énergie nécessaire pour stockage est
estimé à 149,16 €/an conformément au calcul présenté ci-dessous :
0,22€
339kWh
*
* 2 congélateurs = 149,16 € / an
kWh an. congélateur
Il est prévu d’aménager un local de stockage pour y abriter le matériel.
- 198 -
Chapitre VII
IV.1.1.2.2.4 Activités de commercialisation
Véhicule de livraison
Un véhicule utilitaire d’occasion est proposé pour un coût estimatif de 5000€
Coût du carburant
Le coût annuel de carburant est estimé à 2600€/an
1€
50l
52 semaines
*
*
= 2600€ / an
l semaine
an
Un forfait annuel de 100 € est prévu pour l’entretien du véhicule.
Main d’œuvre pour la commercialisation
Il est prévu l’équivalent d’une personne pour une rémunération mensuelle de 98,02€
par personne et par mois soit au total de 1176,24€/an
IV.1.1.3 Estimation du prix de revient par kilogramme de
daphnies fraiches
Le tableau VII.5 résume les estimations de besoins de financement et de prix de revient
pour la sous-variante 1 du projet, dans le cas d’un remboursement sur 10 ans, de
l’achat des terres et du coût des aménagements.
Tableau VII.5: Besoins de financement et prix de revient du kilogramme frais de
cladocère
Nature du
Coût sur
Coût
Quantité
financement
10 ans
annuel
Achat de terres
Investissement
2ha
60000
6000
Aménagements
Investissement
104803
10480
Production=
Appareil collecteur
Investissement 11 unités
6380
638
Récolte
Chargeur de batterie
Investissement 6 unités
240
24
Energie pour la récolte
Dépense
- 181,324
Main d'œuvre
Dépense
5881,2
Sac de congélation
Dépense
1068,6
Soudeuse pour plastique
Investissement 2 unités
105,26
10,5
Conditionnement Balance de cuisine pour 0,5 à 1kg Investissement 4 unités
100
10
Energie pour le conditionnement
Dépense
171,6
Main d'œuvre
Dépense
- 2352,48
Congélateur
Investissement 2 unités
800
80
Stockage
Energie pour le stockage
Dépense
149,16
Local de stockage
Investissement
Véhicule utilitaire
Investissement 1 unité
5000
500
Carburant
Dépense
2600
Vente: Livraison
Entretien
dépense
100
Main d'œuvre
Dépense
- 1.176,24
Prix de revient total annuelle (€)
30.166,86
Production annuelle (kg poids frais)
50.662
Prix de revient par kg de poids frais (€/kg poids frais)
0,60
Activité
Besoin de Financement
Il ressort de son analyse que le prix de revient total annuel s’élève à 30.166,86 € dont
55% sont représentés par le remboursement de l’achat des terres et du coût des
aménagements sur 10 ans ; permettant ainsi de définir un prix de revient au
kilogramme de poids frais, de 0,60€/kg.
- 199 -
Chapitre VII
Ce prix de revient peut être ramené à 0,27 €/kg de poids frais, si l’achat des terres et
leur aménagement ne sont pas pris en charge par le projet.
IV.1.1.4 Estimation du prix de vente par kilogramme de daphnies
fraiches
En admettant un prix de revient de 0,60 €/kg (si le remboursement de l’achat des terres
et du coût des aménagements est admis sur 10 ans) et en admettant un bénéfice de
50%, on peut proposer un prix de vente de 1,20€/kg de poids frais. Ce qui permettrait
alors de réaliser un bénéfice annuel de 30.166,86 € (soit 19.759.296 fcfa/an), ainsi qu’il
est détaillé dans le calcul suivant :
50662 kg poids frais 1,20
€
*
= 30.166,86€
an
2 kg poids frais
Une telle marge n’est pas négligeable dans le contexte du Bénin, où, le problème du
chômage des jeunes se pose avec acuité. Des publications n’existant pas, à notre
connaissance sur la rentabilité d’une telle pratique de valorisation indirecte, des
cladocères en particulier (et du zooplancton en général), la discussion de nos résultats
ne peut pas être étendue. Les seules données disponibles concernent quelques prix de
vente pratiqués en Europe par les vendeurs de nourriture pour poisson d’aquarium.
A ce propos, il est difficile d’effectuer une comparaison fiable car, les données de base
concernant les coûts de production (main d‘œuvre, électricité, …) en Europe diffèrent
certainement de celles qui ont été considérées ici pour le Bénin.
Toutefois, en rappelant que les investissements relatifs à l’achat de terrain et à
l’aménagement des stations d’épuration d’eaux usées en Europe relèvent (à notre
connaissance) des communes et des associations intercommunales, il apparait évident
que seuls les coûts liés à la récolte, au conditionnement et au stockage seraient pris en
charge par les vendeurs de produits d’aquarium, qui entreprennent de commercialiser
le zooplancton en général. Dans ces conditions, la rentabilité financière de ces
pratiques n’est plus à démontrer ; son ordre de grandeur aurait été intéressant à savoir.
Malheureusement, toutes nos tentatives pour entrer en contact avec ces acteurs pour
obtenir ces informations financières se sont soldées par des échecs.
IV.1.2 Sous variante 2 : Production et vente de cladocères séchés
IV.1.2.1 Identification et estimation des besoins de financement
Cette sous variante diffère de la sous-variante 1, uniquement par la méthode de
conditionnement. Pour cette raison, seul le détail des estimations des dépenses
énergétiques pour le séchage est fourni.
-
Le volume annuel de cladocères à sécher est estimé à 54.834,94l/an:
Production annuelle 50662 Kg.an −1
Volume =
=
= 54834,94 l/an
Poids volumique
0,9239 Kg.l −1
-
994 séchages seront nécessaires si l’on considère une étuve de 55 litres ayant
une puissance de 1 kW
Volume total de cladocères frais 54834,94 l.an −1
Nombre de séchage =
=
= 994 / an
Volume de l' étuve
55 l
- 200 -
Chapitre VII
Dans ces conditions, deux heures par séance de séchage, le coût annuel du
séchage est estimé à 437,36 €/an.
Coût annuel de l' énergie = Energie conommée * coût unitaire de l' énergie
2h
994 séchages 0,22€
Coût annuel de l' énergie = 1 kW *
*
*
= 437,36 €/an
séchage
an
Kwh
-
IV.1.2.2 Estimation du prix de revient par kilogramme de
cladocères séchés
Ainsi, la production de cladocère sec, revient (tableau VII.6) à 0,58 euros/kg (soit 380
fcfa/kg). Ce prix est raisonnable dans le contexte du Bénin même si l’on considère le
nombre de kilogrammes qu’un pisciculteur doit acheter par volume de bassin jusqu’à
la maturité des poissons d’une part, et le prix de vente des poissons pratiqué sur le
marché local.
Il n’existe pas de données dans la littérature pour permettre d’étendre la présente
discussion.
Tableau VII.6: Besoin de financement et prix de revient du kilogramme sec de
cladocères
Nature du
Cout sur
Coût
Quantité
financement
10 ans
annuel
2ha
60000
6000
Achat de terres
Investissement
Aménagements
Investissement
104803
10480
Production=
Appareil collecteur
Investissement 11 unités
6380
638
Chargeur de batterie
Investissement 6 unités
240
24
Récolte
Energie pour la récolte
Dépense
- 181,324
Main d'œuvre
Dépense
5881,2
Etuve de séchage
Investissement
2
3000
300
Balance de cuisine pour 0,5 à 1kg Investissement 4 unités
100
10
Conditionnement
Energie pour le séchage
Dépense
437,36
Main d'œuvre
Dépense
- 2352,48
Stockage
Local de stockage
Investissement
Véhicule utilitaire
Investissement 1 unité
5000
500
Carburant
Dépense
2600
Vente: Livraison
Entretien
dépense
100
Main d'œuvre
Dépense
- 1.176,24
Prix de revient total annuelle (€)
29.504,36
Production annuelle (kg poids frais)
50.662
Prix de revient par kg de poids frais (€/kg poids frais)
0,58
Activité
Besoin de Financement
Analyse de Faisabilité/durabilité de la variante 1 du projet
D’après les analyses financières et techniques faites ci-dessus, la variante 1 du projet
semble faisable sous ses deux formes (sous variantes 1 et 2) même en prenant en
charge, dans des conditions bien précises, le remboursement de l’achat des terres et du
coût des aménagements.
- 201 -
Chapitre VII
Les bénéfices susceptibles d’être réalisés sont considérables dans l’hypothèse d’un
bénéfice correspondant à la moitié du prix de vente fixé (14.752 €/ha.an à 15.083
€/ha.an) si l’on considère la surface totale de l’exploitation (et non uniquement celle
des bassins de maturation). Il reste cependant à s’assurer que les pisciculteurs seront
intéressés par le produit et le prix proposés.
Ainsi que mentionné en introduction, aucune étude à notre connaissance n’avait été
publiée sur la rentabilité d’une valorisation indirecte des cladocères.
IV.2 Variante 2: Valorisation directe des cladocères en pisciculture
IV.2.1 L’Espèce de poisson proposée et ses caractéristiques
biologiques
IV.2.1.1 Espèce de poisson proposée
En tenant compte de l’alimentation principale (cladocère) retenue pour le poisson,
l’espèce Alestes baremoze a été proposée car, elle se nourrit principalement de
zooplancton, n’est pas invasive et, de nombreuses données sont disponibles sur sa
biologie. Par ailleurs, ce poisson dulçaquicole existe bien au Bénin.
Ces appellations en langues locales sont indiquées dans le tableau VII.7.
Tableau VII.7: Les appellations de A. baremoze dans quelques langues locales
béninoises
Langue locale
Fon-Goun
Pédah
Xwla
Dendi
Appellation du poisson
Agontcha
Abouè
Aboué
Kalankassi
IV.2.1.2 Les caractéristiques biologiques de Alestes baremoze
- Taille des alevins : 15 à 50 mm
- Age de reproduction : 2 ans en milieu fluvial à 3 ans en milieu lacustre (Durand,
1978): le bassin piscicole est ici assimilé à un milieu fluvial du fait de son débit
(983m3/j)
- Fécondité : 51.000 œufs pour une femelle moyenne de 220 g (Durand, 1978)
- Nutrition : Le zooplancton constitue la nourriture lacustre exclusive des Alestes
baremozea de tous âges mais ils sont tout à fait â l'aise dans des milieux où les
sources de nourriture sont très différentes (Durand, 1978).
- Besoins alimentaires: 11,4 g de zooplancton sont nécessaires à l'élaboration de
1 gramme de poisson (Durand, 1978).
Il n’est pas précisé s’il s’agit de poids frais ou de poids sec ; nous supposons
qu’il s’agit de poids frais étant donné c’est que la mesure la plus fréquente en
pisciculture.
Le poids des poissons est généralement estimé à partir de mesure de leur longueur,
via des modèles de régression taille poids comme ceux utilisés pour les
cladocères : Poids = a*Longueur^b, soit P=aLb.
Dans le cas de Alestes baremoze, la croissance peut être décrite par la même fonction
chez les deux sexes jusqu’à la maturité sexuelle (vingt mois environ), aux alentours
de 200 mm, soit avec la relation: P20 mois (en g ) = 3.10 -5 * L2,815 (en mm) (Durand, 1978).
- 202 -
Chapitre VII
Au-delà, on trouve des coefficients d'allométrie nettement supérieurs à 3 et différents
chez les mâles et les femelles. La croissance pondérale doit donc être calculée en
fonction de ces différents paramètres et surtout en tenant compte des variations
saisonnières de condition qui introduisent des variations de poids très notables – ellesmêmes fonction des fluctuations des réserves et des migrations.
Dans le cadre du présent avant-projet, nos estimations sont basées sur les
considérations simplificatrices suivantes :
- Age à la maturité sexuelle: 20 mois
- Taille à la maturité sexuelle L=200 mm
- Poids à la maturité sexuelle : P20 mois (en g ) = 3.10 -5 * (200mm) 2,815 = 90,06 g
-
X=Xalevin : le poids moyen d’un alevin 0,14g (taille moyenne =20 mm)
IV.2.2 Estimation de la biomasse maximale de Alestes baremoze
cultivable dans nos conditions
Il s’agit de déterminer la biomasse de Alestes baremoze dont nous serons à même de
subvenir aux besoins nutritifs en cladocères jusqu’à leur maturité. Cette biomasse
dépend de notre capacité à alimenter le bassin piscicole en cladocères, soit des 58,5 kg
poids frais de cladocères que nous sommes à même de produire par j, ainsi que cela a
été déterminé plus haut.
IV.2.2.1 Biomasse finale de Alestes baremoze productible
Sachant qu’il faut 11,4 g frais de zooplancton pour produire 1g frais de Alestes
baremoze, la biomasse maximale de ce poisson que nous pourrons produire en nous
basant sur une alimentation exclusivement constituée de cladocères est de 5131,58 g/j,
ainsi qu’il est détaillé ci-dessous :
58500g de Daphnies*1g de Alestes baremoze
= 5131,58 g de Alestes baremoze/j
11,4 g de Daphnie
Mais si l’on considère que seuls 46% de l’alimentation est constituée de cladocères
(conformément à Cowey (1979) cité par Guérrin (1988)), on produirait le double de la
valeur obtenue précédemment soit 11155,6 g/j comme il est détaillé dans le calcul
suivant :
58500g de Daphnies*1g de Alestes baremoze
= 11155,6 g de Alestes baremoze/j
0,46 *11,4 g de Daphnie
Soit en 20 mois d’élevage, nous aurons produit 6693,60 kg de poissons:
11,156 kg 30 j
*
* 20 mois = 6693,60 kg de Alestes baremoze ; ce qui correspondrait à 74323
j
mois
individus.
IV.2.2.2 Taux de croissance spécifique (TCS) individuel de
Alestes baremoze durant notre période d’élevage
En nutrition des poissons, le taux de croissance spécifique qui exprime le taux de gain
de poids par unité de temps est déterminé à l’aide de la formule :
- 203 -
Chapitre VII
TCS =
(ln (Poids final) − ln (Poids initial))
durée de l'élevage
Dans le cas présent, en considérant un seul individu, on obtiendra un taux TCS de
0,32/mois comme détaillé dans le calcul ci-dessous:
(ln(90,06g) − ln(0,14g) ) = 0,32.mois −1 ou 0,01.j−1
TCS =
20 mois
Ce taux correspondrait au même que celui obtenue sur une cohorte et permet d’estimer
la biomasse initiale de cohorte, requise pour notre élevage.
IV.2.2.3 Biomasse initiale de Alestes baremoze requise pour
démarrer l’élevage
En considérant cette fois-ci toute la cohorte, pour laquelle on peut considérer la même
valeur de TCS, calculée ci-dessus, on peut tirer la valeur de la biomasse d’alevin
requise (poids initiale) pour démarrer notre élevage, comme suit :
Poids initial = Exp( ln (poids final) − TCS*durée de l'élevage
Dans le cas présent, pour démarrer notre culture, il faudrait 79.435 alevins de 0,14 g
(ou 20 mm) environ chacun, ainsi qu’il est détaillé dans le calcul ci-dessous :
0,32


Poids initial = Exp ln ( 6693,60kg) −
* 20 mois  = 11,12kg soit 79435 alevins
mois


