COMPOSIÇÃO, ABUNDÂNCIA E DINÂMICA

Universidade Federal de Uberlândia – Instituto de Biologia
Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação de
Recursos Naturais
COMPOSIÇÃO, ABUNDÂNCIA E DINÂMICA REPRODUTIVA E
ALIMENTAR DE POPULAÇÕES DE PEIXES DE UM
RESERVATÓRIO RECÉM - FORMADO
(UHE - CAPIM BRANCO I / MG).
ANA CAROLINA LACERDA RÊGO
2008
i
ANA CAROLINA LACERDA RÊGO
COMPOSIÇÃO, ABUNDÂNCIA E DINÂMICA REPRODUTIVA E
ALIMENTAR DE POPULAÇÕES DE PEIXES DE UM
RESERVATÓRIO RECÉM - FORMADO
(UHE - CAPIM BRANCO I / MG).
Dissertação apresentada à Universidade Federal de
Uberlândia, como parte das exigências para obtenção
do título de Mestre em Ecologia e Conservação de
Recursos Naturais.
Orientador
Prof. Dr. José Fernando Pinese.
UBERLÂNDIA
Fevereiro – 2008
ii
ANA CAROLINA LACERDA RÊGO
COMPOSIÇÃO, ABUNDÂNCIA E DINÂMICA REPRODUTIVA E
ALIMENTAR DE POPULAÇÕES DE PEIXES DE UM
RESERVATÓRIO RECÉM - FORMADO
(UHE - CAPIM BRANCO I / MG).
Dissertação apresentada à Universidade Federal de
Uberlândia, como parte das exigências para obtenção
do título de Mestre em Ecologia e Conservação de
Recursos Naturais.
APROVADA em 14 de fevereiro de 2008.
Prof. Dr. Volney Vono
UFMG
Prof. Dr. Luiz Carlos Guilherme
UFU
Prof. Dr. José Fernando Pinese
UFU
(Orientador)
UBERLÂNDIA
Fevereiro – 2008
iii
Ao meu avô, Anderson Rêgo (in
memoriam),
aos
meus
pais,
Sandra e Mardem e ao meu irmão
Anderson.
iv
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal de Uberlândia, pela oportunidade de realização do mestrado e pelo
apoio financeiro às coletas de campo e às participações em eventos científicos.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa de
estudo concedida.
Ao Prof. Dr. José Fernando Pinese, pela orientação dispensada, pelas apreciações, críticas e
sugestões apresentadas e, acima de tudo, pela amizade sempre demonstrada.
Ao Dr. Volney Vono, pelos primeiros ensinamentos na área de ictiologia através dos
estágios concedidos, pela identificação de algumas espécies, pela amizade e participação na banca.
Ao Prof. Dr. Luis Carlos Guilherme e ao Prof. Dr. Noé Ribeiro da Silva, por aceitarem mais
uma vez partilhar de seus conhecimentos participando da banca examinadora e pelas contribuições
à realização deste trabalho.
Ao Prof. Dr. Heraldo Vasconcelos, pelo valioso auxílio nas análises estatísticas, pelas dicas
dadas ao projeto e pela amizade com a qual me recebeu.
Ao Prof. Dr. Ariovaldo Giaretta e Everton Tizo, pela identificação de alguns itens
alimentares.
Ao Sr. Marcos e à Dona Zilá, que com muito carinho, nos receberam em sua fazenda
durante todo o período de coleta, e pela consciência de preservação que os faz proteger as matas
remanescentes e entender a importância de nosso estudo.
À Olívia Penatti Pinese, pelo auxílio na identificação de alguns itens alimentares, pela ajuda
em campo e em laboratório, pelas dicas na realização do trabalho, pela amizade e incentivo que
sempre me demonstrou.
Ao Sr. Valdir, pela companhia agradável e por facilitar o trabalho de campo com sua
experiência na coleta dos peixes.
v
Ao meu irmão, Anderson Lacerda, pela ajuda no difícil trabalho de laboratório, pelo auxílio
na construção dos gráficos e formatação do trabalho, pela companhia, carinho e paciência que
foram fundamentais para mim neste período.
A todos os amigos, que muitas vezes me auxiliaram em trabalhos de laboratório e deram
dicas importantes, agradeço pela convivência e pelo incentivo que sempre me dispensaram.
Aos meus pais, Sandra e Mardem, pelo amor incondicional e por entenderem e contribuírem
com meu crescimento acadêmico e pessoal.
Finalmente, a todos aqueles que direta ou indiretamente colaboraram para que este trabalho
fosse realizado.
vi
ÍNDICE GERAL
Página
RESUMO........................................................................................................................................xviii
ABSTRACT......................................................................................................................................xix
INTRODUÇÃO
GERAL
-
RESERVATÓRIOS:
EVOLUÇÃO,
USOS
E
IMPACTOS
EMINENTES...............................................................................01
ÁREA DE ESTUDO..........................................................................................................................02
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...............................................................................................04
CAPÍTULO 1: COMPOSIÇÃO E ABUNDÂNCIA DAS ESPÉCIES DE PEIXES DO
RESERVATÓRIO DE CAPIM BRANCO I, RIO ARAGUARI, MG......................05
RESUMO...........................................................................................................................................06
ABSTRACT.......................................................................................................................................06
1.1 INTRODUÇÃO............................................................................................................................07
1.2 MATERIAL E MÉTODOS..........................................................................................................08
1.2.1
Métodos de captura e processamento dos exemplares...........................................................08
1.2.2
Análise de captura por unidade de esforço (CPUE)...............................................................09
1.2.3
Estimativa da diversidade ictiofaunística (H’).......................................................................10
1.3 RESULTADOS............................................................................................................................10
1.3.1
Composição da ictiofauna......................................................................................................10
1.3.2
Abundância e diversidade da ictiofauna.................................................................................12
1.4 DISCUSSÃO................................................................................................................................19
1.5 CONCLUSÃO..............................................................................................................................23
vii
1.6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.........................................................................................23
1.7 ANEXOS......................................................................................................................................27
CAPÍTULO 2: DINÂMICA REPRODUTIVA DE POPULAÇÕES DE PEIXES DE UM
RESERVATÓRIO
RECÉM-FORMADO
(UHE
–
CAPIM
BRANCO
I)...........................................................................................................................30
RESUMO...........................................................................................................................................31
ABSTRACT.......................................................................................................................................32
2.1 INTRODUÇÃO............................................................................................................................33
2.2 MATERIAL E MÉTODOS..........................................................................................................34
2.2.1
Coleta e processamento dos exemplares................................................................................34
2.2.2
Análise dos dados...................................................................................................................35
2.3 RESULTADOS............................................................................................................................36
2.4 DISCUSSÃO................................................................................................................................58
2.5 CONCLUSÃO..............................................................................................................................63
2.6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.........................................................................................64
CAPÍTULO 3: DINÂMICA ALIMENTAR E ECOLOGIA TRÓFICA DE POPULAÇÕES DE
PEIXES DE UM RESERVATÓRIO RECÉM-FORMADO (UHE – CAPIM
BRANCO I).............................................................................................................68
RESUMO...........................................................................................................................................69
ABSTRACT.......................................................................................................................................70
3.1 INTRODUÇÃO............................................................................................................................71
3.2 MATERIAL E MÉTODOS..........................................................................................................73
viii
3.2.1 Coleta e preparação das amostras para análise alimentar.......................................................73
3.2.2 Análise dos dados...................................................................................................................73
3.3 RESULTADOS............................................................................................................................74
3.4 DISCUSSÃO................................................................................................................................95
3.5 CONCLUSÃO............................................................................................................................101
3.6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................................102
ix
ÍNDICE DE FIGURAS
Página
FIGURA 1 Localização das UHE’s no Rio Araguari, evidenciando a UHE Capim Branco I, área de
estudo do presente trabalho..............................................................................................03
FIGURA 2 Reservatório de Capim Branco I em local de amostragem de ictiofauna........................03
CAPÍTULO 1:
FIGURA 1.1 Variação temporal da captura por unidade de esforço (CPUE) em número (A) e em
biomassa (B) para o período de julho de 2006 a junho de 2007.................................13
FIGURA 1.2 Freqüência numérica (A) e Freqüência em biomassa (B), das principais espécies de
peixes coletadas no reservatório de Capim Branco I (rio Araguari) no período de
julho de 2006 a junho de 2007...................................................................................14
FIGURA 1.3 Captura por unidade de esforço em número (A) e em biomassa (B) das principais
espécies de peixes coletadas no reservatório de Capim Branco I no período de julho
de 2006 a junho de 2007.............................................................................................15
FIGURA 1.4 Captura por unidade de esforço (CPUE) em número (A) e em biomassa (B) por
malhas (tamanho das malhas em mm) no reservatório de Capim Branco I no período
de julho de 2006 a junho de 2007...............................................................................18
FIGURA 1.5 Riqueza de espécies capturadas em cada malha (tamanho das malhas em mm) no
reservatório de Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007.........18
CAPÍTULO 2:
FIGURA 2.1 Freqüência de indivíduos totais para todas as espécies nos diferentes estádios de
maturação gonadal de acordo com o período de coleta.................................................37
x
FIGURA 2.2 Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e machos (B) de
Astyanax altiparanae no reservatório de Capim Branco I, no período de julho/06 a
junho/07 (n=144)...........................................................................................................40
FIGURA 2.3 Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios mensais, para
fêmeas (A) e machos (B) de Astyanax altiparanae no reservatório de Capim Branco
I, no período de julho/06 a junho/07..........................................................................41
FIGURA 2.4 Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e machos (B) de
Pimelodus maculatus no reservatório de Capim Branco I, no período de julho/06 a
junho/07 (N=144)..........................................................................................................43
FIGURA 2.5 Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios mensais, para
fêmeas (A) e machos (B) de Pimelodus maculatus no reservatório de Capim Branco
I, no período de julho/06 a junho/07..........................................................................44
FIGURA 2.6 Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e machos (B) de
Hypostomus sp. no reservatório de Capim Branco I, no período de julho/06 a junho/07
(N=173).........................................................................................................................45
FIGURA 2.7 Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios mensais, para
fêmeas (A) e machos (B) de Hypostomus sp. no reservatório de Capim Branco I, no
período de julho/06 a junho/07...................................................................................46
FIGURA 2.8 Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e machos (B) de
Schizodon nasutus no reservatório de Capim Branco I, no período de julho/06 a
junho/07 (N=116)..........................................................................................................48
FIGURA 2.9 Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios mensais, para
fêmeas (A) e machos (B) de Schizodon nasutus no reservatório de Capim Branco I, no
período de julho/06 a junho/07......................................................................................49
xi
FIGURA 2.10 Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e machos (B)
de Hoplias malabaricus no reservatório de Capim Branco I, no período de julho/06 a
junho/07 (N=114).......................................................................................................50
FIGURA 2.11 Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios mensais, para
fêmeas (A) e machos (B) de Hoplias malabaricus no reservatório de Capim Branco
I, no período de julho/06 a junho/07..........................................................................52
FIGURA 2.12 Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e machos (B)
de Trachelyopterus galeatus no reservatório de Capim Branco I, no período de
julho/06 a junho/07 (N=109)......................................................................................53
FIGURA 2.13 Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios mensais, para
fêmeas (A) e machos (B) Trachelyopterus galeatus no reservatório de Capim Branco
I, no período de julho/06 a junho/07..........................................................................54
FIGURA 2.14 Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e machos (B)
de Acestrorhynchus lacustris no reservatório de Capim Branco I, no período de
julho/06 a junho/07 (N=)............................................................................................55
FIGURA 2.15 Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios mensais, para
fêmeas (A) e machos (B) de Acestrorhynchus lacustris no reservatório de Capim
Branco I, no período de julho/06 a junho/07..............................................................56
FIGURA 2.16 Indivíduos de tamanhos e pesos semelhantes da espécie Schizodon nasutus,
capturados no mesmo período amostral, em diferentes estádios de maturação
gonadal........................................................................................................................57
CAPÍTULO 3:
FIGURA 3.1 Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do estômago (cheio,
meio cheio e vazio) para a espécie Hypostomus sp. capturada no reservatório de Capim
Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007.................................................77
xii
FIGURA 3.2 Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator de
condição (K) (B) para a espécie Hypostomus sp. capturada no reservatório de Capim
Branco I......................................................................................................................77
FIGURA 3.3 Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do estômago (cheio,
meio cheio e vazio) para a espécie Pimelodus maculatus capturada no reservatório de
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007..................................78
FIGURA 3.4 Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator de
condição (K) (B) para a espécie Pimelodus maculatus capturada no reservatório de
Capim Branco I...........................................................................................................79
FIGURA 3.5 Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do estômago (cheio,
meio cheio e vazio) para a espécie Astyanax altiparanae capturada no reservatório de
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007..................................81
FIGURA 3.6 Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator de
condição (K) (B) para a espécie Astyanax altiparanae capturada no reservatório de
Capim Branco I...........................................................................................................81
FIGURA 3.7 Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do estômago (cheio,
meio cheio e vazio) para a espécie Schizodon nasutus capturada no reservatório de
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007.....................................83
FIGURA 3.8 Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator de
condição (K) (B) para a espécie Schizodon nasutus capturada no reservatório de
Capim Branco I...........................................................................................................83
FIGURA 3.9 Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do estômago (cheio,
meio cheio e vazio) para a espécie Hoplias malabaricus capturada no reservatório de
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007..................................85
xiii
FIGURA 3.10 Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator de
condição (K) (B) para a espécie Hoplias malabaricus capturada no reservatório de
Capim Branco I...........................................................................................................85
FIGURA 3.11 Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do estômago
(cheio, meio cheio e vazio) para a espécie Acestrorhynchus lacustris capturada no
reservatório de Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007......86
FIGURA 3.12 Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator de
condição (K) (B) para a espécie Acestrorhynchus lacustris capturada no
reservatório de Capim Branco I ..............................................................................87
FIGURA 3.13 Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do estômago
(cheio, meio cheio e vazio) para a espécie Trachelyopterus galeatus capturada no
reservatório de Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007......88
FIGURA 3.14 Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator de
condição (K) (B) para a espécie Trachelyopterus galeatus capturada no
reservatório de Capim Branco I...............................................................................88
FIGURA 3.15 Distribuição de freqüência das espécies por guilda trófica identificada no
reservatório de Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007......95
xiv
ÍNDICE DE TABELAS
Página
CAPÍTULO 1:
TABELA 1.1 Relação das espécies de peixes capturadas no reservatório de Capim Branco I no
período de julho de 2006 a junho de 2007.................................................................11
TABELA 1.2 Espécies capturadas no reservatório de Capim Branco I no período de julho de 2006 a
junho de 2007 e seus respectivos valores de abundância, freqüência numérica,
biomassa total (em gramas), freqüência em biomassa e comprimento padrão médio
(CPM) (em centímetros).............................................................................................16
CAPÍTULO 2:
TABELA 2.1 Freqüência de indivíduos nos diferentes estádios de maturação gonadal e número de
indivíduos analisados (N) das espécies menos abundantes encontradas no
reservatório da UHE – Capim Branco I de julho de 2006 a junho de
2007............................................................................................................................38
TABELA 2.2 Ocorrência de indivíduos com gônadas maduras para as nove espécies com maior
freqüência de indivíduos em fase reprodutiva no reservatório de Capim Branco I no
período de julho de 2006 a junho de 2007.................................................................39
CAPÍTULO 3:
TABELA 3.1 Resultado da análise da variação do índice de repleção (IK) e fator de condição (FC)
em relação ao sexo para as espécies mais abundantes do reservatório de Capim
Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007 (* existência de diferença
significativa)...............................................................................................................75
xv
TABELA 3.2 Resultado da análise da variação temporal do índice de repleção (IR) e fator de
condição (K) para machos e fêmeas das espécies mais abundantes do reservatório de
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007 (* existência de
diferença significativa)...............................................................................................75
TABELA 3.3 Variação mensal e total das freqüências numéricas (%) dos itens alimentares
consumidos pela espécie Pimelodus maculatus capturada no reservatório de Capim
Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007 (* = presença do item
alimentar em determinado mês).................................................................................80
TABELA 3.4 Variação mensal e total das freqüências numéricas (%) dos itens alimentares
consumidos pela espécie Astyanax altiparanae capturada no reservatório de Capim
Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007 (* = presença do item
alimentar em determinado mês).................................................................................82
TABELA 3.5 Variação mensal e total das freqüências numéricas (%) dos itens alimentares
consumidos pela espécie Trachelyopterus galeatus capturada no reservatório de
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007 (* = presença do item
alimentar em determinado mês).................................................................................89
TABELA 3.6 Variação mensal e total das freqüências numéricas (%) dos itens alimentares
consumidos pela espécie Leporinus amblyrhynchus capturada no reservatório de
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007 (* = presença do item
alimentar em determinado mês).................................................................................91
TABELA 3.7 Variação mensal e total das freqüências numéricas (%) dos itens alimentares
consumidos pela espécie Gymnotus carapo capturada no reservatório de Capim
Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007 (* = presença do item
alimentar em determinado mês).................................................................................91
TABELA 3.8 Número de estômagos dissecados (N), porcentagem de estômagos cheios (%C), meio
cheios (%MC) e vazios (%V) e itens alimentares encontrados na dieta das espécies
de peixes menos abundantes capturadas no reservatório de Capim Branco I no
período de julho de 2006 a junho de 2007.................................................................93
xvi
TABELA 3.9 Guildas tróficas e suas respectivas espécies de peixes encontradas no reservatório de
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007..................................94
xvii
RESUMO GERAL
A perda da diversidade é um dos principais danos causados ao ambiente pela construção de
reservatórios e está relacionada tanto ao desaparecimento de habitats terrestres pelo alagamento,
quanto às mudanças produzidas no habitat aquático. Tais mudanças refletem-se, sobretudo, na
disponibilidade alimentar e na reprodução das espécies ícticas, levando a uma notável alteração
estrutural das comunidades aquáticas em relação às originais. Este trabalho teve como objetivo
estimar a riqueza e caracterizar a composição dominante da ictiofauna, além de avaliar a dinâmica
reprodutiva e alimentar das populações de peixes impactadas pelo represamento do rio Araguari
para formação da UHE Capim Branco I. Foram realizadas coletas mensais durante o período de
julho de 2006 a junho de 2007, utilizando-se redes de espera de diferentes malhas. O reservatório
apresentou uma baixa riqueza total, sendo capturados 1180 indivíduos pertencentes a cinco ordens,
12 famílias e distribuídos em 29 espécies. A comunidade foi dominada por sete espécies, que juntas
representaram 80,1% do número total de indivíduos e 53,6% da biomassa total dos peixes
coletados. O reservatório também apresentou um baixo número de espécies migradoras. Os
resultados indicaram que grande parcela da comunidade de peixes concentra os esforços
reprodutivos na época de maior precipitação, embora para muitas espécies este período tenha sido
um pouco antecipado ou prolongado. Verificou-se o predomínio em número de espécies de pequeno
a médio porte, sedentárias ou que realizam curtas migrações reprodutivas e que em sua maioria não
exibem cuidado parental, como Astyanax altiparanae e Acestrorhynchus lacustris. Entre as espécies
classificadas como migradoras, Pimelodus maculatus foi a mais abundante no reservatório, o que
pode estar relacionado com o fato de ter desova múltipla durante a temporada reprodutiva, produzir
ovócitos de tamanhos menores e necessitar de curtos trechos lóticos para desovar. A maior parte das
espécies teve algum conteúdo no estômago em todo o período de coleta, com exceção de algumas
com tendências à piscivoria, que apresentaram maior número de indivíduos com estômagos vazios
em todo o período, como Galeocharax knerii, Acestrorhynchus lacustris e Hoplias lacerdae. Os
itens alimentares mais consumidos foram sedimentos, matéria vegetal, insetos, algas, peixes e
bentos, representados principalmente por formas imaturas de insetos (larvas aquáticas). As espécies
Pimelodus maculatus, Astyanax altiparanae, Trachelyopterus galeatus, Leporinus amblyrhynchus e
Gymnotus carapo consumiram uma grande variedade de itens alimentares em suas dietas, tanto de
origem autóctone quanto alóctone. Reconheceram-se oito guildas tróficas distintas para as espécies
analisadas: algívora, detritívora, herbívora, herbívora/insetívora, insetívora, piscívora,
piscívora/onívora e onívora. A classificação das espécies em diferentes guildas tróficas revelou o
padrão de elevada freqüência de piscívoros, onívoros, herbívoros e detritívoros dominando o
reservatório. O barramento do rio Araguari pela Usina Hidrelétrica de Capim Branco I causou
efeitos negativos sobre a comunidade de peixes nativos deste rio, como redução da riqueza de
espécies e redução na abundância de espécies migradoras; além de ter favorecido o incremento de
espécies oportunistas.