Cela correspond à une densité de 17 alevins/m3
79435 alevins
= 17 alevins / m 3
4790 m 2 * 1m
IV.2.3 Production possible de poisson
Après 20 mois (maturité sexuelle) on obtient une biomasse totale produite
correspondant à la somme de la biomasse initiale des alevins et de la croissance soit
11,12 kg+ 6693,60 kg= 6704,72 kg
Pour les besoins de nos calculs d’estimations de coûts, cela correspond à une
production 4022,83 kg/an ou encore 8,40 t/hectare.an si l’on tient compte de la surface
de production (bassin de maturation 2) ou seulement 2,023t/ha.an, si l’on conidère
plutôt la surface de toute l’exploitation (2 ha environ y compris les aires de
circulations) :
4,023 t.an −1
= 8,399 t.ha −1 .an −1
0,479ha
Il apparait ici que la production obtenue, ici avec les cladocères est aussi importante
que celle relevée par Mara et al. (1993) et mentionnée dans l’introduction. En effet, dans
leur calcul, Mara et al. (1993) ont seulement considéré la surface des deux bassins de
lagunage et celle de l’étang piscicole dont la surface vaut à elle seule 90% de la surface
totale. Par conséquent, c’est notre production par unité de surface de proction qui a été
comparée aux données de Mara et al. (1993).
- 204 -
Chapitre VII
Dans le cadre d’une gestion pérenne de cette activité, 5 poissons devraient être admis
à poursuivre leur développement jusqu’à la production du nombre d’alevins requis
pour le prochain cycle de production. Pour rappel, une femelle 220 g porte en moyenne
51.000 œufs (Durand, 1978). On suppose que la moitié environ des œufs produits
n’arrive est perdue par divers processus, tels que la mortalité naturel, la prédation des
oiseaux piscivores, …
IV.2.3 Description de la filière de valorisation proposée
La filière de valorisation comprend quatre étapes :
- La production des poissons
- La récolte des poissons
- Le conditionnement des poissons
- La vente des poissons
IV.2.4 Identification et estimation des besoins de financement par
activité
IV.2.4.1 Identification des besoins de financement par activité
Tableau VII.8: Besoins de financements identifiés pour la variante 2 du projet
Activité
Production
Récolte
Conditionnement
Vente
Besoin de financement
Achat de terre
Aménagement
Achat d’alevins
Grande senne (pour la pêche)
Epuisette
Bassine
Peson
Moto pompe
Moyens roulants
Grands seaux en plastique
Main d’œuvre
Congélateur
Glacières isothermes (70l)
Energie
Magasin
Véhicule utilitaire
Main d’œuvre
Nature du financement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Dépense
Investissement
Investissement
Dépense
Investissement
Investissement
Dépense
IV.2.4.2 Estimation des besoins de financement par activité
IV.2.4.2.1 Activités de production
Achat de terres
Idem que pour la variante 1, soit les 2 hectares de terre requis à 60.000€.
Aménagement
Idem que pour la variante 1, soit 104.803 €.
Achat d’alevins
Au prix d’achat équivalent en euro 0,076€ (soit 50fcfa), les 79.435 alevins à acheter
couteront 6037,06€.
- 205 -
Chapitre VII
IV.2.4.2.2 Activités de récolte
Achat de matériels
Tableau VII.9 : Estimations des besoins de financement pour la récolte des poissons
Matériel
Grande senne
Epuisette
Bassine
Peson
Véhicule utilitaire
Carburant pour le véhicule
Grands seaux en plastique
Prix unitaire (€)
381,68
7,63
7,63
3,82
5000
1
15,27
Quantité
20
20
20
20
1
240l
20
Montant (€)
7633,6
152,6
152,6
76,4
5000
240
305,4
Estimation des dépenses en carburant pour la récolte :
En considérant que la récolte des poissons durera 12 jours, le coût estimatif du
carburant est de :
1€ 20l 12 jours 12mois
*
*
*
= 144€ / an
l jour 20mois
an
Main d‘œuvre
En considérant que 4 personnes sont requises pour pêcher une superficie de 500m2
pendant 2 heures, il faudrait l’équivalent de 38 personnes pour pêcher les 4790 m2 de
bassins (soit l’équivalent de 10 bassins de 500 m2 chacun). L’expression "équivalent de
38 personnes" est employée pour traduire la possibilité d’employer un effectif plus
restreint sur le nombre de jours requis pour effectuer le même travail qui aurait pu être
effectué en deux heures par les 38 personnes. Par exemple, 8 personnes effectueraient
le même travail en travaillant pendant 9,5 heures.
En considérant une rémunération de 4,58€/personne, le coût total de la main d’œuvre
est estimé à 174,04€ ainsi que détaillé dans l’équation ci-dessous :
4,58euros
× 38personnes = 174,04euros
personne
Pour les besoins de nos calculs de coût, cela correspond à 104,42€/an
IV.2.4.2.3 Activités de conditionnement
La fréquence des pêches sera régulée en fonction de la capacité de vente des poissons
sur le marché afin de limité le coût du conditionnement.
Achat de congélateur
Un congélateur de 400 litres, couterait 400€
Estimation du coût de l’énergie nécessaire pour le conditionnement
Les estimations sont faites sur la base des spécifications fournies sur le Congélateur
coffre ZANUSSI ZFC 41400 WA et déjà présentées plus haut.
- 206 -
Chapitre VII
En considérant que le conditionnement durera au maximum un mois pendant chaque
cycle de production de 20 mois, d’après ces données de base, le coût annuel de
l’énergie nécessaire pour le stockage annuel est de 6,22 €/an estimé conformément
au calcul présenté ci-dessous :
0,22€
339kWh
*
* 1 congélateurs = 6,22 € / mois
kWh 12 mois. congélateur
Étant donné que le stockage est prévu pour maximum 1 mois tous les 20 mois, sa
6,22€ 12mois
consommation énergétique annuelle est estimée à :
*
= 3,73€ / an
20mois
an
Tableau VII.10: Estimation des besoins de financement pour le conditionnement des
poissons
Glacières isothermes (70l)
Congélateur
Energie
PU (€)
100
400
3,73
Quantité Montant (€)
4
400
1
400
3,73
IV.2.4.2.4 Activités de commercialisation
Véhicule de livraison
Un véhicule utilitaire d’occasion est proposé pour un coût estimatif de 5000€.
Coût du carburant
1€
20l
2 semaines
*
*
= 40€ / an
l semaine
an
Le coût annuel de carburant est estimé à 40€/an
Un forfait annuel de 100 € est prévu pour l’entretien du véhicule.
Honoraire pour la commercialisation
La commercialisation des 6704,72 kg ne devrait pas durer plus de 10 jours ; cependant
il est prévu l’équivalent d’une personne pour une rémunération mensuelle de 98,02€.
Étant donné que la commercialisation aura lieu une fois au cours de chaque cycle de
production de 20 mois, pour les besoins de nos estimations de coût, cela correspond à
58,81 €/an.
IV.2.5 Estimation du prix de revient du kilogramme de poisson
Le prix de revient total annuel s’élève à 25.302,22€ dont 65,13% sont représentés par le
remboursement de l’achat des terres et du coût des aménagements sur 10 ans (tableau
VII.11). Le prix du kilogramme de poisson revient à 6,29€.
- 207 -
Chapitre VII
Tableau VII.11: Besoins de financement et prix de revient du poisson
Activité
Besoin de financement
Nature du
financement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Investissement
Achat de terre
Aménagement
Achat d’alevins
Grande senne
Epuisette
Bassine
Peson
Récolte
Véhicule utilitaire
Carburant pour le véhicule
Grands seaux en plastique
Main d’œuvre
Dépense
Congélateur
Investissement
Glacières isothermes (70l)
Investissement
Conditionnement
Energie
Dépense
Magasin
Investissement
Véhicule utilitaire
Investissement
Vente
Carburant pour la livraison
Dépense
Main d’œuvre
Dépense
Prix de revient total annuelle (€)
Production annuelle (kg poids frais)
Prix de revient par kg (€/kg)
Production
Cout sur
dix ans
60000
104803
7633,6
152,6
76,4
5000
305,4
Coût
annuel
6000
10480
6037,06
763,4
152,6
15,26
76,4
500
240
30,54
104,42
400
400
3,73
40
58,81
25.302,22
4022,83
6,29
IV.2.6 Estimation du prix de vente du kilogramme de poissons
Le kilogramme de cette espèce de poisson étant vendu sur le marché local à 3€, cette
variante du projet ne pourrait être envisageable que dans le cas où l’achat des terres et
leur aménagement n’est pas pris en charge par le projet. Dans de telles conditions, le
kilogramme de poissons coûterait 2,19 euros et, si l’on respectait le prix de vente
pratiqué sur le marché, l’on réaliserait un bénéfice de 0,81 euro sur chaque kilogramme
de poisson vendu soit 3258,49 euros/an (1629 euros/an.ha de surface d’exploitation).
IV.2.7 Analyse de Faisabilité/durabilité de la variante du projet
Il s’avère que, dans nos conditions, le projet est également faisable sous la forme de
cette deuxième variante. Les productions de poissons estimées (8,40 t/an) sont
comparables à celles relevées par Mara et al. (1993) et qui porte sur une production de
poissons à partir des algues présentes dans des eaux faiblement épurées. En comparant
les résultats obtenus ici, aux siens, il apparaît que la production de poissons à partir
des cladocères est tout aussi rentable qu’à partir des algues.
V. Conclusions
Trois questions ont été posées en introduction du présent chapitre :
1- La valorisation indirecte des cladocères sous forme de produits congelés ou de
produits séchés serait-elle financièrement rentable ?
2- Leur valorisation directe à travers la production de poissons serait-elle
financièrement rentable,
- 208 -
Chapitre VII
3- Que représentent les prix de vente des congelés de cladocères, par les vendeurs
d’aliments pour poissons d’aquarium, par rapport aux coûts de leur
production ?
L’analyse du présent avant-projet montre que, dans le contexte socio-économique d’un
pays du sud comme le Bénin, la variante 1 consistant en une vente des récoltes de
cladocères sous la forme de surgelés (ou de produits secs) est rentable et permet de
réaliser une marge bénéficiaire non négligeable, même en prenant en compte le
remboursement sur une durée raisonnable des investissements dédiés à l’achat de
terrains et à l’aménagement de la station d’épuration. Dans le même contexte socioéconomique, la variante 2 consistant en une valorisation sur place de la biomasse de
cladocères, dans la production de poissons est également rentable mais seulement si
les investissements pour l’achat de terres et les aménagements, n’étaient pas
remboursés. Une phase pilote sur des installations réelles, permettrait d’approfondir
les résultats obtenus dans le présent avant-projet.
Dans le contexte socio-économique européen, où seuls les coûts liés à la récolte, au
conditionnement et au stockage seraient pris en charge par les vendeurs de produits
d’aquarium, la commercialisation du zooplancton en général, s’avère certainement
rentable. L’échec de nos tentatives d’entrer en contact avec les acteurs pour obtenir ces
informations financières ne nous permet pas de donner des détails financiers sur la
question.
Les résultats de la présente étude d’avant-projet s’associent à ceux de Mara et al. (1993)
pour prouver qu’il est possible de faire des stations d’épuration, des sources de
création de richesses à travers la valorisation du plancton qui y est généré (algues et
cladocères). La prise en compte de ces types d’attractions financières dans les projets
d’assainissement, permettrait de promouvoir ce secteur, dans les pays du sud, pour
mettre les populations à l’abri des maladies hydriques, et contribuer au
développement des économies nationales.
Loin de constituer uniquement une source de création de richesses, ou de préserver la
santé humaine, la gestion rationnelle des systèmes combinant lagunage et aquaculture
en général, devrait permettre d’améliorer les performances épuratoires des stations
d’épuration de type lagunage et, par ricochet, de préserver l’équilibre des écosystèmes
récepteurs des eaux épurées. En effet, en fin de traitement des eaux usées, on observe
certes des rendements importants d’abattement des charges organiques, et des
nutriments mais, ces charges sont en réalité transformées en biomasses algales et
bactériennes (principalement) qui sont rejetées dans le milieu naturel. La valorisation
directe ou indirecte du plancton, en général, contribue à coup sûr à améliorer ces
rendements à travers, les prélèvements des biomasses planctoniques.
VI. Références
Balvay G. 1987. Equivalence entre quelques paramètres estimatifs de l'abondance du
zooplancton total. Schweiz. Z. Hydrol. 49 (1), 75-84.
- 209 -
Chapitre VII
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dans la production à grande échelle de juvéniles pour l'aquaculture. Actes de Colloque n° 7,
CNEXO, Paris. Pp. 221-238.
Barnabé G. 1980. Système de collecte du zooplancton à l'aide de dispositifs autonomes et
stationnaires, in: Billard, R. et al. (1980). La pisciculture en Etang. pp. 215-220.
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Cauchie H-M. 2000. Production de Daphnia magna (crustacea, Anomopoda) dans un bassin de
lagunage : impacts sur les processus d’épuration des eaux et valorisation comme source de
chitine, Université de Liège, Faculté des sciences, thèse de doctorat.
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Hathaway C. J. et Stefan, H. G. (1995). Model of daphnia populations for wastewater
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wastewater-fed fishponds. Water Research. 27(12), 1797–1799
Mara D. et Pearson H. 1998. Design Manual for Waste Stabilization Ponds in Mediterranean
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Myrand B. et de la Noue J. 1982. Croissance individuelle et dynamique de population de
Daphnia magna dans les eaux usées traitées. Hydrobiologia. 97: 167-177.
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Chapitre VII
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Consulté le 02/02/2014, sur le site :
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- 211 -
Chapitre VIII
Chapitre VIII: EBAUCHE POUR L’ETUDE APPRONFONDIE DE LA
COHERENCE DU MODELE ET DE L’IMPACT DES CLADOCERES
SUR L’EPURATION DES EAUX DANS LES BASSINS DE
LAGUNAGE
I. Introduction
Après avoir mis en exergue les insuffisances relevées dans les modèles de la littérature,
pour décrire la croissance du zooplancton en général et des cladocères en particulier
dans les bassins de lagunage (Chapitre I), l’approche expérimentale mise en œuvre
pour étudier les processus impliqués a permis d’apporter des corrections (Chapitre IV
à VI). Par rapport aux modèles proposés dans la littérature, les améliorations apportées
dans ce travail portent essentiellement sur la cinétique du processus de croissance et
celle du processus de mortalité. Cependant, le modèle doit encore être validé de façon
approfondie afin de nous assurer de sa cohérence : tel est le but du présent chapitre
qui vise également, le cas échéant, à estimer plus en détail, l’impact de la présence des
cladocères sur les rendements de ces bassins.
Logiquement, un modèle mathématique est cohérent vis-à-vis de la réalité lorsque ses
estimations (prédictions) sont proches des observations effectuées. Il est connu en
biotechnologie que dans les réacteurs biologiques parfaitement mélangés et alimentés
en continu, il est possible (en maintenant un certain taux de dilution) d’observer un
état stationnaire où les pertes et les productions de biomasse se compensent de sorte
que la biomasse des organismes dont le taux maximum de croissance est supérieur au
taux de dilution du réacteur, apparaisse également constante dans le temps. Cette
situation est bien connue pour les cas où les substrats considérés sont dissous (non
vivants) et, en pratique, observée après environ trois fois le temps de séjour
hydraulique dans le réacteur considéré.
Les conclusions des travaux de Ginzburg et Akçakaya (1992) montrent que cette
situation est également applicable aux cas où les substrats sont vivants. Deux
principales théories sont généralement utilisées pour décrire la relation entre différents
niveaux trophiques dans un écosystème: l’une stipulant une relation proie-prédateur,
et l’autre stipulant une relation proportionnelle. Le modèle proie-prédateur stipule
près de l’équilibre, des réponses périodiques, du niveau trophique supérieur à
l’accroissement de la biomasse du niveau trophique inférieur, alors que le modèle
stipulant une relation proportionnelle prédit un accroissement proportionnel dans
tous les niveaux trophiques, en réponse à un accroissement de la biomasse du niveau
trophique inférieur. En analysant les conséquences de chacun de ces deux modèles sur
les propriétés d’un écosystème à l’état stationnaire, Ginzburg et Akçakaya (1992) ont
montré que le comportement des écosystèmes naturels à l’état stationnaire est plus
proche de la relation proportionnelle, que de la relation proie-prédateur.
Les bassins de lagunage naturel s’assimilant à la fois à un réacteur alimenté en continu
à des taux de dilution relativement faibles, inférieurs ou égaux à 0,2 j-1 (Mara et al.,
1993) et, à un milieu naturel, si le modèle proposé (Chapitres IV à VI) est cohérent, il
pourrait reproduire expérimentalement cette théorie relative à l’état stationnaire du
système pour répondre à la question: Est-ce que le modèle proposé dans la présente
thèse (chapitres IV à VI) est cohérent ?
- 212 -
Chapitre VIII
Plus clairement, nonobstant l’effet des saisons (qui gouvernent par la température, par
l’insolation, et par d’autres facteurs, une dynamique des populations aquatiques), en
considérant des caractéristiques constantes pour l’eau usée entrant dans un bassin de
lagunage, l’on devrait observer (à l’état stationnaire) des biomasses relativement
stables pour toutes les composantes biologiques quel que soit le niveau trophique
auquel elles appartiennent. Même des fonctions d’entrée variant de façon périodique
avec des amplitudes faibles, peuvent conduire à un état quasi stationnaire.
Ainsi que montré dans le modèle conceptuel (Chapitre V) et dans la description de la
stœchiométrie des processus de conversions biochimiques impliquant les cladocères
(chapitre VI), la présence des cladocères n’affecte pas uniquement la biomasse d’algues
et de bactéries, mais également toutes les autres composantes du bassin de lagunage
considéré comme système. Il apparait donc logique de se demander quel est le
véritable impact de leur présence sur l’efficacité de l’épuration des eaux dans ces
bassins où les algues et les bactéries constituent les biomasses épuratrices ?
Les modèles de conversions biochimiques offrent la possibilité d’étudier ces genres de
questions à travers les bilans de matières qu’ils permettent de réaliser. L’impact des
cladocères peut ainsi être étudié non seulement sur chacune des composantes du
bassin de lagunage, mais également de façon plus globale, sur l’efficacité de
l’épuration des eaux en termes de DCO (Demande Chimique en Oxygène), et des
différents nutriments.
L’étude des deux questions posées précédemment est envisagée dans le présent
chapitre à travers des simulations qui doivent être réalisées à l’aide du logiciel WEST
(World Wide Engine for Simulation, Training and automation). En raison de
problèmes techniques rencontrés au dernier moment, ces simulations n’ont pas pu être
éffectués avant le dépôt dans le délai réglementaire, de la présente thèse. Elles seront
toutefois, réalisées avant la défense publique de présent travail et les résultats obtenus
pourront alors être présentés à cette occasion. En raison de cette situation, le présent
chapitre se limite (au stade actuel) d’une part, à la présentation des matériels et
méthodes à employer dans le cadre de l’étude de la cohérence du modèle et de
l’évaluation de l’impact des cladocères sur le fonctionnement des bassins de lagunage,
et d’autre part, à la presentation des données mobilisées de la litterature pour réaliser
les simulations.
II. Matériel et méthodes
II.1 Analyse de cohérence
La cohérence du modèle est analysée en comparant, à l’état stationnaire, les données
prédites par le modèle aux données mesurées sur un bassin. Si le modèle proposé
décrit bien le fonctionnement du bassin, l’écart, entre les données prédites (par le
modèle) et mesurées dans le bassin, ne devrait pas être significativement important.
- 213 -
Chapitre VIII
II.2 Analyse de l’impact des cladocères sur les performances épuratoires
L’impact de la présence des cladocères sur les performances épuratoires est analysé en
comparant, à l’état stationnaire, un bassin contenant des cladocères et un bassin
témoin (ne contenant pas de cladocères). Les comparaisons peuvent porter d’une part,
sur chacune des variables d’état prises en compte dans le modèle telle que les
différentes formes de l’azote, le phosphore, et d’autre part, sur des caractéristiques
plus globales telles que la DCOtotale, les matières en suspension, les biomasses algales
et bactériennes.
II.3 Choix du type de bassin de lagunage
Ainsi que détaillé dans la chapitre I, les cladocères sont présents dans tous les types de
bassin de lagunage avec toutefois une répartition des taxons répondant surtout à un
gradient d’oxydation de la matière (Loedolff, 1965 cité par Tifnouti et Pourriot, 1989),
mais aussi à d’autres facteurs du milieu (Dinges, 1973; et Angeli, 1979 ; cités par
Tifnouti et Pourriot, 1989) tels que le pH, la concentration en NH4+, et la température
Angeli (1979) cité par Tifnouti et Pourriot (1989). Bien que certaines espèces comme les
moinidés résistent bien aux faibles teneurs en oxygène (Liebermann, 1970; cité par
Tifnouti et Pourriot, 1989), les biomasses enregistrées sont généralement plus élevées
dans les derniers bassins où la matière est plus oxydée (Guérrin, 1988 ; Tifnouti et
Pourriot, 1998). Par conséquent, dans ce travail, l’idéal serait de simuler un bassin de
maturation, afin d’obtenir une plus grande production possible de biomasse de
cladocères d’une part, et d’apprécier l’impact de cette plus grande production de
cladocères sur les performances épuratoires du système. Cependant, étant donné que
pour les raisons expliquées dans le paragraphe suivant, nous n’avons pas pu effectuer
nos propres mesures et avons dû recourir aux données de la littérature, le type de
bassin simulé nous est imposé par les données disponibles. Ainsi, en fonction des
données expérimentales obtenues, différents types de bassins de lagunage peuvent
être testés.
II.4 Sources des données expérimentales
L’importance des données expérimentales dans ce travail de modélisation est double:
- Permettre de définir des valeurs initiales des variables d’état pour réaliser les
simulations ;
- Permettre d’analyser la cohérence du modèle, en comparant les valeurs
expérimentales, aux valeurs estimées par (simulation) les modèles.
En raison de l’inexistence de bassins de lagunage fonctionnels au Bénin, des contacts
avaient été pris avec l’Institut International d'Ingénierie de l’Eau et de
l’Environnement (au Burkina Faso), afin de collecter les données requises pour notre
travail dans leurs bassins de lagunage. Malheureusement ces contacts n’ont pas permis
d’avoir accès à leurs installations pour des campagnes d’analyses de terrain.
Plusieurs sources de données ont été analysées dans le cadre du présent travail. Il s’agit
notamment de : Pizay-Parenty (1985), Kawai et al. (1987), Moreno-Clavel et al. (1990)
cités par Moreno-Grau et al. (1996), Cauchie (2000), et Sunarsih et al. (2013).
D’autres travaux portant sur la dynamique des cladocères dans les bassins de lagunage
tels que Tifnouti et Pourriot (1989) et Canovas et al. (1991), ont été consultés mais n’ont
pas pu être exploités car, ils présentaient peu de données sur les variables physicochimiques.
- 214 -
Chapitre VIII
Chacune des sources de données exploitées a été présentée suivant une grille
comportant les quatre principaux points que sont :
- Les caractéristiques des bassins : type de bassin de lagunage, charge organique
appliquée, temps de séjour, dimensions du bassin, type d’hydrodynamique.
- Lorsque c’est nécessaire, la vérification de la fonction du bassin ;
- Les variables d’état mesurées ;
- Les données mobilisées: dans certaines de ces sources, les données ont été
présentées sous forme de graphiques ; il a donc été nécessaire de les extraire et
de les remettre sous forme de tableau pour faciliter leur emploi dans le cadre
des simulations. Dans le présent travail, les extractions de données graphiques
ont été effectuées à l’aide de l’extension "Oodigitizer" du logiciel "Openoffice
4.1.1".
Les fonctions des bassins, ont été vérifiées suivant les références suivantes :
- pour le bassin anaérobie, la charge volumique maximale admise suivant Mara
et Pearson (1986) est de 300 g DBO5/m3.j.
- pour le bassin facultatif, la charge surfacique maximale admise à 25°C selon
Mara (1987) est de 350 kg DBO5/ha.j.
- Le bassin de maturation étant normalement dimensionné sur la base du temps
de séjour et du taux d’abattement des germes, lorsque qu’une source (de
données) ne présente pas de données détaillées sur les teneurs en bactéries en
entrée et en sortie du bassin étudié, nous avons validé sa fonction sur la base
d’une très faible charge surfacique en DBO5 (environ 35 kg DBO5/ha.j.).
II.5 Conversion des valeurs dans les unités appropriées pour notre application
II.5.1 Les biomasses algales
Quoique le facteur de conversion chlorophylle a/carbone algal, est très délicat à
utiliser du fait que le ratio chlorophylle a/carbone algal est influencé par des facteurs
du milieu tels que la température, l’intensité lumineuse et les teneurs en nutriments,
une approximation comprise entre 0,00 et 0,06 mg Chl a/mg C, conformément à Cloern
et al. (1995), semble être acceptable dans la plupart des cas. En considérant ensuite la
biomole (C96H217O97N13P) admise dans le chapitre VI et conformément à Reichert et al.
(2001), la teneur en carbone peut être convertie en poids sec d’algue et en unité DCO à
l’aide des facteurs de conversion suivant :
- 0,36 mgC/mg poids sec d’algue
- 0,95 mg DCO/mg poids sec d’algue
II.5.2 Les biomasses de zooplancton
En considérant la biomole admise dans le chapitre VI et conformément à Reichert et al.
(2001), pour les cladocères (C96H217O97N13P), les biomasses de cladocères en particulier
(et de zooplancton, en général), exprimées en poids sec, dans les différentes sources de
données ont été converties en unité DCO, à l’aide du facteur de conversion: 0,95
d’O2/g poids sec de cladocères.
Les biomasses de zooplancton exprimées, dans certaines sources, en poids frais ont été
converties en poids sec en considérant les valeurs de ratio poids sec/poids frais
respectives suivantes :
- 215 -
Chapitre VIII
-
10% pour les rotifères, conformément à Kleerekoper (1953) et Bottrell et al.
(1976) cités par Balvay (1987) ;
10,7% pour les Daphnia sp., conformément à Watanabe et al. (1983) cité par
Balvay (1987) ;
12,8%, au lieu de 11 à 12,8%, pour les Moina sp. tel que l’ont établi Watanabe et
al. (1983) cités par Balvay (1987) ;
12% au lieu de 11 à 12% pour les copépodes ainsi que l’ont établi, Dumont et al.
(1975) cités par Balvay (1987).
II.5.3. Les biomasses de bactéries
Dans la plupart des sources de données exploitées, les biomasses bactériennes ont été
exprimées en UFC (Unité Formant Colonie)/ml, à partir de mesures effectuées par
dénombrement sur gélose. Cette méthode sous estime la biomasse bactérienne réelle
du milieu car, elle ne prend en compte que les bactéries cultivables sur les milieux de
culture utilisés au laboratoire. A notre connaissance, il n’existe aucun facteur
permettant de convertir des estimations de densités cellulaires effectuées par
dénombrement dans ou sur gélose, en teneur en carbone ou en poids sec. Cependant
une estimation (avec une certaine imprécision) des biomasses en DCO à partir des
mesures de comptage de germes, a été considérée dans le présent travail, en
considérant, qu’une cellule bactérienne pèse 0,3 pg de poids sec (chapitre III) d’une
part, et en partant de l’expression C45H83O16N9P retenue pour représenter la biomole
bactérienne. Le facteur de conversion 1,61 g d’O2/g poids sec est alors appliqué.
II.6 Approche générale basée sur les bilans de matières
Elle repose sur la loi de la conservation de la matière et de l’énergie en prenant en
compte, pour chacune des variables d’état caractérisant le système "bassin de
lagunage":
- les Entrées qui les introduisent dans le système,
- les Sorties par les processus physiques qui les prélèvent du système,
- les Consommations qui ont lieu dans le système,
- les Productions qui ont lieu dans le système.
Pour chacune des variables on obtient à l’état stationnaire du système que: le solde des
entrées et des sorties, correspond au solde des productions et des consommations ; soit
mathématiquement : Entrées – Sortie = Productions – Consommations.
Dans le cas du présent travail, les variables d’état et les processus considérés sont ceux
jusqu’ici définis dans "ModLag" (Jupsin et al., 2003; Effebi, 2009 et Harerimana, 2012)
déjà présenté au chapitre I, complétés de ceux pris en compte dans le sous-modèle
relatif aux cladocères développé dans la présente thèse. Ce sous-modèle est présenté
dans le tableau VIII.1 avec les valeurs des différents paramètres, dans les tableaux
VIII.2 et VIII.3.
Pour les cladocères, l’équation bilan à l’état stationnaire du système s’écrit:
X ,
X D , In
− D Out + (r D, croiss − r D, resp − r D, mort − r D, mort, cyano ) * X D = 0
θ
θ
- 216 -
Chapitre VIII
Tableau VIII.1: Matrice de Petersen du sous-modèle "cladocères" en unité DCO
Continuité
SNH4+ SHPO4
SO2
SHCO3 XScene XE. Coli
1
Croissance sur
Scenedesmus sp.
+
0,22
+
0,04
+
3,24
+
1,30
2
Croissance sur E.
coli
+
0,29
+
0,08
+
3,24
+
0,99
3
Respiration
endogène
+
0,06
+
0,01
+
1
+
0,39
- 5,00
XM.a
XS
XI
Vitesse des processus, ρj (g/m3.j)
+
1,00
+
0,76
e
+ 1,00
+
0,76
e
1
β D. p (T - T0 )

SO 2

 K S + SO
2
 O2
β D. p (T - T0 )
0,18
+
0,002
k respiration ,D. p , e
1
+
0,95


rmaxScene XScene
X

Exp(- Scene ) X D. p
 (K X
+ X Scene + I E. coli/Scene. * X E. coli )
K IScene 
Scene


S O2

 K S + SO
2
 O2
βD.p (T -T0 )
+
0,25

rmaxE. coli X E. coli

 K X
+ X E. coli + I Scene./E. coli * X Scene
E. coli


SO2

 K S + SO
2
 O2
βD. p (T - T0 )

 * X D. p



* X
D. p


X D. p * (k mort ,D. p +k M.a * X M.a )
ou
e
βD.p
(T - T0 )
X D. p * (k mort ,D. p +(k M.a * X M.a − 0,14 ))
ri = ∑ν ij ρ j
- 217 -
Paramètres cinétiques :
rmaxScenedesmu sp: Taux de croissance pondérale spécifique maximum sur
Mat. org. inerte (gDCO/L)
Mat. Org dégradable (g DCO/L)
Biomasse de M. aeruginosa (g DCO/L)
Biomasse D. pulex (gDCO/L)
Biomasse E. coli (gDCO/L)
Biomasse Scenedesmus sp. (gDCO/L)
Carbone (gC/L)
Oxygène (négative gDCO/L)
i
Phosphates (gP/L)
Taux de conversion
observé
de
chaque
composant i
Paramètres stœchio:
YD. p :
fe
fI,D.p
YD. p, mort
+
+
0,03 0,004
(gN/L)
4
Mortalité due ou
non à la toxicité
de M. aeruginosa
5
XDp
e
Ammonium
Bilan massique
Substances et/ou organismes
Composant (i)
Processus (j)
Scenedesmus sp.:
rmaxE.coli: Taux de croissance pondérale spécifique maximum sur E. coli:
KO2 : Constante de demi-saturation pour l’oxygène
kmort: coefficient de mortalité
krespiration: coefficient de mortalité
kM. aeruginosa: coefficient de mortalité
Chapitre VIII
Tableau VIII.2: Valeur des paramètres cinétiques
Symbole
rmax,D.p,Scenedesmus sp, T°
rmax,D.p,E. coli, T°
Kx, algue
KI, algue
Kx, E. coli
IE. Coli/Scenedesmus sp.
IScenedesmus sp./E. Coli
KSO2,D.p
kM.a,D.p.T°
Définition
Taux de croissance spécifique maximum
de D. pulexsur Scenedesmus sp.
Taux de croissance spécifique maximum
de D. pulex sur E. coli.
Constante de demi saturation pour la
croissance sur les algues
Constante d’inhibition pour la croissance
sur les algues
Constante de demi saturation pour la
croissance sur les bactéries
Paramètre d’interaction indiquant le
degré auquel E. coli affecte la
dégradation du Scenedesmus sp.
Paramètre d’interaction indiquant le
degré auquel Scenedesmus sp. affecte la
dégradation de E. coli
Constante de demi saturation pour la
croissance sur l’O2
Coefficient de la mortalité de D. pulex
due aux cyanobactéries
Valeur
Unité
Source
0,37± 0,01
j-1
Ce travail
0,30 ± 0,01
j-1
Ce travail
0,133
548,49
mg
DCO/l
mg
DCO/l
Ce travail
Ce travail
1,15.10-5
mg/l
Ce travail
1,07 ± 0,29
Sans
dimension
Ce travail
0,04 ± 0,01
Sans
dimension
Ce travail
0,5
gO/m3
Reichert et
al., (2001
-0,01
j-1. mg-1
Ce travail
krespiration, D. p
Coefficient de respiration de D. pulex
0,05
j-1
kmort,D.p.T°
Coefficient de mortalité de D. pulex
0,05
j-1
βD.p
Facteur de correction de la température
pour le taux de croissance
0,08
°C-1
Reichert et
al., (2001)
Reichert et
al., (2001)
Reichert et
al., (2001)
La plupart des réactions biologiques étant influencée par de nombreux facteurs
environnementaux au nombre desquels la température occupe une place importante.
L’influence de celle-ci sur les paramètres est généralement prise en compte par une
K( T- 20)
fonction du type : K( T) = K( 20°C)e
, comme dans le RWQM1 (Reichert et al., 2001).
Tableau VIII.3: Valeurs des paramètres stœchiométriques (Source: Reichert et al., 2001).
Symbole
YD. P -algue
YD. P bactérie
Fe-algue
Fe-bactérie
fi,D.p :
YD. P, mort
Définition
Rendement de conversion des
algues en daphnies
Rendement de conversion des
bactéries en daphnies
Fraction de la biomasse algale
incorporée qui est excrétée
comme pellette fécale
Fraction de la biomasse
bactérienne incorporée qui est
excrétée comme pellette fécale
Fraction de la matière
organique particulaire qui
devient inerte pendant la mort
des daphnies
Rendement de mortalité
Valeur
Unité
Valeur
Unité
0,20
gXDp/gXalgue
0,20
g DCO XDp/g DCO Xalgue
0,20
gXDp/gXbactérie
0,20
g DCO XD.p/g DCO Xbactérie
0,40
gXs/gXD.p
0,77
g DCO XS/g DCO XDp
0,40
gXs/gXD.p
0,77
g DCO XS/g DCO XDp
0,20
gXi/g(Xs+Xi)
0,21
g DCO XI/g DCO (XS+XI)
0,62
g(Xs+Xi)/gXD.p
1,20
g DCO (XS+XI)/g DCO XDp
- 218 -
Chapitre VIII
II.7 Simulation dans WEST
Comme tout logiciel de simulation, WEST permet de résoudre les multiples équations
différentielles inhérentes aux systèmes biologiques dans lesquels chaque modèle
traduit un processus spécifique. Le logiciel WEST présente entre autres avantages, de
comporter une base (bibliothèque) contenant des modèles mathématiques existants et
spécifiquement dédiés aux processus relatifs au traitement des eaux usées et, de
permettre à son utilisateur d’implémenter (dans cette base de modèles) et de tester de
nouveaux modèles (Vanhooren et al., 2003). D’ailleurs, le modèle de lagunage
"ModLag" de l’unité "Assainissement et Environnement" figure dans cette base de
modèles.
Pour réaliser les simulations à l’aide du logiciel WEST, cinq étapes successives sont à
suivre:
1ère étape : Définition des modèles mathématiques
Cette étape consiste au choix (dans la base des modèles de WEST) ou à la conception
des modèles mathématiques à utiliser. Les catégories de modèles les plus courantes
dans la base de modèles de WEST, portent sur les boues activées ; il s’agit de : ASM1,
ASM2, et ASM3. Elles se distinguent par les processus et les variables qu’elles prennent
en compte. Le modèle "ModLag" (Jupsin et al., 2003; Effebi, 2009; et Harerimana, 2012)
développé au sein de l’unité "Assainissement et Environnement" a également été
implémenté, précédemment dans cette base de modèles en tant que catégorie.
Dans le présent travail, le sous-modèle dédié aux cladocères, conçu dans les chapitres
IV à VI, est intégré au modèle "ModLag" (Jupsin et al., 2003; Effebi, 2009 et Harerimana,
2012).
2ème étape : Construction de la configuration graphique
Cette étape consiste à réaliser la configuration graphique du système de traitement
d’eaux usées à tester.
Tout en maintenant nos descriptions mathématiques des processus, conformément à
la présente thèse et au modèle "ModLag" ainsi que les considérations faites dans les
travaux précédents (Jupsin et al., 2003 ; Effebi, 2009 et Harerimana, 2012), en pratique
la configuration graphique du modèle a été construite en tenant compte des
caractéristiques des bassins telles qu’elles sont indiquées dans la source des
données exploitées.
Ainsi, en théorie, le bassin de maturation, par exemple, est structuré en trois
phases essentielles:
- une phase liquide faiblement chargée où se produisent des processus quasi
comparables à ceux rencontrés dans un chenal algal à haut rendement,
- une zone intermédiaire de sédimentation et d’échanges entre la phase liquide
et les sédiments, et
- une phase de sédiments.
- 219 -
Chapitre VIII
Du fait de sa faible profondeur (≤1 m) et de sa faible charge organique, la pénétration
de la lumière est importante dans sa phase liquide pour garantir l’oxygénation de la
quasi-totalité de sa profondeur. L’hydrodynamique considérée dans le bassin, dépend
notamment des caractéristiques géométriques du bassin sur lequel les données
expérimentales ont été mobilisées. Brissaud et al. (2000) et les références qui y sont
citées (Racault et al., 1984 ; Marecos do Monte et Mara, 1987; et Namèche et Vasel, 1998)
ont montré que l’hydrodynamique est de type mélange complet dans les bassins de
maturation dont le ratio Longueur/largeur est inférieur à 8. Dans WEST, tous les types
d’écoulement peuvent être représentés en disposant en série un nombre adéquat de
bassins à mélange complet. Ce nombre étant d’autant plus élevé que l’écoulement tend
vers le modèle piston.
Dans la phase liquide, les processus autres que ceux concernant les cladocères, ont été
maintenus tels que décrits dans "ModLag" (Jupsin et al., 2003 ; Effebi, 2009 et
Harerimana, 2012).
Les processus ayant lieu dans la zone de transition et dans la phase des sédiments ne
font pas l’objet du présent travail ; leurs descriptions sont maintenues identiques à
celles décrites dans "ModLag" (Jupsin et al., 2003 ; Effebi, 2009 et Harerimana, 2012).
A titre d’illustration sur le bassin de maturation, lorsque les données disponibles dans
la source exploitées permettent de considérer un écoulement de type mélange complet,
la configuration illustrée sur la figure VIII.1, peut-être proposée:
Figure VIII.1: Configuration du système d’épuration des eaux usées axé sur le bassin
de maturation dans WEST (avec en dessous la représentation structurelle
du bassin de maturation)
Phase liquide
q
q
Phase intermédiaire
Qout
Décantation des
Composants particulaires
Qin
Zone d’accumulation
des sédiments
Figure VIII.2: Exemple de représentation structurelle du bassin de maturation
considéré dans la configuration présentée sur la figure VIII.1
- 220 -
Chapitre VIII
Cette configuration comprend cinq éléments:
- Une entrée notée "Entrée de l’influent": elle décrit les caractéristiques de
l’influent (concentrations en polluants divers, débit, …)
- Un convertisseur noté "C/F" : il permet de convertir les débits et concentrations
en flux entrants dans le système ;
- Un "bassin de maturation" ;
- Un convertisseur "F/C", qui permet de convertir les flux sortant du système sous
la forme de concentrations et de débit ;
- Une sortie notée "Sortie Effluent traité", décrivant les caractéristiques de
l’effluent sortant du système.
Toute la biomasse de cladocères est essentiellement localisée seulement dans la phase
liquide aérobie.
3ème étape: Paramétrage des modèles et initialisation des valeurs des variables
Cette étape consiste en la définition d’une part, des valeurs des paramètres de chaque
modèle, et d’autre part, des valeurs initiales des variables d’intérêt pour la simulation.
Les valeurs des paramètres cinétiques établies expérimentalement (chapitre IV) sont
présentées dans le tableau VIII.1 et celles des paramètres stœchiométriques (reprises
de Reichert et al., 2001) sont indiquées dans le tableau VIII.2.
Les caractéristiques des bassins utilisées ont été définies suivant la source des
données expérimentales exploitées afin de respecter, notamment, l’hydrodynamique
en vigueur dans lesdits bassins.
Pour chaque source dont les données expérimentales sont exploitées, les valeurs
initiales entrées dans le logiciel, pour les simulations de l’état stationnaire du
système, peuvent être élaborées à partir des mesures réalisées sur le terrain dans les
bassins en fonctionnement relativement stable sur une longue période. Ces données
sont traitées en y déterminant les valeurs moyennes que l’on considère comme
représentatives de l’état stationnaire dudit système.
4ème étape : Définition des produits des simulations et configuration des graphiques
Cette étape consiste au choix des variables à observer comme résultats des simulations.
Pour apprécier l’impact des cladocères sur l’épuration, les variables observées ont été
choisies, en gardant à l’esprit celles qui sont retenues dans les normes de rejet ; il s’agit
de :
- DCO brute
- DCO filtrée
- DCO particulaire
- Matières en suspensions
- Matières volatiles en suspension
- Teneur oxygène
- Teneurs en ammonium,
- 221 -
Chapitre VIII
-
Teneurs en azote total
Teneurs phosphates.
A ces variables, celles relatives aux biomasses d’algues, de bactéries, de
cyanobactéries, et de cladocères peuvent été ajoutées, dans la mesure du possible.
5ème étape : Définition et réalisation des tests de simulation
La simulation consiste à calculer par intégration sur la fréquence des observations
définie selon la source des données, la valeur de chacune des variables d’état à l’aide
des deux éléments que sont les expressions mathématiques proposées dans le
modèle (pour les cinétiques et les stœchiométries) et, la valeur initiale considérée
pour chaque variable d’état.
Notons que dans West le calcul de l’état stationnaire ne se fait pas en résolvant les
équations algébriques obtenues en égalant les termes de dérivées temporelles à zéro.
Le calcul de l’état stationnaire du système est effectué par une simulation dynamique
sur une longue période avec un effluent constant en qualité et en quantité. La période
de simulation doit être suffisamment longue (au moins trois fois le temps de séjour
hydraulique) afin de permettre au système d’atteindre cet état.
L’analyse des écarts entre les valeurs prédites par les simulations et celles observées
expérimentalement a été employée pour apprécier la qualité des ajustements.
Les simulations sont exécutées suivant les sous-étapes ci-dessous :
1- Spécification des variables à observer graphiquement à la sortie du système.
2- Définition des données à entrer dans le système pour les simulations
3- Chargement du fichier contenant les données relatives aux valeurs initiales des
variables : Après leur élaboration, comme présentée précédemment, les
données sont chargées dans l’entrée (composante "Entrée de l’influent") de la
configuration.
4- Exécution du test de simulation pour définir l’état stationnaire du système
III. Résultats et discussions
Cinq sources de données sont proposées pour servir dans le cadre de nos simulations.
Parmi elles, quatre sources (Pizay-Parenty, 1985; Moreno-Clavel et al., 1990 ; cités par
Moreno et al., 1996; Cauchie, 2000; et Sunarsih et al., 2013) présentent formellement des
données détaillées sur les dynamiques des variables d’état. La cinquième source de
données concerne le travail de Kawai et al. (1987) dans lequel, malheureusement pour
nous, seules les données synthétiques portant sur les performances épuratoires ont été
fournies.
Ces données sont présentées, ci-dessous, par ordre d’intérêt vis-à-vis de notre
application et, conformément à la grille proposée dans la partie matériels et méthodes.
- 222 -
Chapitre VIII
III.1. Les données de Cauchie (2000)
Le travail de Cauchie (2000) a porté sur le suivi de la dynamique du métazooplancton
et de la production secondaire de Daphnia magna dans un bassin de lagunage aéré
(artificiellement).
III.1.1 Caractéristiques des bassins
Les caractéristiques du bassin de lagunage aéré (artificiellement) étudié sont indiquées
dans le tableau VIII.4.
Tableau VIII.4: Caractéristiques du bassin de lagunage aéré étudié par Cauchie (2000)
Caractéristiques
Longueur
Largeur
Surface
Profondeur
Volume
Temps de séjour moyen
Aération
Débit moyen
Charge organique surfacique moyenne en DCO
Charge organique surfacique moyenne en DBO5
Charge surfacique en Ntotal moyenne
Charge surfacique en Ptotal moyenne
Charge surfacique en MES moyenne
Ecoulement
Valeur
Unité
400
150
59.350
2,3 à 4,2
136.020
30,2
150
4504
10,5
5,7
2,8
0,2
4,9
Mélange complet
m
m
m2
m
m3
j
-1
kg O2.h
m3.j-1
(g O2/m2.j)
(g O2/m2.j)
(g N/m2.j)
(g P/m2.j)
(g/m2.j)
Ce bassin fonctionne effectivement comme un bassin de lagunage aéré artificiellement.
III.1.2 Les variables d’état mesurées
Vingt (20) variables d’état qui sont, pour la plupart, prises en compte dans "ModLag",
ont été mesurées in situ ou au laboratoire selon les cas. Les variables suivies et les
différents points des mesures sont indiqués dans le tableau VIII.5.
Tableau VIII.5: Synthèse des variables suivies et des différents points des mesures
Variable mesurée
Température
Oxygène dissous
pH
Conductivité
Chlorophylle a
Crustacée
Rotifères
Zooplancton total
Germes totaux
Ammonium
Entrée
+
+
+
Intérieur
+
+
+
Sortie
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Variable mesurée
N-NO2
N-NO3
Phosphore réactif
soluble
Norg
Nkjeldahl
T total
P total
MES
DBO5
DCO
Entrée
+
Intérieur
Sortie
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Les mesures in situ et les prélèvements d’échantillons ont été effectués deux fois par
mois entre 10 h 00 et 12 h 00, de janvier 1994 à Décembre 1996.
- 223 -
Chapitre VIII
A noter que les mesures n’ont pas distingué les matières particulaires biodégradables
et les matières particulaires inertes. Elles n’évoquent, malheureusement, pas non plus,
la présence ou non des cyanobactéries.
III.1.3 Les données mobilisées
Les données mobilisées portent sur les huit (08) variables d’état que sont: la biomasse
des rotifères, la biomasse des copépodites I – V, la biomasse des copépodes adultes, la
biomasse de D. magna, la biomasse des algues, la température, la teneur en
ammoniaque, et la teneur en oxygène. Elles sont toutes présentées dans les tableaux 1
à 8 en annexe VIII.4. Seules les données relatives aux biomasses d’algues et de D. magna
sont présentées, ci-dessous, sous forme de graphique (Figures VIII.3 et VIII.4); l’objectif
de cette illustration graphique n’étant toutefois pas de commenter ces résultats, qui
l’ont déjà été dans leur source. On peut cependant, simplement faire remarquer la
prédominance des biomasses de D. magna par rapport aux autres composantes du
zooplancton.
Il convient de mentionner que les données relatives aux biomasses zooplanctoniques
ont été fournies par Cauchie (2000), en poids par unité de surface. Pour notre
application, nous avons dû les convertir en poids par unité de volume, en nous basant