Palavras-chave: reservatório, Capim Branco I, rio Araguari, riqueza de espécies, dinâmica
reprodutiva, dinâmica alimentar.
xviii
GENERAL ABSTRACT
The loss of diversity is one of the main damage to the environment caused by the construction of
reservoirs and it is related to the disappearance of terrestrial habitats by flooding, and the changes
produced in the aquatic habitat. These changes reflect, above all, in the availability of food and in
the reproduction of the fish species, leading to a remarkable structural change on aquatic
communities in relation to the originals. This study aimed to estimate the richness and characterize
the composition of the dominant fish, and appreciate the dynamics of reproductive and feeding of
fish populations impacted by the impoundment of the Araguari River for the formation of Capim
Branco I Hydroelectric Dam. Monthly collections were conducted from July 2006 to June 2007, it
is using expect gillnets of different meshsizes. The reservoir presented a low total richness, and it
was arrested 1180 individuals that belongs to five orders, 12 families and 29 species. The
community was dominated by 7 species, which added up together to 80,1% of the total number of
individuals and 53,6% of the total biomass of fish collected. The reservoir also had a low number of
migratory fish species. The results indicated that a large portion of the community of fish
concentrated the reproductive efforts in the season of higher precipitation, although for many
species this period has been a little advanced or extended. There was a predominance in the number
of species from small to medium size, sedentary or that realize short reproductive migrations and
that the majority did not exhibit parental care, as Astyanax altiparanae and Acestrorhynchus
lacustris. Among the species classified as migratory, Pimelodus maculatus was the most abundant
in the reservoir, which can be related to the fact that it has multiple spawning during the
reproductive season, produces oocytes of smaller size and requires short spaces of running water to
spawn. Most of the species had some content into the stomach throughout the sampling period,
except for some species with a tendency to piscivory, which had greater number of individuals with
empty stomachs throughout the period, as Galeocharax knerii, Acestrorhynchus lacustris and
Hoplias lacerdae. The food items more consumed were sediment, vegetable matter, insects, algae,
fish and benthic organisms, represented mainly by immature forms of insects (aquatic larvae). The
species Pimelodus maculatus, Astyanax altiparanae, Trachelyopterus galeatus, Leporinus
amblyrhynchus and Gymnotus carapo consumed a great variety of food items in their diets, both of
autochthonous and allochthonous origin. Eight feeding guilds were found for the species analyzed:
algivorous, detritivorous, herbivorous, herbivorous/insectivorous, insectivorous, piscivorous,
piscivorous/omnivorous and omnivorous. The classification of the species at different feeding
guilds showed the pattern of high frequency of piscivorous, omnivorous, herbivorous and
detritivorous dominating the reservoir. The impoundment of the Araguari River for the formation of
Capim Branco I Hydroelectric Dam caused negative effects on the community of native fish from
this river, as reduction in the richness of species and reduction in the abundance of migratory
species, in addition to having favoured the increase of opportunistic species.
Key-words: reservoir, Capim Branco I, Araguari River, richness of species, reproductive dynamics,
feeding dynamics.
xix
INTRODUÇÃO GERAL
RESERVATÓRIOS: EVOLUÇÃO, USOS E IMPACTOS EMINENTES.
Os reservatórios são grandes obras de engenharia que têm sido construídas há pelo
menos cinco mil anos. Durante milhares de anos, estas obras foram feitas com finalidades
específicas como controle de cheias, irrigação e suprimento de água para abastecimento
doméstico (PETTS, 1984).
A construção de reservatórios apresentou, entretanto, marcante expansão no final do
século XIX e durante o século XX, como conseqüência do desenvolvimento tecnológico,
urbano e industrial (AGOSTINHO et al., 2007). A crescente demanda por energia, fruto do
desenvolvimento econômico, do processo de industrialização, do crescimento populacional e
do consumo, fez com que muitos rios fossem barrados para, em especial, produzir
eletricidade.
A exemplo do que ocorreu no mundo, inicialmente os represamentos brasileiros
tinham funções mais restritas, sendo em sua maioria destinados ao abastecimento de água e
irrigação. Posteriormente, o uso das águas se diversificou e houve a construção de grandes
barragens, que incluíram em seus objetivos o controle de vazão, a estocagem de peixes, a
aqüicultura, a recreação, o turismo, o uso industrial, a navegação e, principalmente, a
produção em larga escala de energia elétrica (TUNDISI & MATSUMURA-TUNDISI, 2003).
Os elevados valores de pluviosidade registrados no território brasileiro, associados às
sucessivas quedas de água e ao grande volume de água dos rios, oferecem ao país um elevado
potencial hidráulico (CUNHA, 2001), que aliado à instalação de indústrias e ao crescimento
das cidades brasileiras, tornou a construção de hidrelétricas uma alternativa urgente e
desejada. O máximo desenvolvimento destes grandes empreendimentos foi atingido nas
décadas de 1960 e 1970, e muitos dos rios presentes no território brasileiro foram
completamente aproveitados para a construção de barragens em cascata, o que é uma
característica observada em países com rios extensos e com grandes dimensões territoriais
(TUNDISI, 1999).
Do ponto de vista energético, a utilização do potencial hidráulico para obtenção de
energia é bastante viável, porque é uma energia que além de renovável, não polui; ao
contrário da energia atômica e da derivada de combustíveis fósseis, que geram resíduos.
Porém, por outro lado, o barramento dos rios para formar reservatórios pode resultar em uma
série de conseqüências sociais, econômicas e ambientais de efeitos negativos; pois implica,
1
muitas vezes, na remoção de cidades, em problemas para a saúde pública, na perda de terras
produtivas, de valores históricos ou estéticos e da diversidade biológica (TUNDISI, 1999).
Em relação à fauna aquática, os reservatórios não podem ser considerados como uma
forma de geração de “energia limpa”, como preconizado por muitos, em face de seu caráter
renovável. Atualmente, sabe-se que os represamentos provocam efeitos negativos sobre o
ambiente, como liberação de gases tóxicos, condições anóxicas, eutrofização, produção
excessiva de algas, além de uma série de outras alterações nas propriedades químicas e físicas
da água que afetam diretamente a fauna aquática. Adicionalmente, existem alterações nas
características do curso da água que promovem modificações de habitats que, muitas vezes,
não são toleradas por várias espécies fluviais (AGOSTINHO et al., 2007).
A heterogeneidade de situações encontradas em ambientes represados e a natureza
recente e instável de suas populações ícticas tornam as atividades de manejo essenciais nestes
ambientes. O manejo de recursos biológicos em reservatórios, que se constituem na maior
fonte pontual de interferência humana nos regimes hídricos, é uma atividade complexa e que,
para tanto, necessita de informações consolidadas sobre as quais se possa embasar
(AGOSTINHO, 1996). Dessa forma, estudos de dinâmica populacional de peixes, envolvendo
os aspectos reprodutivos e alimentares, são importantes para diagnosticar o que realmente está
acontecendo com as espécies de peixes impostas ao represamento, e assim implementar um
manejo eficiente nestes locais alterados.
ÁREA DE ESTUDO
O Rio Araguari nasce no Parque Nacional da Serra da Canastra, no município de São
Roque de Minas, e com os seus 475 km de extensão é um dos principais afluentes do Rio
Paranaíba. Sua bacia abrange 20 municípios do Estado de Minas Gerais e uma área de
aproximadamente 21856 Km2.
Além do abastecimento de água para os municípios, o Rio Araguari apresenta um
potencial energético que já está sendo explorado nas Usinas Hidrelétricas dos Macacos, Pai
Joaquim, Nova Ponte e Miranda, e atualmente pelas recém implantadas Usinas Hidrelétricas
de Capim Branco I e Capim Branco II (FIGURA 1).
O reservatório Capim Branco I localiza-se no km 150 do Rio Araguari, bacia do Rio
Paranaíba, abrangendo os municípios de Uberlândia, Araguari e Indianópolis. O lago da usina
inundou 18,66 km2 de terras que eram ocupadas por pastagens e culturas nos vales dos rios e
córregos. A precipitação média anual na área do reservatório é de 1590 mm e a profundidade
2
média é de 25 metros. A área de estudo se encontra na latitude 18°47’25”S e na longitude
48°08’50”W. O reservatório foi inundado em dezembro de 20051 (FIGURA 2).
Fonte: Adaptado de Gesta (Grupo de estudos em temáticas ambientais – UFMG).
FIGURA 1 – Localização das UHE’s no Rio Araguari, evidenciando a UHE Capim Branco I,
área de estudo do presente trabalho.
Foto: Ana Carolina L. Rêgo.
FIGURA 2 – Reservatório de Capim Branco I em local de amostragem de ictiofauna.
1
Disponível em: http://www.cemig.com.br
3
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AGOSTINHO, A.A. 1996. Manejo de Recursos Pesqueiros em Reservatórios. In.:
AGOSTINHO, A.A. & ZALEWSKI, M. (Orgs.). A planície alagável do alto rio Paraná:
importância e preservação = Upper Paraná floodplain river: importance and
preservation. Maringá: EDUEM, 100p.
AGOSTINHO, A.A.; GOMES, L.C. & PELICICE, F.M. 2007. Ecologia e Manejo de
Recursos Pesqueiros em Reservatórios do Brasil. Maringá: EDUEM, 500p.
CEMIG - Companhia Energética de Minas Gerais. Disponível em: http://www.cemig.com.br/.
Acesso em: 10 de setembro de 2007.
CUNHA, S.B. 2001. Bacias Hidrográficas. In.: CUNHA, S.B. & GUERRA, A.J.T. (Orgs.)
Geomorfologia do Brasil. Rio de Janeiro: Bertrand Brasil, 392p.
GESTA – Grupo de estudos em temáticas ambientais (UFMG). Disponível em:
http://www.fafich.ufmg.br/gesta/capimbranco.html. Acesso em: 12 de janeiro de 2008.
PETTS, G.E. 1984. Impounded rivers: perspectives for ecological management.
Chichester: J.Wiley & Sons, 326p.
TUNDISI, J.G. 1999. Reservatórios como Sistemas Complexos: Teoria, Aplicações e
Perspectivas para Uso Múltiplo. In.: HENRY, R. (Ed.) Ecologia de Reservatórios:
Estrutura, Função e Aspectos Sociais. Botucatu: FUNDIBIO: FAPESP, 799p.
TUNDISI, J.G. & MATSUMURA-TUNDISI, T. 2003. Integration of research and
management in optimizing multiple uses of reservoirs: the experience of South America and
Brazilian cases studies. Hydrobiologia 500: 231-242.
4
CAPÍTULO I:
COMPOSIÇÃO E ABUNDÂNCIA DAS ESPÉCIES DE PEIXES
DO RESERVATÓRIO DE CAPIM BRANCO I, RIO
ARAGUARI, MG.