sur le fait que le bassin est complètement mélangé et en considérant une profondeur
moyenne de 3,25 m.
Figure VIII.3: Evolution de la biomasse algale (Cauchie, 2000)
14000
12000
Biomasse algale (µg DCO/l)
10000
8000
6000
4000
2000
0
-2000
-5
0
5
10
15
20
Temps (mois)
- 224 -
25
30
35
40
Chapitre VIII
45,00
Biomasses de D. magna (g DCO/m3)
40,00
Figure VIII.4: Evolution des biomasses de crustacés
zooplanctonique (Cauchie, 2000)
35,00
30,00
1,60
Biomasses
Copépodes,
copépodites et
1,20
Nauplii
(g DCO/m3)
1,40
1,00
25,00
0,80
Daphnies
0,60
Copépodes
adultes
0,40
Copépodites
1-V
20,00
15,00
10,00
Nauplii
0,20
5,00
0,00
0,00
0,00
-5,00
10,00
20,00
30,00
Temps (mois)
40,00
-0,20
III.2 Les données de Pizay-Parenty (1985)
III.2.1 Caractéristiques des bassins
Il s’agit d’un ensemble de lagunes disposées en aval d’une station prévue pour
recevoir 30.000 équivalents-habitants d’eaux usées par jour. Cet ensemble de lagunes
vise, d’une part, à assurer un traitement tertiaire aux eaux provenant de ladite station
d’épuration et d’autre part, à servir d’étang piscicole. Ainsi, au regard des rôles qui
leur sont assignés, ces bassins peuvent être assimilés à la fois à des bassins de
maturation et à des étangs piscicoles, faisant ainsi des poissons, une variable
importante qui mériterait d’être suivie (dans notre application) pour sa prédation sur
le plancton en général et son impact sur l’épuration de l’eau. Mais finalement, seul le
deuxième bassin a été dévolu aux activités halieutiques.
Les bassins sont, malheureusement très peu, voire pas étanches, occasionnant (la
totalité de) l’infiltration des eaux au point où le tuyau devant assurer l’évacuation
des eaux de l’étang, s’est toujours trouvée au-dessus du niveau de l’eau ; selon
l’auteur : « le temps de séjour hydraulique n’a jamais pu être connu ».
Ainsi qu’illustré sur la figure VIII.5, les bassins sont au nombre de quatre. Leurs
caractéristiques sont indiquées dans le tableau VIII.6.
- 225 -
Chapitre VIII
Figure VIII.5: Plan de la lagune et localisation des quatre points de prélèvement (1, 3,
7 et 9) (Source : Pizay-Parenty, 1985))
Tableau VIII.6: Caractéristiques des bassins de lagunage d’aniche-auberchicourt
(Nord) (Source : Pizay-Parenty, 1985)
Longueur Surface
(m)
(m2)
Serpentine
1er bassin
2ème bassin
3ème bassin
Total
100
75
360
175
710
1263
2445
9762
6257
19727
Volume
moyen
(m3)
1300
2400
10000
6200
Profondeur Largeur
Modèle théorique
moyenne moyenne
d’écoulement si les
L/l
calculée
calculée
bassins étaient
(m)
(m)
étanches
1,03
12,63 7,92
Piston
0,98
32,60 2,30 Mélange complet
1,02
27,12 13,28
Piston
0,99
35,75 4,89 Mélange complet
Temps
de séjour
moyen
(j)
inconnu
inconnu
inconnu
inconnu
Le modèle théorique d’écoulement déterminé en comparant le ratio L/l par rapport à
8 (Brissaud et al., 2000 et les références qui y sont citées) devrait varier selon les bassins,
entre l’écoulement piston et le mélange complet ; mais du fait de la perméabilité de ces
bassins, il est difficile de caractériser le mode d’écoulement.
- 226 -
Chapitre VIII
Seul le débit à l’entrée de la serpentine a pu être estimé : initialement prévu pour
400 m3/j à 500 m3/j, il a dû souvent être monté à 1200 m3/j ou 1500 m3/j pour
compenser les pertes par infiltration. Conséquemment, la charge organique surfacique
appliquée sur le bassin de tête (serpentine + bassin 1) a aussi varié : 10 à 40 kg
DBO5/ha. j. en été, et 350 à 1300 kg DBO5/ha. j. au début du printemps (Figure VIII.7).
Figure VIII.7: Charge superficielle du bassin de tête (serpentine + bassin 1)
(Source : Pizay-Parenty, 1985))
Charge préconisée pour ne pas dépasser 100 kg/ha.j.
Pour un débit de 400 m3/j
Pour un débit de 1500 m3/j
Charge estimée
III.2.2 Vérification des fonctions des bassins
L’une des conséquences de la perméabilité des bassins est qu’il devient
particulièrement délicat d’effectuer un bilan rigoureux tenant compte des différents
flux. Les échanges entre la masse d’eau et la nappe phréatique, entraînent notamment
d’une part une dilution des concentrations des polluants dissous et d’autre part, une
infiltration de ces polluants (contamination) dans la nappe phréatique.
Les profondeurs moyennes calculées (par moi) des bassins sont de l’ordre d’un mètre
et correspondent à la profondeur habituelle d’un bassin de maturation. Mais du fait
des fortes variations des charges surfaciques appliquées, le bassin de tête n’a pas
constamment fonctionné comme un bassin de maturation si l’on compare les valeurs
de charges surfaciques appliquées à 35 kg DBO5/ha.j., ainsi que mentionnée dans la
partie matériels et méthodes.
III.2.3 Les variables d’état mesurées
Vingt (20) variables d’état ont été suivies dont douze (12) portent sur les
caractéristiques physicochimiques de l’eau, trois (3) sur le phytoplancton et cinq (5)
sur le zooplancton.
- 227 -
Chapitre VIII
Les mesures ont été effectuées au moins une fois par mois au niveau de quatre stations
d’échantillonnage, pendant un an (entre la fin juin 1976 et début juin 1977). Les
mesures de pH ont toutes été prises le matin avant que ne puisse se faire ressentir
l’effet de la photosynthèse. Les biomasses de zooplancton ont été grossièrement
estimées en poids frais, par dénombrement des espèces suivies de la description de
leur contour et de l’estimation de leur biovolume.
III.2.4 Les données mobilisées
Les données mobilisées, dans le cadre du présent travail, sur chacune des quatre
stations d’observation portent sur dix huit (18) variables. Elles n’évoquent,
malheureusement, pas la présence ou l’absence des cyanobactéries. Elles sont toutes
présentées dans les tableaux 1 à 12 dans l’annexe VIII.5. Seules les données portant sur
l’entrée du bassin 3 sont présentées ici à titre d’illustration, sur les figures VIII.8 à
VIII.10) ; l’objectif de cette illustration graphique n’étant toutefois pas de commenter
ces résultats, qui l’ont déjà été dans leur source.
Figure VIII.8: Evolution des biomasses de zooplancton à l’entrée du bassin 3 (PizayParenty, 1985)
2400
1,4
1,2
2000
1800
1,0
1600
0,8
1400
1200
0,6
1000
800
0,4
600
0,2
400
200
0,0
0
Date
- 228 -
24/06/1977
05/05/1977
16/03/1977
25/01/1977
06/12/1976
17/10/1976
28/08/1976
09/07/1976
-0,2
20/05/1976
-200
31/03/1976
Biomasse cladocères (mg DCO/l)
2200
Biomasse cladocères
(mg DCO/l)(G)
Biomasse rotifères
(mg DCO/l)(D)
Biomasse copépodes
(mg DCO/l)(D)
Chapitre VIII
Figure VIII.9:Evolution des biomasses d'algues et de bactéries à l'entrée du bassin 3 (Pizay-Parenty,
1985)
0,006
4000
3500
0,005
3000
[Algues] (mg DCO/l)
0,004
2500
2000
0,003
1500
0,002
1000
0,001
500
0,000
0
24/06/1977
05/05/1977
16/03/1977
25/01/1977
06/12/1976
17/10/1976
28/08/1976
09/07/1976
20/05/1976
-0,001
31/03/1976
-500
[Algues]
(mg DCO/l)(G)
Coliformes totaux
(mg DCO/l)(D)
[E. coli]
(mg DCO/l)(D)
[Germes totaux]
(mg DCO/l)(D)
Date
Figure VIII.10: Evolution des variables physico-chimiques à la sortie du bassin 3
(Pizay-Parenty, 1985)
28
120
26
24
100
22
20
80
18
16
60
14
12
40
10
8
20
6
4
0
2
0
Date
- 229 -
24/06/1977
05/05/1977
16/03/1977
25/01/1977
06/12/1976
17/10/1976
28/08/1976
09/07/1976
20/05/1976
-20
31/03/1976
-2
T (°C)(G)
pH(G)
O2 (mg/l)(G)
DBO5 (mg/l)(D)
DCO (mg/l)(D)
NH4+ (mg/l)(D)
Chapitre VIII
III.3 les données de Moreno-Clavel et al. (1990) cités par Moreno-Grau et al.
(1996)
Les données expérimentales de Moreno-Clavel et al. (1990) cités par Moreno-Grau et
al. (1996) et les travaux y relatifs ont été publiés en espagnol par Moreno-Clavel et al.
(1990) dont, nous avons pu obtenir une copie photographiée. Ces données ont été
utilisées par Moreno-Grau et al. (1996), dans le cadre d’un travail similaire au nôtre,
qui n’en présente qu’une partie (3 variables d’état sur les 9 mesurées) sous la forme de
graphiques.
III.3.1 Caractéristiques des bassins
Leurs bassins expérimentaux, y compris celui à microphytes disposent d’une couche
de sable lavé sur le fond : ce qui n’est, en général, habituel que pour les bassins de
lagunage plantés de macrophytes (comme les phragmites). Les bassins sont de faible
profondeur avec des temps de séjour particulièrement élevés. Les caractéristiques des
bassins sont résumées dans le tableau VIII.7.
Tableau VIII.7: Caractéristiques du bassin
Caractéristiques
Longueur
Base inférieure
Base supérieure
Profondeur du bassin
Profondeur de l’eau
Volume
Vitesse moyenne
Débit
Temps de séjour hydraulique
Charge organique surfacique appliquée
Valeur
100
1
2
0,90
0,43
75
3,2
2,40
31,3
17,54
Unité
m
m
m
m
m
m3
m/j
m3/j
j
kgDBO5/m2.j-1
En raison du ratio longueur/largeur très élevés (≈67) de chacun de leurs trois bassins,
l’écoulement observé est de type piston avec un gradient horizontal des concentrations
de la plupart des variables en un instant donné.
III.3.2 Vérification des fonctions des bassins
Les charges appliquées ne sont pas formellement indiquées mais il est mentionné que
les trois bassins expérimentaux disposés en parallèle reçoivent les eaux usées d’une
population de 170.000 habitants ce qui parait certainement faux pour la taille des
bassins indiqués. Mais, sur cette base, en considérant une répartition égale de l’eau
usée arrivant sur la station dans les trois bassins expérimentaux d’une part, et en
considérant les valeurs caractéristiques de l’équivalent habitant en Europe, on peut
estimer la charge surfacique appliquée sur un bassin à 17,54 kgDBO5/m2.j-1 soit
175400kg DBO5/ha.j:
0,054 kg DBO5
170.000hbt *
hbt.j
3bassins
= 17,54 kg DBO5 /m 2 .j.bassin
3
75m
0.43m
- 230 -
Chapitre VIII
Cette charge est 500 fois supérieure au maximum admissible (350 kg DBO5/ha.j à 25°C)
selon le critère de Mara (1976) cité par Mara et Pearson (1998).
III.3.3 Les variables d’état mesurées
Moreno-Grau et al. (1996) indiquent qu’ils ont élaboré les valeurs initiales en
interpolant les valeurs mesurées respectivement, à l’entrée et à la sortie du bassin. Les
mesures hebdomadaire, ont porté sur :
- La chlorophylle a (incluant : Chlorella, Scenedesmus, Chlamydomonas, Euglena,
Phacus et différentes diatomées)
- Les coliformes totaux et les coliformes fécaux
- DCO brut et DCO filtrée
- DBO brute et DBO filtrée
- Oxygène dissous
- pH
- Alcalinité
- Température
- Matières en suspension
Il en ressort que les biomasses des principaux organismes qui nous intéressent dans
notre travail (les algues, les bactéries et le zooplancton) sont prises en compte, à
l’exception des cyanobactéries. Leurs bassins expérimentaux contiennent du
zooplancton. Par ailleurs, leurs biomasses sont exprimées dans une unité qui convient
pour notre application, en l’occurrence, en mg/l.
Leurs données ne distinguent pas les différentes composantes du zooplancton mais, si
l’on suppose (comme c’est usuellement le cas) que les cladocères sont prédominants,
appliquer les modèles de cinétiques de conversions biochimiques établis pour les
cladocères, à tout le zooplancton, ne devrait logiquement pas poser de gros problèmes.
De même, l’on pourrait appliquer les valeurs des paramètres que nous avons trouvées
pour les cladocères à tout le zooplancton. Mais, ces données sont publiées, en espagnol,
par Moreno-Clavel et al. (1990) cités par Moreno-Grau et al. (1996) et n’ont été fournies
qu’en partie dans Moreno et al. (1996) sous forme de graphique. Deux types de
graphiques ont été présentés dans leur travail : le premier type concernant les résultats
des simulations, le deuxième présentant à la fois les valeurs simulées et les valeurs
mesurées. De façon générale, vu que nous remettons en cause le modèle de cinétique
employé pour décrire la croissance du zooplancton, et par conséquent, la cohérence
des résultats de leurs simulations sur le zooplancton, leurs données expérimentales
nous intéressent mais pas les résultats de leurs simulations. Par conséquent, c’est la
deuxième catégorie de graphique qui nous a intéressée et, nous avons pu y récupérer
quelques données expérimentales (Tableaux VIII.8 à VIII.10). Ces données
expérimentales portent sur seulement 3 des 9 variables d’état qui ont fait l’objet de
mesures. Elles n’évoquent, malheureusement, pas la présence ou l’absence des
cyanobactéries.
- 231 -
Chapitre VIII
III.3.4 Les données mobilisées
Tableau VIII.8: Evolution de la DCO expérimentale de Moreno et al. (1996)
Temps
[DCO]
Temps
[DCO]
Temps
[DCO]
Temps
[DCO]
(j)
(en mg d'O2/l)
(j)
(en mg d'O2/l)
(j)
(en mg d'O2/l)
(j)
(en mg d'O2/l)
1,97
46,9 110,34
27,59 195,07
173,79 273,89
297,93
11,82
41,38 118,23
49,66 200,99
212,41 281,77
284,14
17,73
33,1 124,14
35,86 208,87
226,21 287,68
253,79
31,53
30,34 132,02
44,14 214,78
262,07
293,6
267,59
45,32
24,83 137,93
74,48 222,66
297,93 301,48
234,48
51,23
27,59 145,81
80
226,6
262,07 307,39
248,28
61,08
22,07 153,69
46,9 230,54
286,9 315,27
240
70,94
19,31 159,61
85,52 240,39
308,97 321,18
223,45
82,76
24,83 165,52
91,03 244,33
297,93 329,06
176,55
90,64
24,83
173,4
104,83 252,22
314,48 336,95
187,59
96,55
27,59 181,28
110,34 258,13
303,45 342,86
171,03
102,46
33,1 187,19
102,07 266,01
308,97 350,74
162,76
- 358,62
151,72
Tableau VIII.9: Evolution des valeurs expérimentales de l’oxygène dissous Moreno et
al. (1996)
Temps
[O2]
Temps
[O2]
(j)
(mg d'O2/l)
(j)
(mg d'O2/l)
0,00
3,59
74,88
6,34
5,91
5,24
82,76
6,90
5,91
3,31
88,67
14,90
11,82
8,00 112,32
8,00
11,82
7,17 118,23
8,83
19,70
8,55 124,14
6,90
25,62
4,69 132,02
7,72
27,59
3,59 139,90
6,90
33,50
5,79 145,81
7,17
41,38
2,76 151,72
3,59
45,32
6,62 153,69
9,38
49,26
8,00 159,61
9,38
55,17
9,10 167,49
3,31
61,08
11,03 173,40
10,21
68,97
7,72
-
Temps
[O2]
(j)
(mg d'O2/l)
195,07
8,28
200,99
14,90
208,87
16,28
216,75
15,72
230,54
7,72
238,42
4,69
244,33
3,03
250,25
0,55
262,07
0,55
266,01
12,41
271,92
14,90
279,80
6,90
287,68
8,28
293,60
4,69
-
Temps
[O2]
(j)
(mg d'O2/l)
295,57
0,55
301,48
0,55
301,48
4,97
309,36
2,76
315,27
0,55
327,09
1,38
329,06
2,48
338,92
1,38
342,86
2,76
344,83
0,55
348,77
2,48
350,74
0,28
352,71
2,21
358,62
1,10
-
Tableau VIII.10: Evolution de la biomasse algale Moreno et al. (1996) converties par
mes soins
Temps (j) mg/l DCO Temps (j)
0,00
0,00
167,49
104,43
117,99
175,37
112,32
295,41
181,28
120,20
472,83
187,19
124,14
709,25
197,04
133,99
472,83
202,96
139,90
354,41
210,84
145,81
590,82
216,75
153,69
472,83
224,63
159,61
590,82
230,54
mg/l DCO Temps (j)
590,82
238,42
590,82
244,33
1772,91
252,22
2127,31
260,10
2541,15
267,98
4963,87
271,92
5732,12
279,80
5495,70
287,68
5318,72
293,60
5732,12
- 232 -
mg/l DCO Temps (j)
6263,94
299,51
5968,53
307,39
6263,94
315,27
6500,36
323,15
6145,96
327,09
6382,37
336,95
6263,94
344,83
5968,53
352,71
3841,22
360,59
mg/l DCO
3486,38
3900,22
3722,79
3841,22
3486,38
2954,55
2363,73
2127,31
1772,91
Chapitre VIII
A partir des valeurs initiales des variables, et des expressions mathématiques
employées pour les diverses cinétiques, les auteurs ont montré des résultats de
simulation portant sur :
- Les bactéries en suspension
- Le phytoplancton (facteur de conversion proposé par Jørgensen (1982))
- Le zooplancton
- Le phosphore soluble
- L’azote ammoniacal
- La matière organique
Les résultats des ajustements réalisés sur les biomasses de zooplancton n’ayant pas été
présentés, nous n’avons pas pu mobiliser de Moreno et al. (1996), les valeurs mesurées
de biomasses de zooplancton. Il en est de même concernant l’azote ammoniacal et le
phosphore soluble.
III.4 Les donnees de Kawai et al. (1987)
III.4.1 Caractéristiques des bassins
Les données expérimentales de Kawai et al. (1987) portent sur l’étude d’un système
pilote de lagunage comprenant un bassin anaérobie, deux bassins facultatifs, et des
bassins à daphnies. Les caractéristiques de ces bassins sont présentées sur la figure
VIII.11.
Figure VIII.11: Caractéristiques des bassins expérimentaux de Kawai et al. (1987)
III.4.2 Vérification des fonctions des bassins
Sauf pour le bassin à daphnies, la charge appliquée sur un bassin est estimée, en
considérant la concentration en DBO5 de l’effluent du bassin précédent (tableau
VIII.11).
- 233 -
Chapitre VIII
Tableau VIII.11: Estimation des charges appliquées et vérification des fonctions des
bassins (Source: Kawai et al. 1987)
Paramètre
DBO (mg/l)
Volume (m3)
Temps de séjour (j)
Débit (m3/j)
Charge volumique (g DBO5.m-3.j-1)
Hauteur supposée (m)
Surface supposée (m2)
Charge surfacique (kg DBO5.ha.j-1)
Eau usée
brute
Bassin
anaérobie
284
118
37
3
12,33
94,67
1
37
946,67
Effluent
Effluent
1er Bassin
Bassin à
ème
2 Bassin
facultatif
Daphnies
facultatif
61,6
32,5
13,2
66
62
7,3
7
5
6
9,43
12,40
1,22
1
66
168,60
1
62
123,2
0,5
14,6
11
Il ressort de l’analyse des données du tableau VIII.11 que :
- La charge volumique appliquée sur le bassin anaérobie est de 94,67 g
DBO5/m3.j-1. Cette charge est conforme au critère de Mara et Pearson (1986)
pour les bassins anaérobies. Exprimée en charge surfacique, on obtient une
valeur de 946,67 kg DBO5/ha.j. qui est trop élevée (>>350 kg DBO5/ha.j) pour
que ce bassin puisse être assimilé à un bassin facultatif.
- Les charges surfaciques appliquées aux deux bassins facultatifs sont dans la