5
RESUMO
O represamento de rios para formação de reservatórios causa diversos impactos sobre a
comunidade íctica, podendo resultar em alterações na sua composição, redução da
biodiversidade nativa e até mesmo redução das atividades de pesca. O presente trabalho
objetivou estimar a riqueza e caracterizar a composição dominante da ictiofauna do
reservatório de Capim Branco I, discutindo os efeitos deste represamento sobre a comunidade
íctica. Foram realizadas coletas mensais durante o período de julho de 2006 a junho de 2007,
utilizando-se redes de espera de diferentes malhas. O reservatório apresentou uma baixa
riqueza total em relação a outros rios neotropicais e ao rio Araguari antes de seus
represamentos, sendo capturados 1180 indivíduos pertencentes a cinco ordens, 12 famílias e
distribuídos em 29 espécies. A comunidade foi dominada por sete espécies, que juntas
representaram 80,1% do número total de indivíduos e 53,6% da biomassa total dos peixes
coletados. O reservatório também apresentou um baixo número de espécies migradoras. Das
espécies identificadas como migradoras, seis delas foram encontradas durante as coletas:
Pimelodus maculatus, Leporinus elongatus, Leporinus friderici, Pseudoplatystoma
corruscans, Myleus tiete, Schizodon nasutus e Rhamdia quelen. Entretanto, apenas duas
espécies, Pimelodus maculatus e Schizodon nasutus estiveram entre as sete espécies
dominantes; as demais tiveram um baixo número de indivíduos, com exceção de Leporinus
friderici que foi a oitava espécie mais abundante. Foram encontradas duas espécies
introduzidas, Cichla ocellaris e Oreochromis niloticus, que, no entanto, tiveram um baixo
número de indivíduos coletados.
Palavras-chave: reservatório, Capim Branco I, comunidade íctica, riqueza, composição
dominante.
ABSTRACT
The impoundment of rivers for construction of reservoirs causes various impacts on the fish
community and it may result in changes in its composition, reducing the native biodiversity
and even reduction of the fishing. This study aimed to estimate the richness and characterise
the composition of the dominant fish in the reservoir Capim Branco I, discussing the effects
of this impoundment on the fish community. Monthly collections were conducted from July
2006 to June 2007, using expect gillnets of different meshsizes. The reservoir presented a low
total richness in relation to Neotropical rivers and the Araguari river before its impoundments,
and it was arrested 1180 individuals belonged to five orders, 12 families and distributed in 29
species. The community was dominated by seven species, which together added up to 80,1%
of the total number of individuals and 53,6% of the total biomass of fish collected. The
reservoir also had a low number of migratory species. It was identified six species considered
migratory during the samplings: Pimelodus maculatus, Leporinus elongatus, Leporinus
friderici, Pseudoplatystoma corruscans, Myleus tiete, Schizodon nasutus e Rhamdia quelen.
However, only two species, Pimelodus maculatus and Schizodon nasutus were among the
seven dominant species, the other had a low number of individuals, except for Leporinus
friderici which was the eighth most abundant species. It was collected two introduced species,
Cichla ocellaris and Oreochromis niloticus, which, however, had a low number of individuals
collected.
Key-words: reservoir, Capim Branco I, fish community, richness, dominant composition.
6
1.1 - INTRODUÇÃO
A construção de barragens provoca profundas alterações no ambiente, com
implicações decisivas sobre a fauna e a flora e, em especial, sobre as comunidades de peixes
(BRITSKI, 1994).
Diversos autores discutem o impacto ambiental do represamento sobre diferentes rios
das regiões tropicais e subtropicais, tendo como conseqüências grandes alterações na
composição e redução da biodiversidade da ictiofauna nativa e em muitos casos, redução das
atividades de pesca (CASTRO & ARCIFA, 1987; LOWE-MCCONNEL, 1987;
WOYNAROVICH, 1991; PETRERE JR., 1996; AGOSTINHO, 1996).
A perda da diversidade biológica está relacionada tanto ao desaparecimento de
hábitats terrestres pelo alagamento, quanto às mudanças produzidas no hábitat aquático
(AGOSTINHO & GOMES, 1997). Este último fato relaciona-se às várias perturbações
produzidas no sistema, como a mudança da profundidade e do curso natural dos rios, e a
modificação do regime lótico para lêntico. Tais alterações interferem em fatores físicos,
químicos e biológicos, como a incidência de luz, a temperatura da água, a concentração de
oxigênio e nutrientes e a distribuição das comunidades na coluna d’água. Estes fatores, por
sua vez, influenciam a disponibilidade de recursos alimentares em todo o hábitat, afetando as
interações bióticas e levando os diferentes organismos, incluindo os peixes, a respostas
distintas frente às novas condições (HAHN et al., 1997; JÚLIO JR. et al., 1997).
Durante o processo de colonização do reservatório, é possível verificar tanto a
diminuição de algumas populações de peixes para as quais as novas condições são restritivas
ao seu desenvolvimento, como a explosão de outras que têm no novo ambiente condições
favoráveis para manifestar seu potencial de proliferação (AGOSTINHO, 1996).
A maior proliferação é constatada entre as espécies sedentárias, geralmente de
pequeno porte, com alto potencial reprodutivo, baixa longevidade e para as quais a
disponibilidade alimentar é elevada. Por outro lado, a diminuição populacional afeta
principalmente os grandes migradores que, por ocuparem ampla área de vida, podem ter suas
populações fragmentadas, suas rotas de migração bloqueadas pela barragem ou seus habitats
de desova, crescimento e desenvolvimento inicial, no caso as lagoas marginais, modificados
pelo alagamento e regulação das cheias (AGOSTINHO et al., 2007). Algumas espécies de
peixes, inclusive, são incapazes de sobreviver em ambientes represados devido,
principalmente, à temperatura da água e a quantidade de oxigênio dissolvido, à baixa
diversidade de habitats, ao baixo fluxo de água, à falta de locais apropriados à desova, à falta
7
de presas suficientes para um estágio particular do ciclo de vida, ou à falta de refúgio para as
presas (O’BRIEN, 1990).
Essa mudança estrutural das comunidades aquáticas provocadas pelo represamento é
agravada ainda pela introdução de espécies exóticas nos reservatórios, freqüentemente para o
incremento da pesca (POMPEU & GODINHO, 2001). Tal prática tem causado uma
diminuição das populações de peixes, seja pela disseminação de novas doenças, pela
competição ou pela predação (VAZ et al., 2000; CARVALHO, 1999). A ocupação
desordenada do entorno de reservatórios por grandes empreendimentos imobiliários
atualmente também constitui um fator agravante. Esta situação só faz aumentar o grau de
degradação ambiental e os processos de toxidez, eutrofização e assoreamento destes
ecossistemas, resultante do seu uso intensivo (CALIJURI & TUNDISI, 1990).
A instabilidade que é gerada pela formação de um novo ambiente, fruto não apenas do
impacto inicial do represamento, mas também de perturbações não cíclicas produzidas pela
operação da barragem ou outras ações antrópicas, tornam as comunidades instáveis e
gradativamente mais pobres (AGOSTINHO, 1996). Estudos da comunidade de peixes em
reservatórios são, portanto, importantes para avaliar os impactos desses empreendimentos e
propor medidas que os reduzam. O sucesso dos programas de manejo da ictiofauna, por sua
vez, depende em grande parte do nível de conhecimento que se disponha do sistema a ser
manejado, o que faz necessária à obtenção de um diagnóstico da situação das populações
ícticas presentes no local alterado. Neste sentido, o presente trabalho objetivou estimar a
riqueza e caracterizar a composição dominante da ictiofauna do reservatório da UHE-Capim
Branco I, discutindo os efeitos deste represamento sobre a comunidade íctica.
1.2 - MATERIAL E MÉTODOS
1.2.1 - MÉTODOS DE CAPTURA E PROCESSAMENTO DOS EXEMPLARES
Os exemplares foram coletados mensalmente durante o período de julho de 2006 a
junho de 2007, utilizando-se quatro jogos de redes de espera (20 m de comprimento e 1,5 m
de altura) com malhas de 15, 20, 30, 40, 50, 60 e 70 mm (medidos entre nós adjacentes) em
cada jogo. As redes foram colocadas em uma extensão de aproximadamente 3 km em cada
margem da represa, totalizando 560 m lineares e 840 m2 de área ocupada pelas redes, que
foram armadas na tarde de um dia e retiradas na manhã do dia seguinte, permanecendo
expostas por cerca de 14 horas.
8
Depois de coletados, os peixes foram levados para o laboratório de Zoologia do
Instituto de Biologia da Universidade Federal de Uberlândia onde foram obtidos os dados
biométricos dos peixes, peso corporal, em gramas, através de uma balança Marte com
capacidade de 5.500g e 0,5g de precisão, e os comprimentos padrão e total, em centímetros,
utilizando-se um ictiômetro. A partir de uma incisão ventral estendendo-se do ânus em
direção à cabeça, foi possível a visualização das gônadas para a sexagem dos indivíduos.
Os exemplares foram fixados em formol a 10% (VAZZOLER, 1996), armazenados
em recipientes plásticos e depois de passadas pelo menos 48 horas no formol 10%,
necessárias para uma boa fixação do material, os peixes foram lavados em água corrente e
conservados em álcool a 70% (VAZZOLER, 1996). Todo material foi devidamente
identificado com um número de registro e data de coleta. A identificação das espécies foi
realizada segundo Garavello (1979), Britski et al. (1999) e Vaz et al. (2000).
1.2.2 – ANÁLISE DE CAPTURA POR UNIDADE DE ESFORÇO (CPUE)
A avaliação quantitativa da ictiofauna foi feita através da captura por unidade de
esforço (CPUE) em número e em biomassa (GULLAND, 1969). A CPUE foi estimada por
período amostral, espécie e malha, sendo o cálculo efetuado através das seguintes equações:
70
CPUE (n) = ( ∑
Nm / EPm) x 100
m=15
70
e
CPUE (b) = ( ∑ Bm / EPm) x 100
m=15
Onde:
- CPUE(n) = captura em número por unidade de esforço;
- CPUE(b) = captura em biomassa (peso corporal kg) por unidade de esforço;
- Nm = número total dos peixes capturados na malha m;
- Bm = biomassa total capturada na malha m;
- EPm = esforço de pesca, que representa a área em m² das redes de malha m;
- m = tamanho da malha (15, 20, 30, 40, 50, 60 e 70 mm entre nós adjacentes).
9
1.2.3 – ESTIMATIVA DA DIVERSIDADE ICTIOFAUNÍSTICA (H’)
Para o cálculo da diversidade de espécies foi utilizado o índice de diversidade de
Shannon (H’), que assume que os indivíduos foram amostrados ao acaso a partir de uma
população “indefinidamente grande” e que todas as espécies estão representadas na amostra
(PIELOU, 1975; MAGURRAN, 1988). Tal índice é descrito pela equação:
H' = - ∑ pi . ln pi
Onde:
pi = ni ;
N
- ni = número de indivíduos da espécie i;
- N = número total de indivíduos.
1.3 - RESULTADOS
1.3.1 – COMPOSIÇÃO DA ICTIOFAUNA:
Durante o período de julho de 2006 a junho de 2007 foram capturados 1180 indivíduos
de 29 espécies de peixes que pertencem a cinco ordens, sendo 16 da ordem Characiformes,
sete da Siluriformes, quatro da Perciformes, um da Gymnotiformes e um da
Synbranchiformes.