gamme admise (≤350 kg DBO5/ha.j. à 25°C), si nous supposons que ces bassins
fonctionnent effectivement à 25°C.
III.4.3 Les variables d’état mesurées
Les mesures ont été effectuées en entrée et en sortie des trois premiers bassins (bassin
anaérobie, bassin facultatif 1 et bassin facultatif 2), et uniquement en sortie du bassin
à zooplancton, tous les 10 jours pendant 6 mois). Elles concernent 9 variables au total
dont 3 (Daphnies, Algue, DCO) sont prises en compte dans notre sous-modèle. Les 6
autres variables (DBO ; Nkjeldahl ; N-NO2 ; N-NO3 ; Ptotal ; et pH) sont toutefois, prises
en compte dans "ModLag", le modèle global de lagunage de l’unité "Assainissement
et Environnement".
III.4.4 Les données mobilisées
Seules les données portant sur les performances épuratoires ont été fournies dans
l’article auquel nous avons eu accès; elles pourraient servir, au moins, à définir les
valeurs initiales des variables d’état, dans le cadre de nos simulations. Ces variables
ainsi que leurs valeurs moyennes sont présentées dans le tableau VIII.12. Elles
n’évoquent, malheureusement, pas la présence ou l’absence des cyanobactéries.
- 234 -
Chapitre VIII
Tableau VIII.12: Les données mobilisées dans Kawai et al. (1987)
Paramètre
DBO (mg/l)
DCO (mg/l)
Nkjeldahl (mg/l)
N-NO2 (mg/l)
N-NO3 (mg/l)
Ptotal (mg/l)
Seston (mg/l)
pH
Temps de séjour (j)
Eau
usée
Bassin
1er Bassin
brute anaérobie facultatif
284
118
61,6
534
234
196,3
15,77
12,35
8,03
0
0,002
0,017
0
0
0
4,45
4,79
3,98
7
7
3
Algue (cel/ml)
7,4
7
Effluent
Bassin
facultatif
32,5
125,4
6,41
0,073
0,078
3,4
2ème
7,5
5
1,00E+06
Algue (mg poids sec /l)
19,50
Algue (mg d'O2/l)
18,33
Daphnies (mg poids sec /l)
Daphnies (mg d'O2/l)
Bassins à daphnies
13,2
118,3
7,64
0,62
0,07
2,8
29,3
8,2
6
1,00E+06 (à l’entrée du
bassin) à 100 à sa sortie
19,50 (à l’entrée du bassin)
1,95.10-03 à sa sortie
18,33 (à l’entrée du bassin)
1,83.10-03 à sa sortie
35
33,25
III.5 Les données de Sunarsih et al. (2013)
III.5.1 Caractéristiques des bassins
Les données mobilisées par Sunarsih et al. (2013) portent sur le développement d’un
modèle d’état stationnaire pour un bassin facultatif en Indonésie. Ainsi qu’il est
illustré sur la figure VIII.12, la station étudiée est constituée de deux séries de trois
bassins comprenant chacune deux bassins facultatifs et un bassin de maturation. Cet
ensemble est assimilé, dans le cadre de leur modélisation, à un bassin facultatif sur
lequel, les mesures ont été effectuées, comme indiqué sur la figure VIII.6, à l’entrée, et
à la sortie dudit bassin.
Figure VIII.12: Disposition des bassins de la station d’épuration de Sewon avec
présentation des points d’échantillonnage à l’entrée et à la sortie des
bassins (Sunarsih et al., 2013)
- 235 -
Chapitre VIII
Les caractéristiques du bassin facultatif auquel l’ensemble des bassins est assimilé sont
indiquées dans le tableau VIII.13.
Tableau VIII.13: Caractéristiques du bassin facultatif considéré par Sunarsih et al.
(2013)
Paramètre
Volume de bassin
Temps de séjour total
Débit calculé (par moi)
Température
Vitesse de vent
Intensité de saturation de la radiation solaire
Facteur de correction de l’intensité lumineuse
Profondeur
Surface totale des bassins calculée calculé (par moi)
DBO5 moyenne à l’entrée d’un bassin facultatif
calculée par moi à partir des données fournies sur les
mesures effectuées à l'entrée
Charge surfacique moyenne à l’entrée du bassin
facultatif considéré pour la modélisation (Ls)
Valeur
43680
4,27
10229,5
30
7
350
0,6
1,5
29120
Unité
m3
Jours
m3/j
°C
m/s
kj/m2.j
m
m2
180
mg/l
632,32
kgDBO5/ha.j
L’hydrodynamique considéré sur le bassin, est le type mélange complet.
III.5.2 Vérification de la fonction du bassin considéré pour la
modélisation
La charge surfacique appliquée (Ls), calculée à partir des données fournies dans
l’article, est de 632,32 kgDBO5.ha-1.j-1, ce qui vaut 1,80 fois la charge surfacique
recommandée par Mara (1993) pour les bassins facultatifs à 25°C.
10229,5m3 0,180kg
*
j
m3
Ls =
= 632,32 kg/ha.j
29120.10− 4 ha
Cette charge organique élevée, pourrait justifier la très faible biomasse de zooplancton
(5 individus au total) mentionnée dans l’article.
III.5.3 Les variables d’état mesurées
13 variables toutes importantes pour notre application, ont été prises en compte dans
ce travail qui, malheureusement, n’évoque pas la présence ou l’absence des
cyanobactéries.
III.5.4 Les données mobilisées
Les données brutes sont présentées dans les tableaux VIII.14 et VIII.15)
- 236 -
Chapitre VIII
Tableau VIII.14: Mesures à l’entrée de la station Sewon (Sunarsih et al. 2013)
Caractéristique
pH
Température
Oxygène dissous
DBO
DCO
Nitrate
Nitrate
N-NH4
Phosphate
Phytoplancton
Zooplancton
Coliforme total
Coliforme fécal
Unité
°C
mg/l
mg/l
mg/l
mg/l
mg/l
mg/l
mg/l
Nbre d’ind.
mg poids sec
mg poids DCO
Nbre d’ind.
mg poids sec
mg poids DCO
mgDCO/ml
mgDCO/ml
8 : 00
7,09
27,8
0,9
250
752
9,04
0,1044
6,9915
2,7160
29
10 : 00
7,19
27,5
1,5
165
346
0,04
0,0821
8,9407
3,9085
16
Heures
12 : 00
7,19
27,0
0,8
200
700
0,43
0,6232
6,1038
3,5675
22
2
1
4
5
4
4,54E-04
6,28E-04
1,16E-04
1,26E-02
3,82E-04
1,79E-02
2,37E-04
1,06E-01
1,16E-05
1,35E-02
14 : 00
7,19
28,0
1,7
155
364
0,09
0,1051
9,0660
4,7680
25
16 : 00
7,35
28,0
1,8
130
368
0,02
0,0223
10,1800
5,0935
23
Tableau VIII.15: Mesures à la sortie de la station Sewon (Sunarsih et al., 2013)
Caractéristique
pH
Température
Oxygène dissous
DBO
DCO
Nitrate
Nitrate
N-NH4
Phosphate
Phytoplancton
Zooplancton
Coliforme total
Coliforme fécal
Unité
°C
mg/l
mg/l
mg/l
mg/l
mg/l
mg/l
mg/l
Nbre total d’ind.
mg poids sec
mg DCO
Nbre total d’ind.
mg poids sec
mg DCO
mgDCO/ml
mgDCO/ml
8 : 00
7,12
28,8
4,2
16
68
0,18
0,0067
6,0687
0,6035
33
5,66E-07
5,37E-07
3
10 : 00
7,28
28,0
3,4
20
72
0,33
0,1515
2,4868
1,0360
29
3,12E-07
2,96E-07
1
Heures
12 : 00
7,14
29,5
4,2
18
70
0,20
0,0821
4,6408
1,6425
26
4,29E-07
4,08E-07
5
2,37E-05
9,66E-03
1,55E-04
3,19E-03
1,64E-04
1,30E-03
14 : 00
7,18
30,5
4,2
19,5
64
0,18
0,0186
5,0284
1,5385
25
4,88E-07
4,63E-07
5
16 : 00
7,5
30,0
4,3
19
76
0,09
0,0169
6,4055
3,3005
25
4,49E-07
4,26E-07
6
2,03E-04
3,48E-03
2,37E-04
1,26E-03
Les données de Sunarsih et al. (2013), sont très ambiguës concernant le phytoplancton
et le zooplancton. Pour ces deux variables, les biomasses sont exprimées non pas en
concentration, mais, en nombre total d’individus sans pour autant donner d’indication
taxonomique qui puisse faciliter les conversions en poids sec et en DCO. Dans ce cas,
nous avons considéré que le phyplancton est constitué de Scenedesmus sp. dont le poids
sec cellulaire est de 19,5 pg. Par contre il n’a pas été possible de convertir la biomasse
du zooplancton en poids sec, tant qu’aucune indication taxinomique n’est obtenue. Par
ailleurs, il n’a pa été indiqué l’unité de volume auquel ce nombre de zooplancton est
rapporté.
- 237 -
Chapitre VIII
IV. Conclusion
Nous regrettons que les cyanobactéries, n’aient pas été prises en compte et
comptabilisées séparément dans aucune de ces sources.
De l’analyse des cinq sources de données précédemment décrites, il ressort que les
données de Cauchie (2000) sont plus complètes et appropriées pour notre application,
même si elles portent plutôt sur un bassin de lagunage aéré artificiellement et non sur
un bassin de maturation. Elles permettraient au moins de tester la cohérence de notre
sous-modèle.
En raison du problème lié au logiciel WEST, les simulations n’ont pas pu être réalisées
avant le dépôt de la présente thèse dans les délais exigés. Cependant, l’essentiel du
travail nécessaire pour leur réalisation a été présenté dans ce chapitre. Ces simulations
seront réalisées avant la défense publique de cette thèse et, les résultats pourront alors
être présentés.
V. Références
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zooplancton total. Schweiz. Z. Hydrol. 49 (1), 75-84.
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Chapitre VIII
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- 239 -
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- 240 -
Conclusions – Recommandations - Perspectives
CONCLUSIONS – RECOMMANDATIONS - PERSPECTIVES
Conclusions
La présente thèse s’est intéressée à l’amélioration de la modélisation du
fonctionnement des bassins de lagunage à travers la prise en compte des processus de
conversions biochimiques impliquant les cladocères et, à l’analyse de la rentabilité
d’une valorisation de ces cladocères. Pour ce faire, cinq objectifs spécifiques ont été
visés ; à savoir:
- Caractériser la cinétique de croissance d’un cladocère, en l’occurrence D. pulex,
sur chacun de ses substrats potentiels,
- Proposer un sous-modèle de conversion biochimique relatif aux cladocères
pour étendre le modèle de lagunage "ModLag" de l’unité "Assainissement et
Environnement",
- Décrire la stœchiométrie des processus régulant les biomasses d’un cladocère,
en l’occurrence D. pulex, dans les bassins de lagunage,
- Estimer la rentabilité financière d’un avant-projet de valorisation des cladocères
produits dans les bassins de lagunage,
- Evaluer l’impact d’un cladocère, en l’occurrence D. pulex, sur l’épuration des
eaux usées.
Les résultats des études de cinétiques de croissance sur les substrats considérés
séparément, confirment clairement que seules les algues et les bactéries sont favorables
à la croissance des daphnies suivant des cinétiques décrites respectivement par un
modèle de type inhibition de croissance par les fortes teneurs (modèle d’Edwards) et
un modèle de type saturation de la croissance par les fortes teneurs (modèle de
Monod). La cinétique globale de la croissance de D. pulex, simultanément sur
Scenedesmus sp. et E. coli, est mieux décrite par le modèle de cinétique avec paramètre
d’interaction (EQM=0,001 et EAM=0,032). Par contre, cette même étude a montré que
les cyanobactéries ne peuvent pas être considérées comme substrat pour la croissance
des daphnies mais plutôt comme un facteur qui accroît leur mortalité. Une bonne
corrélation négative existe entre les taux de mortalité de D. pulex et les teneurs en M.
aeruginosa (r=-0,91 ; p=0,002), permettant de décrire la relation qui les lie par des
modèles linéaires. A cette étape, notre travail apporte deux importantes réponses pour
expliquer les causes possibles de l’échec des modèles ayant porté sur les cladocères à
simuler, en tous temps, les biomasses de cladocères réellement observées. Il s’agit de :
o une description inadéquate de la cinétique de croissance des cladocères
sur les algues ;
o L’ignorance de la toxicité des cyanobactéries lorsque les biomasses
algales sont mesurées par dosage de la chlorophylle a. En effet, étant
donné que les cyanobactéries produisent aussi la chlorophylle a, la
mesure de cette variable tend à surestimer la biomasse algale et
n’apporte pas la précision, pourtant nécessaire, sur les parts respectives
dues aux algues et aux cyanobactéries; ces parts ayant des effets
antagonistes.
- 241 -
Conclusions – Recommandations - Perspectives
Ces résultats constituent une importante contribution à la modélisation du
fonctionnement de bassins de lagunage du fait qu’ils spécifient clairement les modèles
qui décrivent les cinétiques de croissance des cladocères sur leurs substrats et la
cinétique de la mortalité, en présence des cyanobactéries. Il est d’ailleurs possible
qu’en présence des cyanobactéries, la vitesse de la mortalité naturelle soit négligeable
par rapport à celle due aux teneurs en cyanobactéries. Cette hypothèse mérite d’être
testée pour affinée encore le modèle cinétique de la mortalité.
Au vu des résultats de cinétiques de croissance et de mortalité, le sous-modèle est
proposé avec quatre principaux processus de conversion biochimique (croissance sur
les algues, croissance sur les bactéries, respiration endogène, et mortalité due ou non
aux cyanobactéries) et dix variables d’état (NH4+, O2, HCO3-, HPO4-, cladocères,
bactéries, algues, cyanobactéries, matières particulaire organiques, et matières
particulaires inertes). Par rapport aux modèles proposés dans la littérature, les
améliorations apportées dans ce travail portent essentiellement sur la cinétique du
processus de croissance et celle du processus de mortalité qui, dans notre cas, prend
en compte la toxicité des cyanobactéries.
Après avoir démontré que les biomoles appliquées dans "ModLag" et le RWQM1 sont
bien applicables aux organismes étudiés dans la présente thèse, les stœchiométries des
différents processus de conversion biochimiques ont été décrites en considérant les
valeurs des paramètres stœchiométriques proposées dans le RWQM1, à défaut de
pouvoir effectuer nos propres mesures (fautes des équipements requis).
Les résultats des analyses des stœchiométries révèlent que :
- Pour produire 1g d’équivalent DCO de D. pulex, 5 g d’équivalent DCO de
Scenedesmus sp., (ou d’E. coli) sont oxydés dont 0,77 sont convertis en matières
organiques particulaire et, le reste (soit 3,23 équivalent DCO ou 65%) est brûlé
(pour la production de l’énergie nécessaire au métabolisme) sous forme de CO2.
- Lorsque l’équivalent en DCO de 1 g de D.pulex, meurt, un total de 1,2 g de DCO
de matières organiques particulaires sont produites dont 79% est
biodégradable.
- La respiration endogène (observée dans les bassins de lagunage, en cas de
surpopulation de cladocères par rapport aux ressources alimentaires
disponibles), conduit à un abattement de la DCO des daphnies, exclusivement
dédiée à la production d’énergie pour le catabolisme.
L’impact des cladocères sur l’épuration des eaux dans les bassins de lagunage peut
ainsi être décrite à la fois au plan cinétique et stœchiométrique, à l’aide de la
modélisation globale du système "bassin de lagunage" en complétant le "sous-modèle
cladocère" proposé dans la présente thèse, au modèle "ModLag", et en réalisant des
simulations dans le logiciel "WEST". L’essentiel du travail nécessaire pour la
réalisation de ces simulations a été effectué et présenté dans le chapitre VIII. Par contre
les simulations n’ont pas pu être finalisées avant le dépôt de la présente thèse dans les
délais exigés, en raison d’un problème survenu dans "WEST". Elles le seront avant la
défense publique de cette thèse et, les résultats seront alors présentés.
- 242 -
Conclusions – Recommandations - Perspectives
En attendant, les analyses cinétiques et stœchiométriques montrent que dans des
conditions non limitantes en substrats et en absence de cyanobactéries, la vitesse de
croissance des cladocères étant supérieure à la somme des vitesses de leur respiration
et de leur mortalité, on assisterait plus à un abattement de la DCO essentiellement
algale et bactérienne. Ainsi, un étage trophique supplémentaire constitué de
cladocères peut contribuer à accroître le rendement épuratoire en réduisant les
biomasses d’algues et de bactéries (partie de DCO particulaire) en sortie, à condition
tout, de même de ne pas trop les réduire car elles assurent respectivement,
l’oxygénation de l’eau et la minéralisation de la pollution organique dissoute, avec un
effet détoxifiant notamment à travers la nitrification de l’ammoniac.
L’analyse de rentabilité, dans le contexte socio-économique du Bénin, de l’avantprojet portant sur la valorisation des cladocères produits dans les bassins de
lagunage a été faite en considérant deux variantes. Les résultats obtenus révèlent que,
dans un tel contexte socio-économique, la variante 1 consistant en une vente des
récoltes de cladocères sous la forme de surgelés (ou de produits secs) est rentable et
permet de réaliser un bénéfice annuel de l’ordre de 15.000 €/ha.an (si l’on considère la
surface totale de l’exploitation, même en prenant en compte le remboursement sur une
durée de dix ans des investissements dédiés à l’achat de terrains et à l’aménagement
de la station d’épuration. Dans le même contexte socio-économique, la variante 2
consistant en une valorisation sur place de la biomasse de cladocères, dans la
production de poissons est également rentable mais seulement si les investissements
pour l’achat de terres et les aménagements, n’étaient pas remboursés. Dans ces
conditions, elle permettrait de réaliser un bénéfice annuel de 1629 €/ha.an (si l’on
considère la surface totale de l’exploitation) ou 6803 €/ha.an (si l’on considère
uniquement la surface du bassin de production).
Nos résultats s’associent à ceux de Mara et al., (1993) pour prouver qu’il est possible
de faire des stations d’épuration, des sources de création de richesses à travers la
valorisation du plancton qui y est généré. Loin de constituer uniquement une source
de création de richesses, ou de préserver la santé humaine, la gestion rationnelle des
systèmes combinant lagunage aquaculture en général, devrait permettre d’améliorer
les performances épuratoires des stations d’épuration de type lagunage et, par
ricochet, de préserver l’équilibre des écosystèmes récepteurs des eaux épurées.
Recommandations
Au terme de ce travail, quelques recommandations peuvent être formulées pour
l’amélioration de la modélisation du fonctionnement des bassins de lagunage.
- Faute de temps et de moyens, les études sur les cinétiques des processus de
croissance et de mortalité ont été effectuées, dans ce travail, sur une seule espèce
respectivement, de cladocère, d’algue, de bactérie et de cyanobactérie. Il serait
intéressant d’étendre ces études à d’autres espèces de ces différents groupes
d’organismes pour comparer les résultats à ceux obtenus dans le présent travail.
- Le présent travail a remis en évidence la nécessité de comptabiliser séparément
les algues et les cyanobactéries, dans les modèles de conversions biochimiques
portant sur les bassins de lagunage et certainement d’autres écosystèmes
aquatiques. Il serait intéressant de développer des procédures rapides de
mesures distinctes des biomasses de ces groupes d’organismes.
- 243 -
Conclusions – Recommandations - Perspectives
-
-
Le présent travail a été développé sur les cladocères, du fait de leur abondance,
de leur spectre alimentaire plus important, et de la facilité à les récolter ; il est
possible que le sous-modèle décrit ici ne soit pas applicable aux autres groupes
de zooplancton. Il serait intéressant de les étudier dans le cadre d’autres
travaux.
Une méthode de mesure de rendement de conversion et de taux d’excrétion
chez les cladocères dans les unités appropriées pour les modèles
biogéochimiques, a été proposée dans ce travail, pour servir dans le cadre d’un
travail similaire.
Perspective
Plusieurs opportunités existent pour la valorisation des résultats de la présente thèse,
en faveur du développement du secteur de l’assainissement dans les pays du sud en
général et en Afrique de l’Ouest en particulier.
Au plan socio-économique, la valorisation de produits issus des bassins de lagunage,
ne devrait pas souffrir de barrières énormes dans les pays du Sud, puisqu’elle est déjà
pratiquée dans la plupart de ces pays (Mara et al., 1993 ; Seidl et Mouchel, 2003). Selon
une enquête réalisée par Seidl et Mouchel (2003), le maraîchage urbain est le secteur
agricole où les sous-produits de l’épuration, principalement les effluents, traités ou
non, sont les plus utilisés. Ce secteur est suivi respectivement par l’horticulture et
l’arrosage des espaces verts, et la pisciculture.
L’applicabilité des techniques de l’assainissement collectif dans les grandes villes des
pays du sud est devenue aujourd’hui, une obligation au regard de la forte pression
démographique qui rend les sols de ces villes, de moins en moins aptes à supporter les
techniques de l’assainissement individuel et, au regard de l’accroissement de la
fragilité des milieux récepteurs naturels (Seidl et Mouchel, 2003). Quoique certains
pays comme ceux du Maghreb, sont plus avancés sur la question que d’autres, ces
techniques, ont été adaptées pour les grandes villes des pays du sud les moins avancés
sur la question, comme ceux de l’Afrique de l’ouest, grâce aux expériences capitalisées
depuis quelques années, sur l’ensemble de la filière de la collecte des eaux jusqu’à leur
traitement.
Ainsi, au plan de la collecte, les "Réseaux à Faibles Diamètres d’égouts" développés et
vulgarisés, sous l’initiative du réseau "Eau et Assainissement pour l’Afrique", dans de
nombreux quartiers de villes d’Afrique de l’ouest permet d’adapter les ouvrages aux
productions d’eaux usées. Au plan du traitement des eaux usées, des travaux de
référence comme celui de Koné (2002) permettent de choisir des options
technologiques et d’adapter les critères de dimensionnement au contexte de l’Afrique
de l’Ouest. Cette situation, conforte les résultats du présent travail quant à
l’applicabilité d’une production de cladocères dans les bassins de lagunage, et
l’applicabilité de leur valorisation.
- 244 -
Conclusions – Recommandations - Perspectives
Le contexte stratégique mondial qui vise à promouvoir l’accès à l’assainissement
constitue une véritable opportunité, à travers les financements qui sont mis à
disposition par la communauté internationale, pour les projets d’assainissement.
L’existence d’acteurs institutionnels organisés en réseau et doté d’une solide
expérience de mobilisation de ressources et de vulgarisation de savoir comme l’EAA
(réseau Eau et Assainissement pour l’Afrique), constitue également un atout
important, dans la mesure où nos résultats peuvent leur être présentés en vue de leurs
vulgarisation et leur prise en compte dans les projets d’assainissement.
Les colloques internationaux et scientifiques constituent également des opportunités
de dissémination de ces résultats en vue de les rendre accessibles aux investisseurs,
aux scientifiques et aux décideurs.
Références
Koné D. 2002. Epuration des eaux usées par lagunage à microphytes et à macrophytes en
Afrique de l’Ouest et du centre : Etat des lieux, performances épuratoires et critères de
dimensionnement. Thèse de doctorat Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne. 194 pages.
Mara D. D., Edwards P., Clark D., Mills S.W. 1993. A rational approach to the design of
wastewater-fed fishponds. Water Research. 27(12), 1797–1799.
Seidl M. et Mouchel J. 2003. Valorisation des eaux usées par lagunage dans les pays en voie de
développement : Bilan et enseignements pour une intégration socio-économique viable.
Centre d’Enseignement et de Recherche Eau Ville Environnement. Rapport final action A 10.
pp. 43. Consulté le 14/11/2014, sur le site :
http://www.pseau.org/epa/gdda/Actions/Action_A10/Rapport_final_A10.pdf
- 245 -
Annexes
Annexes
Annexe I.1 : Essai de présentation du sous- modèle de Hathaway et Stefan (1995)
dans une matrice de Petersen
Processus
O2
1. Reproduction
parthénogénétique
-
2. Respiration endogène
-
NH3
H2S
XAlgue
-
XDaphnie
+
Xs
Taux de croissance (mg/l.j)
rmax
X A lg ue
K X A lg ue + X A lg ue
* XDaphnie
-
TRe sp * T * X Daphnie
3. Mortalité par effet
toxique
-
(TOXNH+TOXHS+TOXDO)*XDaphnie
4. Mortalité liée à l’âge
-
T
* Tmort * X Daphnie
7°C
5. Perte par drainage du bassin : Perte Drainage = X Daphnies * Q
6. Eclosion des œufs de résistance Eclosion OR = réclosion * Densité OR * A sé dim ent
exp(α NH 4 + * S NH 3 )
TOX NH 3 =
β NH 4 + + exp(α NH 4 + * S NH 3 )
ln(
Avec : α NH 3 =
P
α*S
+
) + ln β NH 4 +
LC NH 3
e NH 4
100 - P
et LC 50 =
et P =
* 100
α*S
+
LC 50 +
1 + REL * 10 pKa -pH
β + e NH 4
NH 4
Définition des symboles et sigles employés dans les équations tirées du modèle de
Hathaway et Stefan (1995)
XDaphnie : densité de daphnies (individus/m3)
Q : Débit du drainage (m3/j)
DResp : Taux de mortalité qui est une fonction de la température (j-1)
TResp : Constante de calibration de la fonction traduisant la respiration (j-1.j-1)
T2 : Température de l’eau (°C)
TOX : taux global de mortalité par toxicité
TOXNH : Taux de mortalité par toxicité de l’ammonium
TOXHS : Taux de mortalité par toxicité du sulfure d’hydrogène
TOXDO : Taux de mortalité par toxicité du fait du déficit d’oxygène.
LC50 : Concentration à laquelle 50% de la population est tuée (mg/l)
LCNH3: 50% de la concentration létale lorsque seul l’le NH3 est présent (mg/l)
REL: Toxicité relative de l’ammonium et de l’ammoniaque (adimensionnel)
pKa : logarithme décimal négative de la constant de dissociation de l’ammonium
pH: logarithme décimal négative de la concentration des ions hydrogène
P : Pourcentage de mortalité attendu (j-1)
SNH4+ : Concentration en ammonium (mg/l)
α et β : Paramètre d’ajustement (adimensionnels) qui régulent la pente et la forme de la
courbe sigmoïde
Age : Taux de mortalité par vieillissement
Tmort : coefficient de mortalité qui est une fonction de la température (j-1. °C-1)
Page 1 sur 30
Annexes
Annexe I.2 : Essai de présentation des processus portant sur le zooplancton dans le modèle de Moreno-Grau et al., (1996) dans une
matrice de Petersen
Ss
Croissance du
zooplancton
SNH3
SNorg
-
SP
SO
Xzoop
-
-
+
Respiration du
zooplancton
Mortalité du
zooplancton
Taux de
conversion
observé de
chaque
composant i
(g/m3.j)
Xs
XAlgue
Xbact
susp
XP
Xbact
accro
Taux de croissance (mg/l.j)
Xcolif.
rmax Z * f( T ) *
n
S NH
3i
S nPSi
S On 2 i
n
n
n
K ZN + S NH
3 i K ZP + S PSi K S + S O 2 i
K ZR Z in
-
K Zd Z in
(1 -
X nZi n
)X Zi
ηZ
ri = ∑ν ij ρ j
Page 2 sur 30
Biomasse des coliformes . (mg/l)
Biomasse des bactéries accrochées (mg/l)
Phosphore total (mg/l)
Biomasse des bactéries en suspension (mg/l)
Biomasse des Algues (mg/l)
Matières organiques particulaire (mgDCO /l)
Biomasse des macrophytes (mg/l)
Biomasse du zooplancton (mg /l)
Phosphore soluble (mg /l)
Azote organique (mg /l)
Ammonium (mg /l)
i
Matières organiques dissoutes (mgDCO /l
Paramètres
stœchiométrique:
(R.A.S):
Xmacrop
-
Oxygène (mg/l)
Processus
Constante cinétique de la respiration du zooplancton:
Kcinrz20,KZR,20°C=0,003j-1
Facteur de dépendance à la température pour la constance
cinétique liée à la respiration: Θ Kcinrz=1,07
Constante cinétique de la mortalité du zooplancton :
Kcinmz20,KZd,20°C=0,0001j-1
Facteur de dépendance à la température pour la constance
cinétique liée à la mortalité du zooplancton : Θ
Kcinmz=1,07
Kmmnh3z, KZN=0,01 mg/l
Kmmpsz, KZP=0,01 mg/l
KmmO2z, KZO2=0,01 mg/l
Vspcrcz20, rz=0,1
Θ vspcrcz=1,07
Θf(T)Z=1,066
Cestqnz,Tz=0,14 mg/mg
Cestqpz,Ψz=0,02 mg/mg
Cono2mz,αZ=1,0 mg/mg
Annexes
Annexe I.3: Bilan sur l’azote ammoniacal fournie par Moreno-Grau et al., (1996)
S NH n - TX B 1 X B 1 ∆t( YX B 1 µ B 1
3i
- TX B 2 X B 2 ∆t( YX B 2 µ B 2
S MO n
KS
S SP n
3i
2i
3i
* (1 -
+ S MO n K X B 1 + S O n K B 1N + S NHn K B 1P + S SP n
i
2i
3i
3i
MO in
S MO n
S On
S NH n
S SP n
i
KS
S NH n
S On
i
MO n
2
2i
3i
ii
+ S MO n K X B 2 O 2 + S O n K B 2 N + S NHn K B 2 P + S SP n
i
2i
3i
i
X Bn
* (1 -
1i
η B1
X Bn
) - K B 1 R - K B 1d )
2i
η B2
) - K B 2 R - K B 2d )
n
n
X An lg i n
S NH
S PSi
S On 2 i
3i
- TX A lg ∆t( µ max A lg f( T )f(L ) *
(1 )X A lg i ∆t - (K A lg R - K A lg d )
n
n
n
i
K A lg N + S NH
η A lg
3 i K A lg P + S PSi K S + S O 2 i
n
n
S NH
S PSi
S On 2 i
X nZi n
3i
- TX Z X Z n ∆t(rmax Z * f( T ) *
(
1
)X Zi - K ZR - K Zd )
n
n
n
i
K ZN + S NH
ηZ
3 i K ZP + S PSi K S + S O 2 i
n
S NH
S nPSi
S in
3i
- TS S S in ∆t( µ max Ss f( T )f(L ) *
) - K S S R - K S S d ) + αS NO n ∆t
n
n (1 i
K SsN + S NH 3 i K SsP + S PSi
η Ss
UrDm
∆t
+
( T séd B n X B n + TA lg séd A lg n X A lg n + TS S séd S n S S n
1i
1i
1i
1i
1i
i
d séd B n X B n + séd A lg n X A lg n + séd S n S S n B 1
n
1i
1i
1i
1i
1i
i
Définition des sigles employés dans les équations tirées su modèle de MorenoGrau et al., (1996)
f( T ) : Fonction de correction du taux de croissance du zooplancton par la température
rmax Z : Taux maximum spécifique de croissance du zooplancton (j-1)
n
S NH
3 i : Teneur en ammonium dans les couches i à n (mg/l)
n
: Teneur en phosphore dans les couches i à n (mg/l)
S PSi
X nZi : Teneur en zooplancton dans les couches i à n (mg/l)
K ZN : Constante de demi-saturation pour la croissance du zooplancton sur l’ammonium
(mg/l)
K ZP : Constante de demi-saturation pour la croissance du zooplancton sur le phosphore
(mg/l)
K ZO : Constante de demi-saturation pour la croissance du zooplancton sur l’oxygène (mg/l)
η Z : Population maximale du zooplancton (mg/l)
µ max, A lg : Taux maximum spécifique de croissance des algues (j-1)
K A lg N : Constante de demi-saturation pour la croissance des algues sur l’ammonium (mg/l)
K A lg P : Constante de demi-saturation pour la croissance des algues sur le phosphore (mg/l)
K A lg O : Constante de demi-saturation pour la croissance des algues sur l’oxygène (mg/l)
η A lg : Population maximale des algues (mg/l)
K A lg R : Constante cinétique pour la respiration des algues
K A lg d : Constante cinétique pour la mortalité des algues
S A lg : Vitesse spécifique de sédimentation des algues
X An lg : Teneur en algues dans les couches i à n (mg/l)
∆t : Variation du temps
f(L ) : Fonction de correction du taux de croissance du zooplancton par la lumière
(adimensionnel)
Page 3 sur 30
Annexes
Annexe II.1: Données brutes de la calibration du comptage par traitement d’image
Comptage
manuel
(nombre
d’individus)
5
9
15
20
23
26
30
32
35
38
40
Comptage
Comptage
Comptage
Comptage
par
Comptage
par
Comptage
par
Comptage
par
traitement
manuel
traitement
manuel
traitement
manuel
traitement
d'image
(nombre
d'image
(nombre
d'image
(nombre
d'image
(nombre
(nombre
(nombre
(nombre
d’individus)
d’individus)
d’individus)
d’individus)
d’individus)
d’individus)
d’individus)
5
42
42
64
64
86
85
9
44
42
66
64
88
84
14
46
43
68
66
90
86
20
48
43
70
70
92
90
23
50
47
72
72
94
91
23
52
50
74
71
97
95
29
54
50
76
72
100
95
32
56
56
78
76
105
107
35
58
56
80
79
110
107
35
60
59
82
84
115
115
39
62
60
84
83
120
120
Annexe III.1: Composition des milieux de culture
Composition du milieu Combo (Kilham et al., 1998)
Réactif
CaCl2, 2H2O
MgSO4, 7H2O
K2HPO4
NaNO3
NaHCO3
Na2SiO3, 9H2O
H3BO3
KCl1
Na2EDTA
FeCl3, 6H2O
MnCl2, 4H2O
CuSO4, 5H2O
Concentration
(mg/l)
36,76
36,97
8,71
85
12,6
28,42
24
7,45
4,36
1
0,18
0,001
Réactif
ZnSO4 7H2O
CoCl2 6H2O
NaMoO4 2H2O
H2SeO3
Na3VO4
LiCl
RbCl
SrCl2, 6H2O
NaBr
KI
B12
Biotin
Thiamine HCl
Concentration
(mg/l)
0,022
0,012
0,022
0,0016
0,0018
0,31
0,07
0,15
0,016
0,0033
0,00055
0,005
0,1
Milieu minimum pour E. coli avec le glucose comme source de carbone
Réactifs
Glucose
Na2HPO4
KH2PO4
(NH4)2SO4
MgSO4, 7H2O
CaCl2
FeSO4, 7H2O
pH final
Pour milieu solide, compléter Agar
Page 4 sur 30
Quantité pour 1L
1g
16,4g
1,5g
2g
200mg
10mg
0,5mg
6,8 -7
12g
Annexes
Annexe III.2: Préparation de la solution saline tamponnée de dilution pour les bactéries
Solutions mères :
- Solution de KH2PO4 : 34g dans 500 ml d’eau distillée ; ajuster le pH à 7,2 avec du
NaOH 1N ; diluer à 1 litre avec de l’eau distillée.
- Solution MgSO4 : 50g MgSO4, 7H2O dans 1litre d’eau distillée.
Solution fille
La solution saline tamponnée est préparée en ajoutant 1,25 ml de la solution de
KH2PO4 à 5 ml de solution MgS04, et en complétant à 1 litre avec de l’eau distillée.
La solution ainsi préparée est stérilisée à l’autoclave à 120°C pendant 1h.
Annexe III.3: Quelques droites de calibration retrouvées dans la littérature
Longueur
d’onde (nm)
Densité
optique
Biomass (g/L) = 4379*O.D (r2=0.998)
Biomass (g/L)= 4141*O.D (r2=0,993)
Biomass (g/L)= 5458*OD (r2= 0,99)
750
0,1 - 2,2
Chlorella sp.
Biomasse (g/l)= 0,206*OD + 0,000 (r2=0,99)
682
0,1 - 1
S. obliquus
Chlorella
pyrenodosa
Chlorella
pyrenoidosa
Biomasse (g/l)=0,3778*OD +0,0054 (r2=0,993)
650
0,1 - 1
660
Non
précisé
Référence
Espèce
Jena et al.,
(2012)
Scendesmus. sp.
Chlorella sp.
Chlococcus sp.
Chiu et al.,
(2008)
Tang et al.,
(2011)
Nigam et
al. (2011)
Calibration
Biomasse (g/l)=0,32153*OD - 0,0239 (r2=0,99)
Biomasse 60°C (g/l)= 0.636* OD (r2 = 0,99)
Méthode
Mesure
des
solides
totaux
Annexe III.4: Données brutes des différentes mesures
Données brutes des mesures d’absorbance à 760nm et de densité cellulaire de
Scenedesmus sp.
Abs760nm
0,01
0,01
0,01
0,09
0,09
0,09
0,13
0,13
0,13
0,17
0,17
[Scenedesmus sp.]
[Scenedesmus sp.]
[Scenedesmus sp.]
[Scenedesmus sp.]
Abs760nm
Abs760nm
Abs760nm
(.105 Cel/ml)
(.105 Cel/ml)
(.105 Cel/ml)
(.105 Cel/ml)
0,0
0,17
24,0
0,33
77,00
0,51
110,00
2,0
0,21
56,0
0,33
57,00
0,51
100,00
3,0
0,21
78,0
0,36
102,00
0,51
131,00
17,0
0,21
52,0
0,36
90,00
0,56
105,00
26,0
0,24
38,00
0,36
59,00
0,56
131,00
21,0
0,24
30,00
0,39
91,00
0,56
138,00
24,0
0,24
41,00
0,39
113,00
0,57
124,00
26,0
0,31
71,00
0,39
104,00
0,57
91,00
37,0
0,31
58,00
0,47
114,00
0,57
132,00
34,0
0,31
77,00
0,47
142,00
31,0
0,33
72,00
0,47
67,00
-
Page 5 sur 30
Annexes
Données brutes des mesures d’absorbance à 760 nm et de MES et MVS de Scenedesmus
sp.
Abs760nm
0,212
0,229
0,229
0,229
0,25
0,25
0,25
0,26
0,26
0,26
0,27
0,27
0,27
0,285
MES
(mg/ml)
0,06
0,08
0,08
0,07
0,1
0,11
0,1
0,11
0,11
0,11
0,11
0,12
0,11
0,12
MVS
(mg/ml)
0,03
0,05
0,04
0,03
0,06
0,05
0,05
0,05
0,06
0,06
0,07
0,07
0,06
0,07
Abs760nm
0,285
0,285
0,304
0,304
0,304
0,331
0,331
0,331
0,349
0,349
0,349
0,371
0,371
0,371
MES
(mg/ml)
0,12
0,11
0,14
0,13
0,13
0,13
0,14
0,14
0,15
0,16
0,16
0,16
0,16
0,16
MVS
(mg/ml)
0,07
0,07
0,08
0,08
0,09
0,08
0,09
0,08
0,09
0,1
0,1
0,1
0,1
0,11
Abs760nm
0,396
0,396
0,396
0,432
0,432
0,432
0,463
0,463
0,463
0,517
0,517
0,517
MES
(mg/ml)
0,17
0,17
0,17
0,19
0,2
0,2
0,21
0,22
0,23
0,23
0,23
0,23
MVS
(mg/ml)
0,11
0,12
0,11
0,12
0,13
0,13
0,13
0,15
0,16
0,15
0,15
0,16
Données brutes des mesures d’absorbance à 760 nm et de DCO de Scenedesmus sp.
Abs760nm
0,00
0,00
0,05
0,05
DCO
(mg d'O2/l)
0,00
0,00
36,00
13,00
Abs760nm
0,15
0,15
0,19
0,19
DCO
(mg d'O2/l)
108,00
55,00
88,00
108,00
Abs760nm
0,21
0,21
0,25
0,25
DCO
(mg d'O2/l)
103,00
76,00
135,00
173,00
Abs760nm
0,30
0,30
0,37
0,37
DCO
(mg d'O2/l)
186,00
192,00
248,00
282,00
Données brutes des mesures d’absorbance à 760 nm et de densité cellulaire de M.
aeruginosa
Abs760nm
0,01
0,01
0,01
0,02
0,02
0,02
0,036
0,036
0,036
0,044
0,044
0,044
0,055
0,055