As famílias mais representativas em número de espécies foram Characidae (7),
Anostomidae (6), Cichlidae (4) e Pimelodidae (3) (TABELA 1.1).
TABELA 1.1 - Relação das espécies de peixes capturadas no reservatório de Capim Branco I
no período de julho de 2006 a junho de 2007.
10
ORDEM CHARACIFORMES
FAMÍLIA CHARACIDAE
NOME POPULAR
1 Astyanax altiparanae Garuti & Britski, 2000
Lambari-do-rabo-amarelo
2 Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Lambari-do-rabo-vermelho
3 Myleus tiete (Eigenmann & Norris, 1990) *
Pacu prata
4 Metynnis maculatus (Kner, 1858)
Pacu
5 Galeocharax knerii (Steindachner, 1879)
Cadela
6 Pygocentrus nattereri Kner, 1858
Piranha amarela
7 Serrasalmus spilopleura Kner, 1860
Pirambeba
FAMÍLIA ACESTRORHYNCHIDAE
8 Acestrorhynchus lacustris (Lütken, 1875)
Peixe cachorro
FAMÍLIA ERYTHRINIDAE
9 Hoplias lacerdae Miranda Ribeiro, 1908
Trairão
10 Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Traíra
FAMÍLIA ANOSTOMIDAE
11 Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850)
Solteirinha
12 Leporinus friderici (Bloch, 1794) *
Piau-três-pintas
13 Leporinus elongatus Valenciennes, 1850*
Piapara
14 Leporinus octofasciatus Steindachner, 1915
Flamenguinho
15 Leporinus amblyrhynchus Garavello & Britski, 1987
Timburé
16 Schizodon nasutus Kner, 1858 *
Taguara
ORDEM SILURIFORMES
FAMÍLIA PIMELODIDAE
17 Iheringichthys labrosus (Lütken, 1874)
Mandi-beiçudo
18 Pimelodus maculatus Lacépède, 1803 *
Mandi amarelo
19 Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassis, 1829) *
Pintado
FAMÍLIA PSEUDOPIMELODIDAE
20 Pseudopimelodus zungaro (Humboldt, 1833)
Pacamã
FAMÍLIA HEPTAPTERIDAE
21 Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) *
Jundiá, Bagre
FAMÍLIA LORICARIIDAE
22 Hypostomus sp.
Cascudo
FAMÍLIA AUCHENIPTERIDAE
23 Trachelyopterus galeatus Linnaeus, 1766
Babão
ORDEM GYMNOTIFORMES
FAMÍLIA GYMNOTIDAE
24 Gymnotus carapo Linnaeus, 1758
Tuvira
ORDEM PERCIRFORMES
FAMÍLIA CICHLIDAE
25 Cichla ocellaris Bloch & Schneider, 1801 •
Tucunaré
26 Crenicichla jaguarensis Haseman, 1911
Joaninha
27 Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824)
Cará
28 Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) •
Tilápia
ORDEM SYNBRANCHIFORMES
FAMÍLIA SYNBRANCHIDAE
29 Synbranchus marmoratus Bloch, 1795
Mussum
* espécies migradoras (modificado de CAROLSFELD et al., 2003 apud AGOSTINHO et al., 2007).
• espécies exóticas.
11
Dos 1180 indivíduos capturados a maioria foi fêmea (59%). Os machos representaram
39% do total de indivíduos e 2% foram indeterminados.
Das 29 espécies capturadas, foram encontradas sete espécies migradoras: Pimelodus
maculatus, Leporinus friderici, Leporinus elongatus, Pseudoplatystoma corruscans, Myleus
tiete, Schizodon nasutus e Rhamdia quelen. Entretanto, apenas duas espécies, Pimelodus
maculatus e Schizodon nasutus estiveram entre as sete espécies dominantes. Pimelodus
maculatus foi a segunda espécie de maior abundância, com 155 indivíduos capturados. A
espécie Leporinus friderici também apresentou uma abundância de indivíduos considerável,
estando entre as oito espécies mais abundantes do reservatório. Já as espécies Leporinus
elongatus, Rhamdia quelen, Pseudoplatystoma corruscans e Myleus tiete, também
consideradas migradoras, apresentaram abundâncias reduzidas.
Neste estudo foram encontradas duas espécies introduzidas: Cichla ocellaris e
Oreochromis niloticus. Estas espécies, no entanto, durante o período de coleta tiveram um
número reduzido de indivíduos capturados, respectivamente 17 e 16.
1.3.2 – ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DA ICTIOFAUNA:
A análise temporal da captura por unidade de esforço (CPUE) em número
(indivíduos/120m2 rede/14h) revelou que a abundância de indivíduos apresentou variação ao
longo dos meses, com tendência de incremento nas capturas nos meses mais quentes, de
outubro a fevereiro, com exceção do mês de julho. O mesmo foi observado para a biomassa
de peixes capturados, porém com maior valor de captura por unidade de esforço (CPUE) em
biomassa (kg/120m2 rede/14h) registrado em março, mês em que foi coletado o indivíduo
maior e mais pesado, um pintado de 1,20 m e 22 kg (FIGURA 1.1 A e B).
12
A
140
120
CPUEn
100
80
60
40
20
0
JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR
MAI JUN
Meses
B
35
30
CPUEb
25
20
15
10
5
0
JUL
AGO SET OUT NOV DEZ JAN
FEV MAR ABR
MAI
JUN
Meses
FIGURA 1.1 – Variação temporal da captura por unidade de esforço (CPUE) em número (A)
e em biomassa (B) para o período de julho de 2006 a junho de 2007.
As sete espécies mais abundantes no reservatório corresponderam com 80,1% do
número total de indivíduos, apresentando 53,6% da biomassa total dos peixes coletados. As
sete espécies numericamente mais abundantes foram: Hypostomus sp., Pimelodus maculatus,
Astyanax altiparanae, Acestrorhynchus lacustris, Schizodon nasutus, Hoplias malabaricus, e
Trachelyopterus galeatus. Entretanto, as espécies Hoplias lacerdae, Pseudoplatystoma
corruscans e Oreochromis niloticus, apesar de não estarem incluídas dentre as sete mais
13
abundantes, representaram uma considerável ocorrência em biomassa (FIGURA 1.2 A e B).
Tais padrões também foram evidenciados na captura por unidade de esforço (CPUE) em
número e biomassa por espécie. O maior valor de CPUEn foi exibido pela espécie
Hypostomus sp., enquanto o valor mais elevado de CPUEb foi o da espécie Schizodon nasutus
(FIGURA 1.3 A e B).
A
Hypostomus sp.
15,1%
Outros 19,9%
P. maculatus
13,1%
T. galeatus 9,3%
A. altiparanae
12,5%
H. malab aricus
9,7%
S. nasutus 9,8%
A. lacustris
10,6%
B
Outros 19,2%
S. nasutus 15,6%
O. niloticus 3,9%
H. lacerdae
15,1%
A. lacustris 4,0%
P. maculatus
6,8%
Hypostomus sp.
10,8%
H. malab aricus
12,5%
P. corruscans
11,8%
FIGURA 1.2 - Freqüência numérica (A) e Freqüência em biomassa (B), das principais
espécies de peixes coletadas no reservatório de Capim Branco I (rio Araguari) no período de
julho de 2006 a junho de 2007.
14
A
Hypostomus sp.
148,33
P. maculatus
128,33
A. altiparanae
120,00
A. lacustris
101,67
S. nasutus
96,67
Espécies
H. malabaricus
93,33
T. galeatus
90,83
L. friderici
34,17
L. amblyrhynchus
26,67
P. nattereri
24,17
H. lacerdae
15,83
G. knerii
15,00
C. ocellaris
14,16
O. niloticus
13,33
S. spilopleura
11,67
M. tiete
11,67
0
20
40
60
80
100
120
140
160
CPUEn
B
S. nasutus
26,55
H. lacerdae
25,56
H. malabaricus
21,29
P. corruscans
20,04
Hypostomus sp.
18,34
P. maculatus
11,61
Espécies
A. lacustris
6,86
O. niloticus
6,69
C. ocellaris
4,14
P. nattereri
4,13
M. tiete
4,11
A. altiparanae
3,60
L. friderici
3,47
T. galeatus
3,15
S. spilopleura
3,07
L. amblyrhynchus
2,11
G. knerii
2,07
P. zungaro
1,51
0
5
10
15
20
25
30
CPUEb
FIGURA 1.3 – Captura por unidade de esforço em número (A) e em biomassa (B) das
principais espécies de peixes coletadas no reservatório de Capim Branco I no período de julho
de 2006 a junho de 2007.
15
Pseudoplatystoma corruscans, Pseudopimelodus zungaro e Hoplias lacerdae foram as
espécies de maior porte, exibindo os valores mais altos de comprimento padrão médio. As
espécies Geophagus brasiliensis, Astyanax altiparanae e Trachelyopterus galeatus exibiram
os menores valores de comprimento padrão médio, representando as espécies de menor porte
capturadas (TABELA 1.2).
TABELA 1.2 - Espécies capturadas no reservatório de Capim Branco I no período de julho
de 2006 a junho de 2007 e seus respectivos valores de abundância, freqüência numérica,
biomassa total (em gramas), freqüência em biomassa e comprimento padrão médio (CPM)
(em centímetros).
ESPÉCIES
ABUNDÂNCIA
FREQ (n)
BIOMASSA
FREQ (b)
CPM
Hypostomus sp.
178
15,1
22.009
10,8
16,0
P. maculatus
155
13,1
13.928
6,8
16,0
A. altiparanae
148
12,5
4.321
2,1
9,9
A. lacustris
125
10,6
8.224
4,0
17,8
S. nasutus
116
9,8
31.860
15,6
21,9
H. malabaricus
114
9,7
25.553
12,5
21,5
T. galeatus
110
9,3
3.777
1,8
10,8
L. friderici
42
3,6
4.164
2,0
15,1
L. amblyrhynchus
32
2,7
2.534
1,2
15,9
P. nattereri
29
2,5
4.950
2,4
15,6
H. lacerdae
19
1,6
30.674
15,1
37,6
G. knerii
18
1,5
2.486
1,2
20,5
C. ocellaris
17
1,4
2.624
1,3
18,4
O. niloticus
16
1,4
8.032
3,9
21,9
M. tiete
14
1,2
4.936
2,4
16,5
S. spilopleura
14
1,2
3.680
1,8
18,5
G. carapo
5
0,4
192
0,1
20,9
M. maculatus
4
0,3
265
0,1
10,9
R. quelen
4
0,3
1.122
0,6
26,0
I. labrosus
4
0,3
178
0,1
13,2
L. elongatus
3
0,3
406
0,2
16,5
16
“TABELA. 1.2, Cont.”