0,055
0,065
[M. aeruginosa]
[M. aeruginosa]
[M. aeruginosa]
Abs760nm
Abs760nm
.105 cel/ml
.105 cel/ml
.105 cel/ml
3
0,065
27
0,129
45
3
0,065
26
0,15
38
3
0,076
27
0,15
49
5
0,076
24
0,15
56
9
0,076
24
0,172
67
4
0,089
28
0,172
48
9
0,089
36
0,172
59
12
0,089
25
0,195
66
13
0,099
33
0,195
55
13
0,099
29
0,195
54
16
0,099
33
0,213
67
8
0,109
44
0,213
68
24
0,109
47
0,213
81
20
0,109
47
0,237
70
15
0,129
41
0,237
78
27
0,129
38
0,237
74
Page 6 sur 30
Abs760nm
0,255
0,255
0,255
0,278
0,278
0,278
0,298
0,298
0,298
0,324
0,324
0,324
0,332
0,332
0,332
[M. aeruginosa]
.105 cel/ml
86
54
52
92
71
96
93
111
80
112
102
95
117
134
115
Annexes
Données brutes des mesures d’absorbance à 760 nm et de MES et MVS de M.
aeruginosa.
Abs760nm
0,101
0,101
0,101
0,12
0,12
0,12
0,135
0,135
0,135
0,143
0,143
MES M. aeruginosa
Abs760nm
(mg/ml)
0,07
0,143
0,07
0,153
0,07
0,153
0,09
0,153
0,09
0,165
0,09
0,165
0,1
0,165
0,1
0,133
0,1
0,133
0,1
0,133
0,1
0,136
MES M. aeruginosa
Abs760nm
(mg/ml)
0,11
0,136
0,1
0,136
0,11
0,141
0,11
0,141
0,13
0,141
0,12
0,149
0,12
0,149
0,09
0,149
0,09
0,161
0,09
0,161
0,09
0,161
MES M. aeruginosa
Abs760nm
(mg/ml)
0,1
0,161
0,1
0,161
0,08
0,161
0,1
0,209
0,1
0,209
0,11
0,209
0,1
0,219
0,1
0,219
0,11
0,219
0,12
0,11
MES M. aeruginosa
(mg/ml)
0,14
0,14
0,13
0,16
0,16
0,16
0,16
0,16
0,16
Données brutes des mesures d’absorbance à 760 nm et de DCO de M. aeruginosa
Abs760nm
0,00
0,00
0,06
0,06
0,18
0,18
0,23
0,23
0,29
0,29
DCOM. aeruginosa
DCOM. aeruginosa
Abs760nm
(mg d'O2/l)
(mg d'O2/l)
0
0,34
219
0
0,34
219
37
0,39
256
43
0,39
256
134
0,44
304
113
0,44
313
162
0,46
314
158
0,46
318
185
0,53
373
182
0,53
373
Données brutes des mesures d’absorbance à 600 nm et de densité cellulaire d’E. coli
Abs600nm
0,013
0,013
0,013
0,025
0,025
0,025
0,063
0,063
[E. coli]
(UFC/ml)
2,80E+07
2,60E+07
3,00E+07
3,10E+07
4,50E+07
4,50E+07
1,45E+08
1,39E+08
Abs600nm
0,063
0,138
0,138
0,175
0,175
0,225
0,225
[E. coli]
(UFC/ml)
1,71E+08
3,60E+08
3,70E+08
4,30E+08
4,60E+08
3,10E+08
3,60E+08
Page 7 sur 30
Abs600nm
0,225
0,3
0,3
0,3
0,338
0,338
0,338
[E. coli]
(UFC/ml)
2,70E+08
3,50E+08
3,80E+08
5,40E+08
5,20E+08
7,80E+08
8,20E+08
Annexes
Annexe IV.1: Evolution du logarithme de la densité de D. excisum et détermination graphique du taux de croissance de D. excisum
pour chaque teneur en S. acuminatus
Taux de croissance (r) de D. Excisum pour [S. acuminatus]=1E6 cel/ml
Ev olution de ln(N/N 0) de D. excisum pour [S. acuminatus]=1E6 cel/ml
Temps (j):1E6 1: y = -0,07 + 0,86*x; r = 0,98; p = 0,00; r² = 0,97
Temps (j):1E6 2 : y = -0,47 + 0,89*x; r = 0,93; p = 0,02; r² = 0,87
Temps (j):1E6 3 : y = 0,15 + 0,85*x; r = 0,99; p = 0,00; r² = 0,97
3,5
3,5
2,5
3,0
2,0
2,5
2,0
1,5
Ln(N/N0 )
Ln(N/N0)
3,0
1,0
1,5
1,0
0,5
0,5
0,0
0,0
-0,5
-1
0
1
2
3
4
Temps (j)
5
6
7
8
9
1E6 1
1E6 2
1E6 3
-0,5
-0,5
Page 8 sur 30
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Temps (j)
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
1E6 1
1E6 2
1E6 3
Annexes
Taux de croissance (r) de D. Excisum pour [S. acuminatus]=1,5E6 cel/ml
Temps (j):1,5E6 1 : y = 0,14 + 0,94*x; r = 0,99; p = 0,00; r² = 0,98
Temps (j):1,5E6 2: y = -0,10 + 0,97*x; r = 0,99; p = 0,00; r² = 0,97
Temps (j):1,5E6 3: y = 0,30 + 0,92*x; r = 0,98; p = 0,00; r² = 0,96
Ev olution du ln(N/N 0) de [D. excisum] pour [S. acuminatus]=1,5E6 cel/ml
4,0
3,5
4,0
3,5
2,5
3,0
2,0
2,5
Ln(N/N0)
Ln(N/N0)
3,0
1,5
1,0
2,0
1,5
1,0
0,5
0,5
0,0
0,0
-0,5
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
-0,5
-0,5
1,5E6 1
1,5E6 2
1,5E6 3
9
Temps (j)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
1,5E6 1
1,5E6 2
1,5E6 3
4,5
Temps (j)
Taux de croissance (r) de D. Excisum pour [S. acuminatus]=2E6 cel/ml
Temps (j):2E6 1: y = 0,05 + 0,92*x; r = 0,99; p = 0,00; r² = 0,97
Temps (j):2E6 2: y = -1,24 + 1,27*x; r = 0,96; p = 0,04; r² = 0,93
Temps (j):2E6 3: y = 0,30 + 0,89*x; r = 0,98; p = 0,00; r² = 0,96
Ev olution de ln(N/N 0) de D. excisum pour [S. acuminatus]=2E6 cel/ml
4,0
4,0
3,5
3,5
3,0
3,0
2,5
2,0
Ln(N/N 0 )
Ln(N/N 0 )
2,5
1,5
2,0
1,5
1,0
1,0
0,5
0,5
0,0
0,0
-0,5
-1
0
1
2
3
4
Temps (j)
5
6
7
8
9
2E6 1
2E6 2
2E6 3
Page 9 sur 30
-0,5
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Temps (j)
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
2E6 1
2E6 2
2E6 3
Annexes
Taux de croissance (r) de D. Excisum pour [S. acuminatus]=3E6 cel/ml
Evolution de ln(N/N 0) de D. excisum pour [S. acuminatus]=3E6 cel/ml
Temps (j):3E6 1: y = -0,01 + 0,78*x; r = 0,99; p = 0,00; r² = 0,99
Temps (j):3E6 2: y = -0,25 + 0,80*x; r = 0,98; p = 0,00; r² = 0,95
Temps (j):3E6 3: y = 0,15 + 0,77*x; r = 0,99; p = 0,00; r² = 0,98
3,5
3,0
3,5
2,5
3,0
2,5
Ln(N/N0 )
1,5
1,0
0,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
0,0
-0,5
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
3E6 1
3E6 2
3E6 3
9
Temps (j)
-0,5
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
3E6 1
3E6 2
3E6 3
4,5
Temps (j)
Taux de croissance (r) de D. Excisum pour [S. acuminatus]=4E6 cel/ml
Evolution de ln(X/X0) de D. excisum pour [S. acuminatus]=4E6 cel/ml
Temps (j):4E6 1: y = -0,06 + 0,76*x; r = 0,99; p = 0,00; r² = 0,99
Temps (j):4E6 2: y = -0,32 + 0,79*x; r = 0,97; p = 0,01; r² = 0,94
Temps (j):4E6 3: y = 0,12 + 0,75*x; r = 0,99; p = 0,00; r² = 0,98
3,5
3,0
3,5
2,5
3,0
2,0
2,5
2,0
1,5
Ln(N/N0)
Ln(N/N0)
Ln(N/N0)
2,0
1,0
1,5
1,0
0,5
0,5
0,0
0,0
-0,5
-1
0
1
2
3
4
Temps (j)
5
6
7
8
9
4E6 1
4E6 2
4E6 3
-0,5
-0,5
Page 10 sur 30
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Temps (j)
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
4E6 1
4E6 2
4E6 3
Annexes
Annexe IV.2: Taux spécifiques de croissance démographique de D. pulex sur les
différentes teneurs en Scenedesmus sp.
Ln(N/N 0)
Evolution du taux spécifiques de croissance démographique
de D. pulex sur [Scenedesmus sp.]=9,42.103 cel/ml
2,6
2,4
2,2
2,0
1,8
1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
-0,2
-0,4
-0,6
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Temps (j)
Evolution du taux spécifiques de croissance démographique de D. pulex pour [Scenedesmus sp.]=4,32mg/l
ou 2,22E5 cel/ml
4,5
4,0
3,5
Ln(N/N0)
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-2
0
2
4
6
Temps (j)
Page 11 sur 30
8
10
12
14
T2
T3
T1
T2
T3
Annexes
Evolution du taux spécifiques de croissance démographique
de D. pulex pour [Scendesmus sp.]=21,6mg/l ou 1,11.106cel/ml
6
5
Ln(N/N0)
4
3
2
1
0
-1
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Temps
Evolution du taux spécifique de croissance démographique de D. pulex pour [Scendesmus sp.]=43,20
mg/l ou 2,22.106 cel/ml
4,0
3,5
3,0
Ln(N/N0)
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-2
0
2
4
6
8
Temps (j)
Page 12 sur 30
10
12
14
T2
T3
T2
T3
Annexes
Evolution du spécifique taux de croissance démographique de D. pulex pour [Scendesmus sp.]=78,55
mg/l ou 4,04.106 cel/ml
3,0
2,5
2,0
Ln(N/N0)
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1,0
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Temps (j)
T1
T2
Figure 24: Evolution du taux spécifique de croissance démographique de D. pulex pour [Scendesmus sp.]=235,64mg/l ou
1,21.107 cel/ml
3,0
2,5
2,0
Ln(N/N0)
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1,0
-1,5
-2
0
2
4
6
8
Temps (j)
Page 13 sur 30
10
12
14
16
T1
T2
Annexes
Annexe IV.3 : Détermination graphique des taux spécifiques de croissance (poids sec)
de D. pulex sur chaque teneur en E. coli
Détermination du taux de croissance pondérale pour [E. coli.]=1,2.10-5mg/l ou 40 UFC/ml
Temps (j):40 Ec T1: y = 0,23 + 0,16*x; r = 0,98; p = 0,00; r² = 0,96
Temps (j):40 Ec T2: y = 0,58 + 0,17*x; r = 0,91; p = 0,00; r² = 0,84
Ln(X/X0) (en g poids sec/g poids sec)
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Temps (j)
40 Ec T1
40 Ec T2
Détermination du taux de croissance pondérale pour [E. coli.]=3.10-5mg/l ou 100 UFC/ml
Temps (j):100Ec T1: y = 0,65 + 0,29*x; r = 0,96; p = 0,00; r² = 0,93
Temps (j):100Ec T2: y = 0,63 + 0,26*x; r = 0,95; p =0,00; r² = 0,89
Temps (j):100Ec T3: y = 0,19 + 0,26*x; r = 0,96; p = 0,00;r² = 0,93
5,0
Ln(X/X0) (en g poids sec/g poids sec)
4,5
4,0
3,5
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-2
0
2
4
6
8
Temps (j)
Page 14 sur 30
10
12
14
16
100Ec T1
100Ec T2
100Ec T3
Annexes
Détermination du taux de croissance pondérale pour [E. coli.]=3.10-4mg/l ou 1000 UFC/ml
Temps (j-1):1000Ec T2: y = -1,52 + 0,26*x; r = 0,94; p = 0,02; r² = 0,89
Temps (j-1):1000Ec T3: y = 0,23 + 0,27*x; r = 0,98; p = 0,00; r² = 0,96
3,5
Ln(X/X0) (en g poids sec/g poids sec)
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1,0
-1,5
-2
0
2
4
6
8
10
12
Temps (j-1)
1000Ec T2
1000Ec T3
Détermination du taux de croissance pondérale pour [E. coli.]=3.10-1mg/l ou 1.106 UFC/ml
Temps (j):1E6 Ec T1: y = -1,29 + 0,32*x; r = 0,99; p = 0,00; r² = 0,98
Temps (j):1E6 Ec T2: y = -0,56 + 0,27*x; r = 0,99; p = 0,000; r² = 0,98
4,0
3,5
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
2
4
6
8
10
Temps (j)
Page 15 sur 30
12
14
16
1E6 Ec T1
1E6 Ec T2
Annexes
Annexe VI.1: Données brutes des fractions organiques et inorganiques de D. pulex
mesurées à 65°C et à 105°C
Xi/XD. Pulex 65°C
(%)
14,47
17,59
19,05
15,73
16,67
19,40
17,07
12,99
15,09
15,87
15,00
15,97
14,55
10,29
4,94
11,11
3,81
14,06
1,37
Xs/XD. Pulex 65°C
Xi/XD. pulex 105°C
(%)
(%)
85,53
13,70
82,41
6,56
80,95
19,64
84,27
16,07
83,33
15,85
80,60
20,27
82,93
27,14
87,01
8,33
84,91
8,96
84,13
13,56
85,00
13,21
84,03
28,42
85,45
16,92
89,71
27,69
95,06
12,50
88,89
17,46
96,19
10,14
85,94
11,67
98,63
12,87
Xs/XD. pulex 105°C
(%)
86,30
93,44
80,36
83,93
84,15
79,73
72,86
91,67
91,04
86,44
86,79
71,58
83,08
72,31
87,50
82,54
89,86
88,33
87,13
4,29
95,71
16,22
83,78
8,75
91,25
9,09
90,91
9,84
6,67
90,16
93,33
4,11
3,80
95,89
96,20
7,14
92,86
Page 16 sur 30
Annexes
Annexe VIII.1 : modèle d’appareils collecteurs proposé par Barnabé (1980)
Page 17 sur 30
Annexes
Annexe VIII.2 : QUESTIONNAIRE
1- Combien de personnes et combien de temps faut-il pour dans un bassin de
500m2 ?
2- De quels moyens doivent-ils disposer ?
3- Pour chaque matériel cité, donner une estimation du prix d’achat et de la
quantité requise
Matériel
Estimation du
prix unitaire
Quantité
requise
4- Combien coûterait-il d’enrôler un pêcheur pendant une journée?
5- A combien peut-on acheter un alevin de Alestes baremoze (communément
appelé Agontcha en Fon-Goun ou Aboué en Pédah et en Xwla)
6- A combien le kilogramme de cette espèce de poisson (appelée Agontcha en
goun et en fon) est vendu sur le marché local?
Page 18 sur 30
Annexes
Annexe VIII.3: Les valeurs des paramètres utilisés pour estimer la production
journalière de cladocères
Symbole
rmax,D.p,Scenedesmus sp, T°
rmax,D.p,E. coli, T°
KSO2,D.p
Kx, algue
KI, algue
Kx, E. coli
kmort,D.p.T°
IE. Coli/Scenedesmus sp.
IScenedesmus sp./E. Coli
βD.p
Définition
Valeur
Taux de croissance spécifique maximum
0,37± 0,01
de D. pulexsur Scenedesmus sp.
Taux de croissance spécifique maximum
0,30 ± 0,01
de D. pulexsur E. coli.
Constante de demi saturation pour la
0,5
croissance sur l’O2
Constante de demi saturation pour la
0,147±0,03
croissance sur les algues
Constante d’inhibition pour la croissance
577 ±129
sur les algues
Constante de demi saturation pour la
7,14.10-6
croissance sur les bactéries
Coefficient de mortalité de D. pulex
0,05
Paramètre d’interaction indiquant le
degré auquel E. coli affecte la dégradation
1,07 ± 0,29
du Scenedesmus sp.
Paramètre d’interaction indiquant le
degré auquel Scenedesmus sp. affecte la
0,04 ± 0,01
dégradation de E. coli
Facteur de correction de la température
0,08
pour le taux de croissance
Unité
j-1
j-1
gO/m3
g poids sec/ m3
g poids sec/ m3
g poids sec/ m3
j-1
Sans dimension
Sans dimension
Annexe VIII.4
Tableau 1: Evolution de la biomasse de rotifères
Biomasse
Biomasse
Temps
Temps
(mois) g DCO/m3 (mois) g DCO/m3
0
0,00
12,11
0,00
0,96
0,00
13,06
0,00
1,91
0,00
14,02
0,00
2,97
0,00
14,97
0,00
4,04
0,00
16,14
0,00
4,99
0,00
16,99
0,00
5,52
0,36
18,05
0,00
5,84
1,46
18,9
0,36
6,48
0,36
19,12
1,27
7,01
0,00
19,96
0,00
7,96
0,00
21,03
0,00
9,13
0,00
21,98
0,00
9,98
0,00
22,94
0,00
10,94
0,00
24
0,00
Biomasse Temps Biomasse
Temps
(mois) g DCO/m3 (mois) g DCO/m3
24,96
0,00
29,95
26,88
26,02
0,00
30,05
15,44
26,97
0,00
30,05
22,69
27,82
0,00
30,05
30,52
28,14
8,35
30,16
11,80
28,88
4,16
31,01
9,07
28,99
20,70
31,22
6,37
28,99
8,52
31,43
4,16
28,99
11,80
31,65
2,18
28,99
16,71
32,28
0,36
29,1
29,06
33,03
0,20
29,1
24,51
34,19
0,00
29,95
8,00
35,04
0,00
29,95
19,27
36
0,00
Page 19 sur 30
°C-1
Annexes
Tableau 2: Evolution de la biomasse de Nauplii (Cauchie, 2000)
Temps Biomasse Temps Biomasse Temps Biomasse
(mois) g DCO/m3 (mois) g DCO/m3 (mois) g DCO/m3
0,00
0,00
6,55
0,13
15,20
0,16
0,74
0,00
6,55
0,29
15,62
0,13
1,37
0,07
6,55
0,39
15,62
0,07
2,32
0,03
7,50
0,00
15,94
0,26
2,74
0,13
8,13
0,03
16,05
0,36
3,17
0,26
8,76
0,00
16,26
0,13
3,48
0,16
9,40
0,07
16,36
0,16
3,80
0,07
10,03
0,16
16,79
0,20
4,22
0,00
10,13
0,10
17,00
0,13
4,75
0,00
10,45
0,03
17,31
0,07
5,49
0,00
11,09
0,03
17,63
0,03
5,60
0,10
11,30
0,07
18,58
0,00
5,70
0,36
11,93
0,03
19,21
0,07
5,70
0,26
12,88
0,07
19,85
0,20
5,81
0,65
13,41
0,10
19,85
0,07
5,81
0,52
14,04
0,10
20,16
0,29
5,91
0,78
14,36
0,26
20,38
0,36
6,33
0,52
14,36
0,16
20,69
0,49
6,33
0,62
14,67
0,29
20,90
0,33
6,55
0,00
15,10
0,13
21,01
0,03
Biomasse
Temps
(mois)
g DCO/m3
21,01
0,16
21,33
0,00
22,38
0,00
24,39
0,00
26,08
0,00
27,87
0,00
29,35
0,00
30,93
0,03
31,78
0,10
31,99
0,20
32,30
0,29
32,73
0,33
32,94
0,23
33,26
0,13
33,36
0,03
34,31
0,00
35,26
0,03
36,11
0,03
0,00
0,00
Tableau 3: Evolution de la biomasse de copépodites I - V
Temps
(mois)
0,10
0,94
1,05
1,26
1,47
1,99
2,41
2,62
2,83
2,94
3,04
3,25
3,57
3,67
3,99
4,30
5,35
Biomasse Temps
g DCO/m3 (mois)
0,00
6,19
0,07
6,61
0,16
6,93
0,29
7,03
0,33
7,45
0,29
7,77
0,23
8,40
0,16
8,82
0,10
9,24
0,29
9,55
0,36 10,08
0,59 10,29
0,36 10,50
0,23 10,81
0,10 10,92
0,00 11,23
0,07 11,44
Biomasse Temps
g DCO/m3 (mois)
0,36 12,91
0,20 15,22
0,07 15,64
0,00 16,16
0,03 17,42
0,10 19,10
0,10 19,94
0,26 20,15
0,26 20,36
0,42 20,68
0,65 20,89
0,39 21,20
0,23 21,52
0,39 22,04
0,59 22,25
0,36 24,56
0,16 26,97
Page 20 sur 30
Biomasse Temps
g DCO/m3 (mois)
0,10 27,60
0,20 27,92
0,33 28,55
0,33 29,60
0,03 31,38
0,07 31,49
0,29 31,59
0,55 32,54
0,81 32,85
0,94 33,17
0,72 33,38
0,39 33,48
0,33 33,48
0,20 34,95
0,03 35,48
0,00 35,90
0,03
Biomasse
g DCO/m3
0,13
0,03
0,13
0,03
0,07
0,33
0,42
0,65
0,46
0,33
0,20
0,03
0,13
0,07
0,03
0,03
Annexes
Tableau 3: Evolution de la biomasse de copépodes adultes
Temps Biomasse Temps
(mois) g DCO/m3 (mois)
0,21
0,07
5,40
0,74
0,10
5,61
1,16
0,03
5,93
1,80
0,16
6,14
1,91
0,55
6,35
2,01
0,94
6,46
2,12
1,37
7,20
2,65
1,11
7,84
2,86
0,78
8,36
2,96
0,49
8,36
3,18
0,23
8,58
3,60
0,23
8,58
4,02
0,07
8,89
4,24
0,26
9,21
4,66
0,36
9,53
4,87
0,81
9,85
4,87
0,62 10,27
5,08
0,94 10,38
5,19
1,04 10,91
5,29
1,14 10,91
5,40
0,62 11,12
5,40
0,81 11,22
Biomasse Temps
g DCO/m3 (mois)
0,94 11,33
0,42 11,75
0,46 12,07
0,33 12,28
0,23 13,02
0,13 14,19
0,03 15,25
0,23 15,46
0,33 16,09
0,20 16,62
0,65 17,26
0,46 18,21
0,81 19,06
0,94 19,80
1,07 20,22
1,14 20,75
0,94 21,28
0,81 21,71
0,78 22,45
0,94 24,14
0,42 25,09
0,62 26,05
Biomasse Temps
g DCO/m3 (mois)
0,29 27,00
0,49 27,64
0,29 28,06
0,07 28,59
0,00 29,65
0,00 30,92
0,00 31,34
0,07 31,55
0,03 31,55
0,16 31,55
0,10 31,87
0,00 32,08
0,03 32,29
0,00 32,51
0,16 32,72
0,33 33,35
0,13 33,88
0,13 34,62
0,00 35,47
0,00 35,79
0,00
0,00
Biomasse
g DCO/m3
0,00
0,07
0,03
0,07
0,00
0,00
0,10
0,49
0,36
0,23
0,68
0,42
0,29
0,16
0,03
0,10
0,00
0,03
0,00
0,00
Tableau 4: Evolution de la biomasse D. magna
Temps Biomasse Temps Biomasse Temps Biomasse Temps Biomasse
(mois) g DCO/m3 (mois) g DCO/m3 (mois) g DCO/m3 (mois) g DCO/m3
0,00
0,00 10,95
7,38 19,26
19,83 30,53
4,32
1,89
0,00 11,26
2,05 19,47
24,41 30,53
30,52
2,00
4,06 12,21
0,78 19,79
31,79 31,26
17,29
2,21
11,18 12,74
4,81 19,89
26,20 31,26
10,17
2,74
3,84 13,89
1,53 20,11
21,13 31,47
22,88
3,16
8,91 14,53
3,06 20,21
16,80 31,58
26,72
4,11
4,32 15,47
3,54 20,32
11,96 32,42
26,42
5,16
9,91 15,68
11,70 20,63
4,58 32,95
23,66
5,58
9,91 15,79
16,28 21,05
5,33 33,16
19,34
6,00
1,27 15,79
7,38 21,58
2,28 33,26
14,24
6,95
9,91 16,11
21,61 22,63
0,49 33,47
8,91
7,16
2,54 16,21
27,72 24,84
0,00 33,58
3,84
7,37
8,65 16,42
20,83 27,26
0,26 33,68
1,79
7,68
18,07 16,42
24,41 29,05
0,49 34,11
3,32
7,89
12,71 16,53
14,24 29,16
2,80 34,42
7,64
8,00
9,13 16,53
16,80 29,37
8,91 34,42
1,79
8,11
4,32 17,26
13,75 29,58
32,31 34,74
13,75
8,21
0,78 17,58
17,03 29,58
25,68 34,84
21,13
8,63
8,91 17,89
21,35 29,68
18,30 35,05
16,28
8,63
6,11 18,11
16,02 29,79
40,17 35,16
11,18
9,16
9,91 18,21
7,12 30,32
10,69 35,26
6,37
9,68
8,65 18,42
19,57 30,32
40,17 35,37
1,53
10,32
9,91 18,63
28,47 30,42
15,76 35,79
1,01
10,32
6,60 18,84
20,09 30,42
23,66
10,84
13,98 18,95
11,70 30,42
36,37
Page 21 sur 30
Annexes
Tableau 5: Evolution de la biomasse algale (Cauchie, 2000)
Temps
(mois)
0,37
1,37
1,49
1,62
1,87
2,12
2,24
2,37
2,49
2,62
2,87
2,87