P. corruscans
2
0,2
24.042
11,8
62,0
A. fasciatus
2
0,2
63
0,1
12,9
G. brasiliensis
2
0,2
79
0,1
8,7
L. octofasciatus
2
0,2
611
0,3
21,8
L. vittatus
2
0,2
623
0,3
27,2
C. jaguarensis
1
0,1
79
0,1
15,7
P. zungaro
1
0,1
1.808
0,9
39,3
S. marmoratus
1
0,1
243
0,1
_
1.180
100
203.463
100
TOTAL
Os maiores valores de captura por unidade de esforço (CPUE) em número
(indivíduos/120m2 rede/14h) foram verificados para as malhas de 20 e 30 mm. Tais malhas
também exibiram valores elevados de captura por unidade de esforço (CPUE) em biomassa
(kg/120m2rede/14h), com destaque ainda para a malha de 70 mm, que apresentou o segundo
maior valor de CPUEb. Nesta malha foi capturado o indivíduo maior e mais pesado (um
pintado de 1,20 m e 22 kg) (FIGURA 1.4 A e B).
A
600
500
CPUEn
400
300
200
100
0
15
20
30
40
50
60
70
Malhas
17
B
45
40
CPUEb
35
30
25
20
15
10
5
0
15
20
30
40
50
60
70
Malhas
FIGURA 1.4 – Captura por unidade de esforço (CPUE) em número (A) e em biomassa (B)
por malhas (tamanho das malhas em mm) no reservatório de Capim Branco I no período de
julho de 2006 a junho de 2007.
A maior riqueza de espécies foi capturada na malha de 20 mm, seguida das malhas de
30, 15 e 40 mm (FIGURA 1.5).
Riqueza de espécies
25
20
15
10
5
0
15
20
30
40
50
60
70
Malhas
FIGURA 1.5 – Riqueza de espécies capturadas em cada malha (tamanho das malhas em mm)
no reservatório de Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007.
18
O índice de diversidade de Shannon (H’) para o reservatório de Capim Branco I no
período estudado foi igual a 2,55.
1.4 - DISCUSSÃO
Os resultados revelaram uma baixa riqueza de espécies no reservatório de Capim
Branco I, onde foram registradas 29 espécies de peixes. Essa tendência de baixa riqueza
mostrou-se semelhante para outros estudos realizados em diferentes reservatórios do país,
contrastando com a alta riqueza presente na maioria dos rios neotropicais, como por exemplo,
no alto rio Paraná e no rio Iguaçu onde levantamentos relatam à ocorrência de 130 espécies de
peixes (BONETTO, 1986), e na planície de inundação do rio Mamoré, bacia Amazônica,
onde o número de espécies só nas lagoas marginais variou de 70 a 99 espécies (POUILLY et
al., 2004).
A riqueza de espécies mostrou-se menor do que a registrada para o rio Araguari antes
da construção das Usinas Hidrelétricas de Nova Ponte e Miranda. Um levantamento realizado
na região no período de 1986 a 1988 revelou a ocorrência de 54 espécies no rio (VONO,
2002), evidenciando a redução na riqueza de espécies como conseqüência negativa do
barramento do rio para formação de usinas hidrelétricas.
Um estudo que reuniu dados da ictiofauna de 77 reservatórios localizados em
diferentes bacias hidrográficas (Amazônica, Araguaia/Tocantins, Norte/Nordeste, Leste, São
Francisco, Paraná e Sul), observou que cerca de 90% dos reservatórios analisados apresentou
uma riqueza total inferior a 40 espécies de peixes, sendo que a metade teve entre 20 e 40
espécies, com média em torno de 30 espécies por reservatório (AGOSTINHO et al., 2007).
A dominância da comunidade de peixes por poucas espécies também tem se mostrado
um fenômeno recorrente em reservatórios. Neste estudo, sete espécies foram numericamente
abundantes e dominaram a comunidade de peixes do local.
Quanto ao número de espécies dominantes, que corresponderam de 80 a 90% da
abundância total, a variação nos 77 reservatórios levantados por Agostinho et al. (2007)
manteve-se entre duas e 22 espécies e uma média de seis espécies dominantes em cada
comunidade.
Embora em ambientes naturais sejam eles terrestres ou aquáticos, a abundância não
seja igualmente distribuída entre as espécies, sendo a maioria considerada rara; essa tendência
mostra-se mais acentuada em ambientes alterados (DEWDNEY, 2003). Como já mencionado
anteriormente, as espécies oportunistas e de comportamento flexível conseguem sobrepujar
19
numericamente as demais espécies, isto porque se adaptam melhor às novas condições
proporcionadas pelo represamento.
Dentre as espécies que dominaram a comunidade de peixes do reservatório de Capim
Branco I estão Astyanax altiparanae e Pimelodus maculatus. Elas também estiveram entre as
dominantes nos 77 reservatórios analisados, juntamente com Schizodon nasutus
(AGOSTINHO et al., 2007). A primeira espécie é um lambari de pequeno porte, comum em
todos os sistemas do alto rio Paraná e com hábito alimentar generalista. É capaz de se
reproduzir em ambientes variados, inclusive em ambientes lênticos, tendo fecundação externa,
ovos pequenos e de rápido desenvolvimento e apresentando período reprodutivo que se
estende por toda primavera e verão (SUZUKI et al., 2004). Todas estas características
contribuem para que a espécie se mantenha entre as dominantes no reservatório.
A segunda espécie, por outro lado, é de médio porte e também tem hábito alimentar
generalista. Tem ovócitos muito pequenos e de rápido desenvolvimento, reproduzindo
principalmente em rios durante a primavera e início do verão (SUZUKI et al., 2004). Apesar
de ser considerada uma espécie migradora, sua alta abundância e ocorrência em reservatórios
indicam que provavelmente essa espécie esteja desovando em pequenos tributários, não
necessitando de longos trechos em seu deslocamento reprodutivo.
Um estudo realizado no reservatório de Jurumirim (SP) por Carvalho & Silva (1999)
também mostrou tendências semelhantes no que se refere à riqueza e abundância de espécies
de peixes. O reservatório abriga uma ictiofauna nativa constituída por um baixo número de
espécies (28 espécies), sendo a maioria de pequeno e médio porte, oportunistas, sedentárias,
com alto potencial reprodutivo e baixa longevidade. Das 28 espécies capturadas, 11
representaram 91,9% das capturas em número e entre elas estão Astyanax bimaculatus
(=Astyanax altiparanae), Pimelodus maculatus, Schizodon nasutus e Hoplias malabaricus;
todas consideradas abundantes no reservatório de Capim Branco I.
As capturas apresentadas neste estudo derivam da pesca com redes de espera, que é
altamente seletiva. Sendo as populações de peixes heterogêneas em relação a diversas
características, as diferentes espécies de peixes e até mesmo os membros de uma mesma
população, não são igualmente vulneráveis a um determinado método de captura
(AGOSTINHO et al., 1997). As espécies Pimelodus maculatus e Hypostomus sp. em função
dos espinhos que apresentam em algumas de suas nadadeiras, caem facilmente nas redes de
espera. A espécie Hoplias malabaricus, que apresenta hábito piscívoro, é atraída pelos peixes
retidos na rede e também acaba se emalhando com uma maior facilidade. Por outro lado,
algumas espécies tendem a fugir das redes como, por exemplo, o tucunaré (Cichla ocellaris),
diminuindo suas chances de captura. Dessa forma, essas espécies não são amostradas
20
adequadamente com esse tipo de equipamento, tendo, portanto, suas abundâncias
subestimadas. O mesmo acontece com indivíduos de pequeno porte, que constituem uma
fauna rica e abundante, sendo inclusive importantes como elo nas cadeias tróficas, que não
são passíveis de serem capturadas com redes de espera (PINESE, J.F., comunicação pessoal).
As espécies migradoras são consideradas as mais conspícuas da ictiofauna nas grandes
bacias hidrográficas sul-americanas, visto que entre estas estão incluídas quase todas as
espécies de grande porte (SATO & GODINHO, 1999). Embora algumas espécies migradoras
tenham tido contribuição relevante no número de indivíduos, como é o caso de Pimelodus
maculatus (freqüência numérica 13,1%), foi na biomassa que elas tiveram suas maiores
participações, já que a maioria possui porte considerável. As espécies Schizodon nasutus e
Pseudoplatystoma corruscans exibiram altos valores de freqüência em biomassa,
respectivamente 15,7% e 11,8%. Pseudoplatystoma corruscans, representada por dois
indivíduos capturados, contribuiu grandemente em biomassa, já que um dos indivíduos pesou
22 kg e mediu 1,20 m, sendo os maiores valores registrados. Como este indivíduo foi
capturado em março e na malha de 70 mm, a captura por unidade de esforço (CPUE) em
biomassa apresentou altos valores para este mês e esta malha, em conseqüência de seu peso
elevado.
O baixo número de espécies migradoras e seus números também baixos de indivíduos
atestam sua raridade em ambientes represados. O requerimento de hábitats particulares para a
desova e desenvolvimento inicial, que é característica eminente deste tipo de espécie, pode
estar contribuindo para a diminuição de suas densidades em ambientes represados.
Nos 77 reservatórios avaliados, 50% deles não possuíram espécies migradoras em sua
fauna dominante (AGOSTINHO et al., 2007). Dos gêneros migradores (modificado de
CAROLSFELD et al., 2003 apud AGOSTINHO et al., 2007), os de maior ocorrência nas
represas e que estiveram presentes neste estudo foram Pimelodus, Myleus e Leporinus.
Possivelmente, as espécies Pimelodus maculatus, Myleus tiete e Leporinus friderici requeiram
trechos livres para complementação de seus ciclos de vida relativamente curtos, não
apresentando grandes exigências reprodutivas, o que contribui para a presença destas espécies
nestes ambientes alterados.
Outras espécies migradoras ocorreram com baixo número de indivíduos, como é o
caso de Pseudoplatystoma corruscans com dois indivíduos, Leporinus elongatus com três
indivíduos e Rhamdia quelen com quatro indivíduos. Estas populações podem não ser viáveis
e, portanto, estão sendo localmente excluídas. Esses indivíduos podem ser, na verdade,
remanescentes retidos nos trechos a montante do reservatório. A presença de outros
reservatórios em cascata que existem no rio Araguari, como os reservatórios de Miranda e
21
Nova Ponte que se encontram a montante do reservatório de Capim Branco I, impede a
migração reprodutiva em direção às cabeceiras, contribuindo para a extinção das espécies
migradoras.
Uma questão importante a ser investigada é a inexistência da espécie migradora
Prochilodus lineatus (curimba) na área de estudo. Talvez a espécie tenha realizado migração
descendente antes do fechamento da barragem e não se encontra em sua porção superior, à
montante da barragem. Em inventário realizado no rio Araguari na região da Estação
Ambiental Galheiro (UHE Nova Ponte) esta espécie foi encontrada em grande quantidade
(PINESE et al., 2005). Outras espécies migradoras também não encontradas neste estudo,
como Salminus brasiliensis (dourado) e Salminus hilarii (tabarana) foram registradas naquela
região. A elevada ocorrência de espécies reofílicas na região da Estação pode estar associada
à existência dos tributários Quebra Anzol e Galheiro que ainda mantêm longos trechos lóticos
e permitem que estas espécies realizem migrações reprodutivas, minimizando o risco de
desaparecimento (PINESE et al., 2005).
Os resultados evidenciaram um baixo número de espécies introduzidas. A espécie
Cichla ocellaris, por ter um hábito piscívoro extremamente voraz, vem sendo considerada por
muitos autores, como responsável pela diminuição das populações de peixes de pequeno porte
nos locais onde foi introduzida (SANTOS et al., 1994). A baixa quantidade de tucunarés (17
indivíduos) encontrados na área de estudo, no entanto, pode estar relacionada com a idade do
reservatório, que por ser relativamente jovem não permitiu a explosão populacional da
espécie. Estudos já revelaram que no reservatório de Volta Grande, a espécie provocou
considerável redução no estoque de espécies nativas e apresentou alto grau de canibalismo,
como conseqüência da redução no estoque de presas (GOMIERO & BRAGA, 2004).
Os efeitos negativos do represamento sobre a comunidade de peixes do rio Araguari já
foram relatados em estudos que se estenderam de 1986 a 1988, antes da construção das
Usinas Hidrelétricas de Nova Ponte e Miranda, e de 1993 a 2001, após a formação das
mesmas. Após os barramentos foi registrada a presença de sete espécies exóticas antes não
encontradas e a diminuição do número de indivíduos de espécies de peixes migradores, tais
como, o dourado (Salminus maxillosus = Salminus brasiliensis), a tabarana (Salminus hilarii)
e o jaú (Paulicea luetkeni = Zungaro jahu) (VONO, 2002); nenhuma delas encontradas neste
estudo.
Das espécies consideradas grandes migradoras, foram encontradas no rio Araguari,
porém em declínio após a formação dos reservatórios, a curimba, o dourado, o jaú, o pintado e
a piapara. (VONO, 2002). Destas espécies, entretanto, apenas o pintado e a piapara foram
22
registrados no reservatório de Capim Branco I e em baixas quantidades (dois e três indivíduos
respectivamente), comprovando a tendência de desaparecimento das espécies reofílicas.
No que se refere à abundância, os cascudos (Hypostomus spp.) dominaram a
comunidade na fase de rio e, após o barramento, Astyanax altiparanae (lambari-do-raboamarelo) passou a ser a principal espécie, com destaque para Acestrorhynchus lacustris (peixe
cachorro) que aumentou consideravelmente em número de indivíduos (VONO, 2002). Da
mesma forma, estas espécies também estiveram como componentes da fauna dominante do
reservatório de Capim Branco I.
Das espécies reofílicas apenas Pimelodus maculatus, Schizodon nasutus e Leporinus
amblyrhynchus apresentaram aumento numérico depois da formação dos reservatórios de
Nova Ponte e Miranda (VONO, 2002). Pimelodus maculatus e Schizodon nasutus apareceram
entre as sete espécies dominantes de Capim Branco I e a espécie Leporinus amblyrhynchus foi
a nona mais abundante, mostrando capacidade de ajustarem-se às condições impostas pelo
represamento.
1.5 - CONCLUSÃO
O barramento do rio Araguari pela Usina Hidrelétrica de Capim Branco I causou
efeitos negativos sobre a comunidade de peixes nativos deste rio, como redução da riqueza de
espécies e redução na abundância de espécies migradoras.
1.6 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AGOSTINHO, A.A. 1996. Manejo de Recursos Pesqueiros em Reservatórios. In.:
AGOSTINHO, A.A. & ZALEWSKI, M. (Orgs.). A planície alagável do alto rio Paraná:
importância e preservação = Upper Paraná floodplain river: importance and
preservation. Maringá: EDUEM, 100p.
AGOSTINHO, A.A. & GOMES, L.C. 1997. Manejo e monitoramento dos recursos
pesqueiros: perspectivas para o reservatório de Segredo. In.: AGOSTINHO, A.A.; GOMES,
L.C. (Eds.). Reservatório de Segredo: bases ecológicas para o manejo. Maringá: EDUEM,
p.319-364.
AGOSTINHO, A.A.; GOMES, L.C. & LATINI, J.D. 1997. Capturas e seletividade de
aparelhos de pesca no reservatório de Segredo. In.: AGOSTINHO, A.A.; GOMES, L.C.
(Eds.). Reservatório de Segredo: bases ecológicas para o manejo. Maringá: EDUEM,
p.243-258.
23
AGOSTINHO, A.A.; GOMES, L.C. & PELICICE, F.M. 2007. Ecologia e Manejo de
Recursos Pesqueiros em Reservatórios do Brasil. Maringá: EDUEM, 500p.
BONETTO, A.A. 1986 The Paraná River systems. In.: DAVIES, B.R. & WALKER, K.F.
(Eds.). The ecology of river systems. Dordrech, The Netherlands: Dr. W. Publisher, p.541556.
BRITSKI, H.A. 1994. A fauna de peixes brasileiros de água doce e o represamento de rios.
In.: Seminário sobre fauna aquática e o setor elétrico. Rio de Janeiro: COMASE, p.23-30.
BRITSKI, H.A.; SILIMON, K.Z.D.S. & BALZAC, S.L. 1999. Peixes do Pantanal, manual
de identificação. Brasília: Embrapa, 184p.
CALIJURI, M.C. & TUNDISI, J.G. 1990. Limnologia comparada das represas do Lobo
(Broa) e Barra Bonita – Estado de São Paulo: Mecanismos de Funcionamento e bases para o
gerenciamento. Rev. Bras. Biol. 49: 83-95.
CAROLSFELD, J.; HARVEY, B.; ROSS, C. & BAER, A. 2003 apud AGOSTINHO, A.A.;
GOMES, L.C. & PELICICE, F.M. 2007. Ecologia e Manejo de Recursos Pesqueiros em
Reservatórios do Brasil. Maringá: EDUEM, 500p.
CARVALHO, E.D. & SILVA, V.F.B. 1999. Aspectos Ecológicos da Ictiofauna e da
Produção Pesqueira do Reservatório de Jurumim (Alto do Rio Paranapanema, São Paulo). In.:
HENRY, R. (Ed.) Ecologia de Reservatórios: Estrutura, Função e Aspectos Sociais.
Botucatu: FUNDIBIO: FAPESP, p.771-799.
CASTRO, R.M.C. & ARCIFA, M.S. 1987. Comunidades de peixes de reservatórios do Sul do
Brasil. Rev. Bras. Biol. 47: 493-500.
DEWDNEY, A.K. 2003. The stochastic community and the logistic-J distribution. Acta
Oecologica 24(5-6): 221-229.
GARAVELO, J. 1979. Revisão Taxonômica do gênero Leporinus Spix, 1829
(Ostariophysi, Anostomidae). Tese de Doutorado. Universidade Federal de São Paulo. São
Paulo. 455p.
GOMIERO, L.M. & BRAGA, F.M.S. 2004. Feeding of introduced species of Cichla
(Perciformes, Cichlidae) in Volta Grande reservoir, River Grande (MG/SP). Braz. J. Biol.
64(4): 787-795.
GULLAND, J.A. 1969. Manual of methods for fish stock assessment. Part I: fish population
analyses. Manuals in Fisheries Science 4. 158p.
HAHN, N.S.; FUGI, R.; ALMEIDA, V.L.L. de; RUSSO, M.R. & LOUREIRO, V.E. 1997.
Dieta alimentar de peixes do reservatório de Segredo. In.: AGOSTINHO, A.A. & GOMES,
L.C. (Orgs.). Reservatório de Segredo: bases ecológicas para o manejo. Maringá:
EDUEM, p.141-162.
JÚLIO JR., H.F.; BONECKER, C.C. & AGOSTINHO, A.A. 1997. Reservatório de Segredo e
sua inserção na bacia do rio Iguaçu. In.: AGOSTINHO, A.A. & GOMES, L.C. (Orgs.).
Reservatório de Segredo: bases ecológicas para o manejo. Maringá: EDUEM, p.1-17.
24
LOWE-MCCONNELL, R.H. 1987. Ecological studies in tropical fish communities. New
York: Cambridge University. 32p.
MAGURRAN, A.E. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. London: Princeton
University Press. 179p.
O’BRIEN, W.J. 1990. Perspectives on fish in reservoir limnology. In.: THORNTON, K.W.;
KIMMEL, B.L. & PAYNE, F.E. (Eds.). Reservoir limnology: ecological perspectives. New
York: J.Willey & Sons, p.209-225.
PETRERE JR., M. 1996. Fisheries in large tropical reservoirs in South América. Lake
Reservoirs Manage. 2: 111-33.
PIELOU, E.C. 1975. Ecological Diversity. New York: John Wiley. 165p.
PINESE, J.P.; FELTRAN, R.B.; VIANA, C.M.; RÊGO, A.C.L.; MAGALHÃES, P.A.;
LEMES, T.M. & PINESE, O.P. 2005. Inventário da Ictiofauna da Estação Ambiental
Galheiro-CEMIG, Perdizes, MG. In.: NAKAJIMA, J.N.(Org.). Inventário Faunístico e
Florístico da Estação Ambiental Galheiro: Relatório técnico-financeiro. Uberlândia,
Universidade Federal de Uberlândia.
POMPEU, P.S. & GODINHO, A.L. 2001. Mudança na dieta da traíra Hoplias malabaricus
(Bloch) (Erythrinidae, Characiformes) em lagoas da Bacia do rio Doce devido à introdução de
peixes piscívoros. Rev. Bras. Zool. 18(4).
POUILLY, M.; YUNOKI, T.; ROSALES, C. & TORRES, L. 2004. Trophic structure of fish
assemblages from Mamoré River floodplain lakes (Bolívia). Ecology of Freshwater Fish
13(4): 245-257.
SANTOS, G.B.; MAIA-BARBOSA, P.M.; VIEIRA, F. & LÓPEZ, C.M. 1994. Fish and
zooplankton community structure in reservoirs of southeastern Brazil: effects of the
introduction of exotic predatory fish. In.: PINTO-COELHO, R.M.; GIANI, A. & VON
SPERLING, E. (Eds.). Ecology and human impact on lakes and reservoirs in Minas
Gerais, with special reference to future development and management strategies. Belo
Horizonte, MG: SEBRAC, p.115-132.
SATO, Y. & GODINHO, H.P. 1999. Peixes da bacia do rio São Francisco. In.: LOWEMCCONNEL, R.H. (Org.). Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. São
Paulo: EDUSP, p.401-413.