2,87
2,87
3,11
3,11
3,11
3,11
3,24
Biomasse
Biomasse
Biomasse
Biomasse
Biomasse
Biomasse
Temps
Temps
Temps
Temps
Temps
µg
µg
µg
µg
µg
µg
(mois)
(mois)
(mois)
(mois)
(mois)
(DCO/l)
(DCO/l)
(DCO/l)
(DCO/l)
(DCO/l)
(DCO/l)
0,00
3,86
-110,83 13,58
0,00 20,55
5648,10 27,78 10742,04 31,02
2325,74
0,00
4,48
-110,83 15,20
221,67 20,93
4318,98 27,90
4540,65 31,14
3876,09
1550,35
4,86
3433,19 15,32
1329,12 21,18
3433,19 28,03
1107,45 31,39
6091,00
3433,19
4,86
1993,24 15,45
3211,53 21,67
4429,81 28,03
1772,01 31,52
7641,34
5315,60
4,98
4651,48 15,57
4872,71 22,17
4761,88 28,03
5980,16 31,76
9191,69
7641,34
5,48
6866,39 15,94
5980,16 22,55
3211,53 28,40
2879,47 31,76
8970,46
8970,46
5,61
4651,48 16,19
6423,06 23,42
1772,01 28,65
4208,15 32,14
7752,18
10299,14
5,73
1772,01 16,44
2990,30 24,17
1218,29 28,90
2214,91 32,26
6201,83
11185,37
5,73
3322,36 16,57
4429,81 24,66
2546,97 28,90
3211,53 32,51
4872,71
12403,22
6,35
885,79 16,82
1218,29 24,79
3433,19 29,27
2990,30 32,89
3433,19
9524,19
7,47
664,56 17,31
-110,83 25,41
2768,63 29,27
1661,18 33,13
2325,74
8527,13
7,97
-110,83 17,94
-110,83 26,53
2436,57 29,40
4208,15 33,51
1218,29
7530,51
8,60
221,67 18,06
2325,74 26,66
3765,25 29,77
6755,56 33,76
442,89
10631,64
9,22
1661,18 18,06
1107,45 26,78
5869,33 29,77
5758,94 34,51
332,06
3433,19
9,47
332,06 18,69
1218,29 26,91
9745,42 30,02
4872,71 35,00
0,00
553,73
9,47
885,79 18,93
-221,67 27,03
8084,24 30,27
2879,47 35,88
-110,83
5205,21
9,97
442,89 19,81
110,83 27,28 11074,54 30,27
3876,09 35,88
-110,83
6755,56 10,34
110,83 20,06
1329,12 27,78
9191,69 30,52
1772,01
2214,91 12,33
-110,83 20,30
2879,47 27,78
3322,36 30,77
110,83
Tableau 6 : Evolution de la température (Cauchie, 2000)
Temps
(mois)
-0,38
0,75
1,38
1,75
2,38
3,13
3,50
3,63
3,63
4,13
4,25
4,63
4,88
5,25
5,38
5,75
6,00
6,50
Température
(°C)
25,23
25,00
24,53
26,16
26,86
27,79
29,07
30,93
30,12
31,51
31,74
31,63
32,56
33,72
34,88
35,70
35,23
36,16
Temps Température Temps Température Temps Température Temps Température
(mois)
(°C)
(mois)
(°C)
(mois)
(°C)
(mois)
(°C)
6,75
35,47 15,75
29,77 21,25
27,79 29,50
35,00
7,00
34,53 15,88
29,19 21,50
26,74 29,88
33,60
7,63
33,26 16,25
31,98 22,13
26,05 30,25
32,67
7,88
32,09 16,25
31,16 22,50
25,23 30,50
33,14
8,38
30,12 16,25
30,35 23,13
24,77 30,75
34,53
8,88
30,81 16,75
31,74 24,13
24,65 30,75
33,72
9,13
29,77 17,13
31,28 25,00
24,30 31,13
34,53
9,38
28,95 17,38
32,21 25,75
23,95 31,50
33,84
10,38
28,72 17,63
33,26 26,25
24,77 32,00
33,02
10,88
27,44 17,88
35,23 26,63
25,81 32,38
32,09
11,25
26,63 17,88
34,30 27,25
26,74 32,88
31,28
11,63
25,93 18,25
35,47 27,63
28,84 33,13
30,12
12,00
25,12 18,75
35,00 27,63
27,91 33,50
29,53
12,50
25,93 19,50
33,72 28,13
30,12 34,00
29,19
13,00
26,40 19,50
34,65 28,25
31,16 34,25
28,37
13,63
26,16 19,75
32,67 28,88
30,81 34,63
27,44
14,00
25,70 20,00
31,74 29,00
32,09 34,75
26,63
14,50
26,51 20,75
30,93 29,13
32,79 35,00
25,81
14,75
27,56 21,00
29,88 29,25
33,60 35,13
25,12
15,25
28,37 21,13
29,07 29,38
34,30 35,50
25,23
Tableau 7: Evolution de la teneur en ammoniaque (Cauchie, 2000)
Page 22 sur 30
Annexes
Temps Ammoniaque Temps Ammoniaque Temps Ammoniaque Temps Ammoniaque
(mois)
(mg N/l)
(mois)
(mg N/l)
(mois)
(m g N/l)
(mois)
(mg N/l)
0,25
0,21
10,83
0,18
19,89
0,86
29,96
1,52
0,76
0,28
11,45
0,18
20,14
0,34
29,96
1,82
1,38
0,18
11,83
0,10
20,14
0,48
30,08
0,72
1,64
0,08
12,59
0,07
20,77
0,34
30,08
1,10
1,89
0,24
13,47
0,07
21,27
0,45
30,21
0,89
2,14
0,30
14,60
0,07
21,40
0,34
30,34
0,56
2,90
0,21
15,23
0,10
22,41
0,23
30,84
0,73
3,15
0,08
15,99
0,10
23,29
0,23
30,84
0,55
3,52
0,04
16,11
0,18
24,17
0,14
31,09
1,38
4,15
0,13
16,36
0,27
24,92
0,18
31,09
1,01
4,66
0,30
16,87
0,11
25,55
0,13
31,22
1,20
5,29
0,48
17,50
0,17
26,31
0,08
31,34
1,51
5,41
0,62
17,75
0,34
26,69
0,20
31,85
1,41
5,92
0,61
18,00
0,66
27,19
0,37
31,97
1,24
5,92
0,51
18,00
0,52
27,57
0,28
32,22
1,06
6,42
0,73
18,25
1,11
27,82
0,20
32,48
0,85
6,92
0,66
18,25
0,99
28,20
0,17
32,73
0,69
7,17
0,51
18,25
0,80
28,57
0,31
32,98
0,48
7,55
0,48
18,63
0,69
29,33
0,73
33,10
0,34
8,06
0,49
18,76
0,52
29,45
0,94
33,23
0,24
8,43
0,42
19,26
0,32
29,45
0,35
34,62
0,34
8,56
0,31
19,38
0,68
29,58
0,55
34,99
0,15
9,19
0,42
19,38
0,58
29,71
1,41
34,99
0,23
9,44
0,28
19,38
0,46
29,83
1,27
36,00
0,08
10,32
0,23
19,89
0,61
29,83
1,65
36,00
0,08
Page 23 sur 30
Annexes
Tableau 8 : Evolution de la teneur en oxygène (Cauchie, 2000)
Temps
[O2]
Temps
[O2]
Temps
[O2]
Temps
[O2]
(mois) (mg O2/l) (mois) (mg O2/l) (mois) (mg O2/l) (mois) (mg O2/l)
0,38
10,70
9,75
4,53
18,88
1,40 29,50
11,40
1,25
11,51 10,13
5,35
19,13
0,70 29,50
10,58
1,63
12,21 10,38
5,70
19,63
1,74 29,75
13,95
2,13
11,28 10,88
5,00
19,75
2,91 29,75
13,14
2,50
12,44 11,25
4,65
20,00
5,58 29,88
7,09
2,75
11,86 11,38
6,05
20,00
4,19 29,88
12,21
2,75
13,60 11,38
5,23
20,13
6,63 30,00
8,37
2,88
10,23 11,63
6,74
20,50
4,77 30,00
4,07
3,00
8,60 11,75
7,91
20,75
3,60 30,00
9,88
3,13
6,74 11,75
7,67
21,25
4,07 30,13
3,02
3,63
6,05 12,38
7,67
22,00
3,60 30,13
6,05
3,88
4,65 12,50
8,26
22,50
4,19 30,13
4,88
4,00
3,49 12,75
9,19
22,75
5,00 30,25
1,63
4,63
4,19 12,88
10,70
23,13
4,30 30,50
7,67
4,63
3,14 12,88
9,88
23,38
3,95 30,50
6,40
4,88
6,86 13,13
11,40
23,88
4,30 30,63
8,95
4,88
5,47 13,38
12,44
24,25
4,42 30,88
10,35
5,00
8,02 13,63
10,81
24,63
3,95 31,00
11,74
5,13
9,07 13,63
11,51
24,88
3,49 31,13
12,79
5,25
10,58 13,88
8,72
25,13
5,47 31,25
13,95
5,25
9,88 13,88
9,88
25,13
4,77 31,38
15,12
5,50
11,16 14,00
7,79
25,38
6,16 31,63
13,95
5,63
9,88 14,13
7,09
25,50
7,09 31,88
12,67
5,75
6,40 14,38
6,40
25,75
7,91 32,38
11,40
5,75
7,67 14,63
7,91
25,88
8,49 32,63
10,58
5,75
8,84 14,88
8,14
26,00
9,65 32,75
9,77
5,88
3,26 15,38
8,60
26,25
10,70 33,13
8,37
5,88
3,95 15,88
11,40
26,25
10,35 33,38
6,05
5,88
5,12 15,88
10,23
26,63
10,00 33,38
7,21
6,25
6,05 15,88
9,42
26,88
9,19 33,63
2,91
6,50
6,63 16,25
7,91
27,25
9,88 33,63
4,88
6,50
5,35 16,25
10,58
27,75
8,49 33,75
3,95
6,63
4,19 16,38
9,42
27,75
6,51 33,88
2,44
6,88
0,81 16,50
6,63
27,75
9,30 34,00
3,37
6,88
2,56 16,75
3,84
27,88
7,56 34,13
4,42
7,13
3,49 16,75
5,00
28,00
3,84 34,25
6,74
7,38
4,07 17,63
3,60
28,00
4,65 34,38
7,91
7,75
3,14 17,75
2,79
28,00
5,58 34,38
5,47
8,38
3,84 18,00
2,09
28,13
3,37 34,63
10,12
8,50
4,77 18,25
4,30
28,50
5,23 34,63
8,95
8,88
5,23 18,25
3,72
28,63
6,40 34,75
11,16
9,13
4,30 18,50
2,91
29,13
7,79 35,13
12,21
9,25
3,84 18,75
2,21
29,38
9,53 35,63
11,16
29,38
8,84
36,00
10,00
Page 24 sur 30
Annexes
Annexe VIII.5
Tableau 1: Evolution des variables physico-chimiques à l’entrée du bassin 1 (Source :
Pizay-Parenty, 1985)
Date
01/06/1976
01/07/1976
01/08/1976
01/09/1976
01/10/1976
01/11/1976
01/12/1976
01/01/1977
01/02/1977
01/03/1977
15/03/1977
01/04/1977
15/04/1977
01/05/1977
01/06/1977
T
(°C)
25,5
16,4
15,5
17,5
12,7
7,7
6,2
2,5
8,3
9
5,5
9,9
10,7
13,9
11,5
pH
7,85
7,75
7,45
7,4
7,15
7,5
8,5
7,5
8
7,5
8
7,9
8,2
8,15
7,9
O2
DBO5 DCO NH4+ NO3 - NO2P-PO4 3SO4
MES
(mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) dissout (mg/l)
(mg/l)
0
30
149
87,5
0,5
0,05
23,6
16
202
1,7
6
61
14,4
56,4
7,82
15,8
2
209
0,62
3
38
7,7
57,7
2,76
16,1
22
226
0,91
3
54
18
2,5
1,52
38,7
11
193
3,63
20
94
54,9
5
2,53
21,1
11
110
0
36
134
47,7
0,5
0,16
34,1
45
149
0,15
22
119
36
0,5
0,51
23,2
31
163
1
18
93
53,1
0
0,46
29,4
21
192
1,14
53
210
40,5
0
0,34
26,3 163
124
3,36
33
118
48,6
0
0,04
31
77
235
0,05
118
445
162
0
0,23
45 158
149
4,8
73
285
17
6,2
0,64
26,35 474
158
0,02
43
171
87
0
0,14
34
41
206
3,4
27
124
77
0
0,14
23,2
25
346
1,9
16
105
62,1
0
0,14
12,6
36
226
Tableau 2: Evolution des biomasses de bactéries et d’algues à l’entrée du bassin 1
(Pizay-Parenty, 1985)
Date
01/06/1976
01/07/1976
01/08/1976
01/09/1976
01/10/1976
01/11/1976
01/12/1976
01/01/1977
01/02/1977
01/03/1977
15/03/1977
01/04/1977
15/04/1977
01/05/1977
01/06/1977
Coliformes
totaux
mg DCO/l
4,83E-03
4,83E-03
4,83E-04
4,83E-02
4,83E-02
4,83E-02
4,83E-02
4,83E-06
4,83E-03
4,83E-03
4,83E-02
4,83E-02
4,83E-03
4,83E-02
4,83E-02
E. coli
mg DCO/l
4,83E-03
4,83E-06
4,83E-04
4,83E-06
4,83E-03
4,83E-02
4,83E-02
4,83E-02
4,83E-06
4,83E-03
4,83E-03
4,83E-02
4,83E-03
4,83E-03
4,83E-02
Page 25 sur 30
Germes
totaux
mg DCO/l
1,84E-02
1,55E-03
8,21E-03
9,18E-03
3,67E-01
1,69E+00
1,69E-01
9,66E-02
7,25E-02
1,55E-02
2,56E-01
1,16E-01
3,96E-02
1,50E-01
5,80E-01
Algues
mg DCO/l
2590,51
730,09
650,93
136,34
373,84
0,00
136,34
26,39
114,35
404,63
677,31
510,19
277,08
510,19
510,19
Annexes
Tableau 3: Evolution des biomasses de zooplancton à l’entrée du bassin 1 (PizayParenty, 1985)
Date
01/06/1976
01/07/1976
01/08/1976
01/09/1976
01/10/1976
01/11/1976
01/12/1976
01/01/1977
01/02/1977
01/03/1977
15/03/1977
01/04/1977
15/04/1977
01/05/1977
01/06/1977
Biomasse
rotifères
mg DCO/l
0,000
0,000
0,000
0,021
0,034
0,017
0,007
0,091
0,010
0,004
0,014
0,030
0,011
0,009
0,009
Biomasse
cladocères
mg DCO/l
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,014
0,000
0,000
0,260
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
Biomasse
copépodes
mg DCO/l
0,000
0,000
0,000
0,000
0,002
0,000
0,001
0,001
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
Tableau 4: Evolution des variables physico-chimiques à l’entrée du bassin 2 (Source :
Pizay-Parenty, 1985)
Date
01/06/1976
01/07/1976
01/08/1976
01/09/1976
01/10/1976
01/11/1976
01/12/1976
01/01/1977
01/02/1977
01/03/1977
15/03/1977
01/04/1977
15/04/1977
01/05/1977
01/06/1977
P-PO4 3T
O2
DBO5 DCO NH4+ NO3 - NO2pH
dissout
(°C)
(mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l)
(mg/l)
27,2 7,9
1,43
17
104
76,7
0,5
0,05
13,6
20,5 7,85
0,93
4
65
33,7
9,3
2,44
13
19,1 7,9
2,53
3,6
52
17,7
37,8
4
14,1
17 7,55
1,39
4
58
20,7
12,4
1,52
19,5
11 7,75
1,04
4,8
52
32,4
2,5
0,83
21,1
5 7,9
2,07
3
58 47,70
3,1
0,12
24,8
3,6 8,3
9,96
5
78
29,7
5
0,18
17
0 8,38
10,7
6
32
20,7
9,3
0,14
10,8
5,9 7,9
3,43
14
66
47,3
0
0,22
25,7
8,7 8,05
2,3
6,3
82
54,9
0
0,14
27,9
6 7,75
1,1
43
215
64,8
0
0,09
29,4
8,85 7,9
1,75
10,3
75
58,5
0
0,14
28,8
11,1 8,2
4,8
5,3
107
54
0
0,32
26
14,2 8,2
1,2
36
285
51,3
0
0,51
23,2
17,2 8,1
1,1
5
67
49,5
0
0,74
21,7
Page 26 sur 30
MES
24
8
21
17
6
8,0
44
64
20
24
12
13
9
7
31
SO4
(mg/l)
226
154
228
206
120
154
187
163
187
240
173
168
221
259
257
Annexes
Tableau 5: Evolution des biomasses de bactéries et d’algues à l’entrée du bassin 2
(Pizay-Parenty, 1985)
Date
01/06/1976
01/07/1976
01/08/1976
01/09/1976
01/10/1976
01/11/1976
01/12/1976
01/01/1977
01/02/1977
01/03/1977
15/03/1977
01/04/1977
15/04/1977
01/05/1977
01/06/1977
Coliformes totaux
mg DCO/l
4,83E-04
4,83E-06
4,83E-06
4,83E-05
4,83E-04
4,83E-02
4,83E-04
4,83E-06
4,83E-04
4,83E-04
4,83E-04
4,83E-03
4,83E-06
4,83E-06
4,83E-05
E. coli
mg DCO/l
4,83E-05
4,83E-06
4,83E-06
4,83E-07
4,83E-04
4,83E-03
4,83E-04
4,83E-08
4,83E-05
4,83E-04
4,83E-04
4,83E-03
4,83E-06
4,83E-06
4,83E-06
Germes totaux
algues
mg DCO/l
mg DCO/l
1,40E-03
2942,36
2,22E-04
980,79
1,26E-03
347,45
1,06E-03
145,14
5,31E-03
409,03
3,09E-01
0,00
1,26E+01
219,91
1,35E-01
215,51
1,98E-03
708,10
1,50E-03
202,31
2,46E-03
105,56
3,77E-03
527,78
1,55E-04
43,98
1,79E-05
527,78
7,73E-05
527,78
Tableau 6: Evolution des biomasses de zooplancton à l’entrée du bassin 2 (PizayParenty, 1985)
Date
01/06/1976
01/07/1976
01/08/1976
01/09/1976
01/10/1976
01/11/1976
01/12/1976
01/01/1977
01/02/1977
01/03/1977
15/03/1977
01/04/1977
15/04/1977
01/05/1977
01/06/1977
Biomasse
Biomasse Biomasse
rotifères
cladocères copépodes
mg DCO/l mg DCO/l mg DCO/l
0,429
13,898
0,000
0,097
58,794
0,000
0,033
761,155
0,000
0,130
732,998
0,000
0,031
73,839
0,006
0,000
7,526
0,001
0,001
15,227
0,112
0,004
5,688
0,018
0,029
0,732
0,127
0,004
0,449
0,134
0,001
522,681
0,055
0,006
0,813
0,062
0,001
55,958
0,033
0,000
11,267
0,045
0,011
57,045
0,008
Page 27 sur 30
Annexes
Tableau 7: Evolution des variables physico-chimiques à l’entrée du bassin 3 (PizayParenty, 1985)
Date
01/06/1976
01/07/1976
01/08/1976
01/09/1976
01/10/1976
01/11/1976
01/12/1976
01/01/1977
01/02/1977
01/03/1977
15/03/1977
01/04/1977
15/04/1977
01/05/1977
01/06/1977
T
O2
DBO5 DCO NH4+ NO3 - NO2pH
(°C)
(mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l)
27 8,4
6,2
17
97
25
5
0,46
21 7,95
1,2
3
78
40
1,9
0,32
21,1 8,2
4,09
4,6
34
33
3,1
1,7
17 7,3
2,95
3,5
66
20,7
0,6
1,1
11,1 7,65
6,85
3,6
40
22,5
2,5
0,41
4,8
8
6,7
4,6
45
25,7
5
0,28
3,9 8,4
9,47
3,9
29
26,1
8,1
0,14
0 8,2
8,4
5
41
16,2
19,8
0,18
6,4 7,8
3,5
11
61
47,3
3,1
0,25
9,1
8
3,2
4,8
64
48,6
3,1
0,18
7,4 7,7
2,1
51
123
55,8
0
0,18
8,9 7,9
3,7
7,8
71
58,5
0
0,28
12,4 8,2
4,4
4,4
66
50
3,1
0,69
14,2 8,3
6
5
62
49,5
6,8
1,1
18,2 8,2
3,5
4
53
44
2,5
1,15
P-PO4 3-dissout
(mg/l)
3,7
8,4
8,2
9,6
12,9
15,5
15,5
10,8
25,7
26,3
27,9
28,8
25
23,2
20,1
MES
8
7
59
29
23
32
55
96
12
32
23
12
11
7
5
SO4
(mg/l)
293
182
235
286
156
144
192
168
214
235
173
182
206
259
251
Tableau 8: Evolution des biomasses de bactéries et d’algues à l’entrée du bassin 3
(Pizay-Parenty, 1985)
Date
01/06/1976
01/07/1976
01/08/1976
01/09/1976
01/10/1976
01/11/1976
01/12/1976
01/01/1977
01/02/1977
01/03/1977
15/03/1977
01/04/1977
15/04/1977
01/05/1977
01/06/1977
Coliformes totaux
mg DCO/l
4,83E-05
4,83E-07
4,83E-07
4,83E-08
4,83E-07
4,83E-06
4,83E-06
4,83E-05
4,83E-04
4,83E-03
4,83E-06
4,83E-07
4,83E-06
4,83E-07
4,83E-06
E. coli
Germes totaux
Algues
mg DCO/l
mg DCO/l
mg DCO/l
4,83E-06
5,80E-04
3773,61
4,83E-07
3,96E-04
1512,96
4,83E-07
9,18E-04
611,34
4,83E-08
6,76E-04
461,81
0,00E+00
7,25E-05
426,62
4,83E-06
2,22E-04
162,73
4,83E-06
2,03E-03
329,86
4,83E-05
2,08E-03
479,40
4,83E-04
5,31E-03
791,67
4,83E-05
4,73E-04
211,11
4,83E-06
1,06E-04
118,75
4,83E-07
2,27E-04
721,30
4,83E-07
1,88E-04
83,56
4,83E-08
5,31E-05
721,30
4,83E-06
1,55E-04
721,30
Page 28 sur 30
Annexes
Tableau 9: Evolution des biomasses de zooplancton à l’entrée du bassin 3 (PizayParenty, 1985)
Date
01/06/1976
01/07/1976
01/08/1976
01/09/1976
01/10/1976
01/11/1976
01/12/1976
01/01/1977
01/02/1977
01/03/1977
15/03/1977
01/04/1977
15/04/1977
01/05/1977
01/06/1977
Biomasse
Biomasse
Biomasse
rotifères
cladocères copépodes
mg DCO/l mg DCO/l mg DCO/l
1,297
33,036
0,125
0,113
2285,702
0,000
0,023
270,999
0,000
0,031
65,869
0,108
0,016
58,550
0,030
0,000
59,160
0,032
0,002
1,302
0,076
0,005
1,220
0,066
0,003
0,003
0,016
0,004
12,615
0,203
0,000
192,728
0,324
0,004
24,091
0,160
0,000
12,655
0,087
0,002
628,705
0,016
0,079
13,011
0,021
Tableau 10: Evolution des variables physico-chimiques à la sortie du bassin 3 (PizayParenty, 1985)
Date
01/06/1976
01/07/1976
01/08/1976
01/09/1976
01/10/1976
01/11/1976
01/12/1976
01/01/1977
01/02/1977
01/03/1977
15/03/1977
01/04/1977
15/04/1977
01/05/1977
01/06/1977
T
(°C)
26,3
20,8
21,8
17
11,5
5,1
3,9
1
6,1
9,7
7,2
8,85
12
14,5
18,7
pH
8,3
8
8,2
7,85
7,55
8
8,4
7,7
8
8
7,7
7,95
8,15
8,3
8,15
O2
DBO5 DCO NH4+ NO3 - NO2(mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l)
3,6
25
106
22,1
3,7
0,46
1,46
3
67
39,1
1,9
0,28
3,5
5
71
35,1
0,6
0,78
2,12
5
54
20,7
0,5
1,92
2,47
5,4
44
18,9
3,1
0,46
5,9
3,7
31
32,9
3,1
0,2
10,1
4,6
45
25,2
9,9 0,1404
9
5
48
16,2
20,5
0,18
6,8
7
48
3,8
9,9
0,27
2,5
9
67
47,7
5
0,14
2,6
5,6
57
52,2
0
0,28
3,7
6,6
73
54,9
3,7
0,37
4,6
4,4
35
50
3,7
0,69
7,2
6
64
49,5
7,4
1,2
3,1
5
61
44,1
3,7
1,24
Page 29 sur 30
P-PO4 3-dissout
(mg/l)
3,4
8,1
7
7,9
9,5
18,6
13,9
10,8
20,1
24,8
26,4
27,9
25
23,2
20,1
MES
10
15
73
9
31
17
72
104
8
37
36
17
12
10
14
SO4
(mg/l)
293
161
245
232
166
144
187
139
173
235
149
182
204
250
251
Annexes
Tableau 11: Evolution des biomasses de bactéries et d’algues à la sortie du bassin 3
(Pizay-Parenty, 1985)
Date
01/06/1976
01/07/1976
01/08/1976
01/09/1976
01/10/1976
01/11/1976
01/12/1976
01/01/1977
01/02/1977
01/03/1977
15/03/1977
01/04/1977
15/04/1977
01/05/1977
01/06/1977
Coliformes totaux
mg DCO/l
4,83E-04
4,83E-07
4,83E-06
4,83E-07
4,83E-05
4,83E-07
4,83E-05
4,83E-06
4,83E-05
4,83E-05
4,83E-07
4,83E-07
4,83E-08
4,83E-06
1,93E-08
E. coli
Germes totaux
algues
mg DCO/l
mg DCO/l
mg DCO/l
4,83E-04
1,16E-03
6685,19
4,83E-07
1,50E-04
1011,57
4,83E-07
4,35E-03
967,59
0,00E+00
3,96E-03
598,15
4,83E-07
7,25E-05
936,81
4,83E-08
2,85E-04
162,73
4,83E-05
1,50E-03
202,31
4,83E-08
2,46E-04
646,53
4,83E-06
2,95E-04
527,78
4,83E-07
4,83E-04
241,90
4,83E-07
1,50E-04
158,33
3,86E-08
1,55E-04
989,58
9,66E-09
1,35E-04
114,35
4,83E-06
4,44E-04
989,58
1,93E-08
8,69E-05
989,58
Tableau 12: Evolution des biomasses de zooplancton à la sortie du bassin 3 (PizayParenty, 1985)
Date
01/06/1976
01/07/1976
01/08/1976
01/09/1976
01/10/1976
01/11/1976
01/12/1976
01/01/1977
01/02/1977
01/03/1977
15/03/1977
01/04/1977
15/04/1977
01/05/1977
01/06/1977
Biomasse
Biomasse
Biomasse
rotifères
cladocères copépodes
mg DCO/l mg DCO/l mg DCO/l
0,282
0,386
0,093
0,066
129,705
0,000
0,008
51,232
0,000
0,034
102,463
0,080
0,008
14,638
0,027
0,004
3,659
0,006
0,002
0,183
0,002
0,002
0,044
0,014
0,001
0,026
0,036
0,006
9,657
0,086
0,001
18,805
0,057
0,000
11,588
0,076
0,010
4,269
0,054
0,001
2,307
0,029
0,016
119,642
0,029
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