SUZUKI, H.I.; VAZZOLER, A.E.A. de M.; MARQUES, E.E.; PEREZ LIZAMA, M.M. &
INADA, P. 2004. Reproductive ecology of the fish assemblages. In.: THOMAZ, S.M.;
AGOSTINHO, A.A. & HAHN, N.S. (Eds.). The Upper Paraná River and its floodplain:
physical aspects, ecology and conservation. Leiden, The Netherlands: Backhuys Publishers,
p.271-291.
VAZ, M.M.; TORQUATO,V.C. & BARBOSA, N.D. de C. 2000. Guia ilustrado de peixes
da bacia do Rio Grande. Belo Horizonte: CEMIG – Companhia Energética de Minas Gerais
e CETEC – Fundação Centro Tecnológico de Minas Gerais, 144p.
VAZZOLER, A.E.A.M.de. 1996. Biologia da reprodução de peixes teleósteos: teoria e
prática. Maringá: EDUEM, 169p.
25
VONO, V. 2002. Efeitos da implantação de duas barragens sobre a estrutura da
comunidade de peixes do rio Araguari (Bacia do Alto Paraná, MG). Tese de Doutorado.
Universidade Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte. 132p.
WOYNAROVICH, E. 1991. The hydroeletric power plants and the fish fauna. Verh. Int.
Rev. Limnol. 24: 2531-6.
26
1.7 - ANEXOS
ORDEM CHARACIFORMES
FAMÍLIA CHARACIDAE
Astyanax altiparanae
Metynnis maculatus
Astyanax fasciatus
Pygocentrus nattereri
Myleus tiete
Serrasalmus spilopleura
Galeocharax knerii
FAMÍLIA ACESTRORHYNCHIDAE
Acestrorhynchus lacustris
FAMÍLIA ERYTHRINIDAE
Hoplias lacerdae
Hoplias malabaricus
27
FAMÍLIA ANOSTOMIDAE
Leporellus vittatus
Leporinus friderici
Leporinus elongatus
Leporinus octofasciatus
Leporinus amblyrhynchus
Schizodon nasutus
ORDEM SILURIFORMES
FAMÍLIA PIMELODIDAE
Iheringichthys labrosus
FAMÍLIA PSEUDOPIMELODIDAE
Pseudopimelodus zungaro
FAMÍLIA LORICARIIDAE
Hypostomus sp.
Pimelodus maculatus
Pseudoplatystoma corruscans
FAMÍLIA HEPTAPTERIDAE
Rhamdia quelen
FAMÍLIA AUCHENIPTERIDAE
Trachelyopterus galeatus
28
ORDEM GYMNOTIFORMES
FAMÍLIA GYMNOTIDAE
Gymnotus carapo
ORDEM SYNBRANCHIFORMES
FAMÍLIA SYNBRANCHIDAE
Synbranchus marmoratus
ORDEM PERCIRFORMES
FAMÍLIA CICHLIDAE
Cichla ocellaris
Geophagus brasiliensis
Crenicichla jaguarensis
Oreochromis niloticus
29
CAPÍTULO 2:
DINÂMICA REPRODUTIVA DE POPULAÇÕES DE PEIXES
DE UM RESERVATÓRIO RECÉM-FORMADO
(UHE – CAPIM BRANCO I).
30
RESUMO
A reprodução, pelo caráter mais especializado de suas estratégias em relação às outras
atividades vitais, impõe relevantes limitações à ocupação dos novos reservatórios pela fauna
fluvial. A primeira e mais evidente é o requerimento de grandes áreas livres pelos peixes
migradores de longo percurso. Esse estudo teve como objetivo avaliar a dinâmica reprodutiva
das populações de peixe impactadas pelo represamento do rio Araguari para formação da
UHE Capim Branco I, através da análise mensal dos estádios de maturação gonadal e pela
curva de maturação gonadal. Foram realizadas coletas mensais durante o período de julho de
2006 a junho de 2007, utilizando-se redes de espera de diferentes tamanhos. Foram
capturados um total de 1180 indivíduos pertencentes a 29 espécies, sendo que a comunidade
foi dominada basicamente por sete espécies. Para as sete espécies mais abundantes, o IGS
apresentou diferenças significativas (p<0,05) entre os sexos, com exceção de Hypostomus sp.
Na maioria das espécies o IGS também apresentou variações significativas (p<0,05) no
período amostrado, porém somente para as fêmeas. Os resultados indicaram que grande
parcela da comunidade de peixes concentra os esforços reprodutivos na época de maior
precipitação, embora para muitas espécies este período tenha sido um pouco antecipado ou
prolongado; provavelmente um efeito do represamento. Verificou-se o predomínio de
espécies de pequeno a médio porte, sedentárias ou que realizam curtas migrações reprodutivas
e que em sua maioria não exibem cuidado parental, como Astyanax altiparanae e
Acestrorhynchus lacustris. Entre as espécies classificadas como migradoras de longa
distância, Pimelodus maculatus foi a mais abundante no reservatório, o que pode estar
relacionado com a possibilidade de se adaptarem a curtos trechos lóticos para migração
reprodutiva. O extenso período reprodutivo observado para Schizodon nasutus indicou que
mesmo que esta espécie seja considerada migradora, ela possui caráter oportunista no
reservatório. Outras estratégias reprodutivas como o cuidado parental, que é exibido por
Hypostomus; comportamentos reprodutivos menos exigentes quanto ao substrato para a
deposição de ovos, ovos de tamanhos menores e desova múltipla, como é o caso de Hoplias
malabaricus; e fecundação interna, como em Trachelyopterus galeatus, também parecem ser
bem-sucedidas em reservatórios.
Palavras-chave: reservatório, dinâmica reprodutiva, índice gonadossomático, Capim Branco I,
rio Araguari.
31
ABSTRACT
The reproduction, for the most specialized nature of its strategies in relation to other vital
activities, imposes relevant limitations to the occupation of new reservoirs by the river fauna.
The first and most obvious is the application of high free areas for the migratory fish by the
long journey. This study aimed to appreciate the reproductive dynamics of populations of fish
impacted by impoundment Araguari River to the formation of Capim Branco I Hydroelectric
Dam, through the analysis of the monthly gonadal stages and the curve of gonadal maturation.
Monthly collections were conducted from July 2006 to June 2007, it is using expect networks
of different meshes. It was arrested a total of 1180 individuals belonging to 29 species, and
the community was dominated mainly by seven species. For the seven most abundant species,
the IGS showed significant differences (p <0,05) between the sexes, except for Hypostomus
sp. In most species the IGS also showed significant variations (p <0,05) in the period
sampled, but only for females. The results indicated that a large portion of the community of
fish concentrated the reproductive efforts in the season of higher precipitation, although for
many species this period has been a little advanced or extended; probably an effect of
impoundment. There was a predominance of species of small to medium size, sedentary or
that realize short reproductive migrations and that the majority does not exhibit parental care,
as Astyanax altiparanae and Acestrorhynchus lacustris. Among the species classified as
migratory of the long distance, Pimelodus maculatus was the most abundant in the reservoir,
which can be related for its ability to adapt to short current water excerpts for reproductive
migration. The extensive reproductive period observed for Schizodon nasutus indicated that
even though this species is considered migratory, it has an opportunistic character in the
reservoir. Other reproductive strategies such as parental care, which is displayed by
Hypostomus; reproductive behaviors less demanding on the substrate for deposition of eggs,
eggs of smaller size and multiple spawning, such as Hoplias malabaricus and internal
fertilization, as in Trachelyopterus galeatus, also it seems to be successful in reservoirs.
Key-words: reservoir, reproductive dynamics, gonadossomatic index, Capim Branco I,
Araguari River.
32
2.1 – INTRODUÇÃO
Um dos aspectos mais importantes da biologia de uma espécie é a reprodução, já que
de seu sucesso dependem o recrutamento e, conseqüentemente, a manutenção de populações
viáveis. Modificações ocorridas no habitat podem levar a falhas na reprodução, que por anos
consecutivos, reduzem ou até mesmo extinguem os estoques naturais (WELCOMME, 1979;
BARTHEM et al., 1991; BAILEY, 1996).
O sucesso reprodutivo de um peixe depende do recurso alocado para a reprodução e de
onde e quando ele se reproduz. Dessa forma, a reprodução deverá ocorrer no período do ano
em que a produção de descendentes seja otimizada. Para isso, as larvas devem eclodir em
locais e períodos com alimento apropriado, com proteção contra predadores e condições
ambientais favoráveis (WOOTTON, 1984).
A reprodução impõe relevantes limitações à ocupação dos novos reservatórios pela
fauna fluvial, o que pode ser explicado pelo caráter mais especializado de suas estratégias em
relação a outras atividades vitais. As características da estratégia reprodutiva que são passíveis
de maiores alterações são a época e o local de desova, e possivelmente o tamanho da primeira
maturação. Já o cuidado parental e o tamanho e natureza dos gametas, tais como adesividade e
estruturas para flutuação, são características mais conservativas (DIAS, 1989).
As espécies de peixes que viverão nas novas condições de um reservatório são
originárias de ambientes lóticos e desenvolveram estratégias reprodutivas ideais a esses
ambientes essencialmente fluviais. Ambientes de água corrente, altamente oxigenados,
levaram, ao longo dos tempos, a adaptações morfológicas dos ovos, como a adesividade para
fixação em substrato ou, quando livres, a utilização da dinâmica da água para a flutuação.
Tais estratégias não serão de grande valia no ambiente represado, tanto pela escassez de
substrato, como pelo fato de que sob condições lacustres, os ovos podem afundar e atingir as
regiões profundas e com pouco oxigênio do reservatório (AGOSTINHO et al., 2007).
O aumento na taxa de predação em áreas abertas e transparentes torna-se um fator
adicional de impactos. Além disso, grandes flutuações de nível no ambiente represado podem
prejudicar as espécies que constroem seus ninhos nas áreas com pouca profundidade das
margens e para as espécies cujos ovos ficam aderidos a algum substrato litorâneo, já que os
mesmos podem sofrer dissecação quando o nível da água cai (SUZUKI & AGOSTINHO,
1997).
A limitação mais evidente causada pelo represamento é o requerimento de grandes
áreas livres pelos grandes peixes migradores. Dependendo de sua posição em relação à área
33
de vida dessas espécies, as barragens podem interceptar seus acessos às áreas de desova e
reduzir os espaços livres (LOWE-MCCONNELL, 1987).
A interrupção do ciclo natural das águas afeta diretamente estas espécies, já que em
seu ritmo original, os peixes de piracema realizam migração anual à montante, o que lhes
confere os estímulos necessários ao desenvolvimento sexual, à maturação dos gametas e ao
próprio ato reprodutivo (SUZUKI & AGOSTINHO, 1997).
Na época das cheias, tais espécies migram em direção à cabeceira dos rios para
reproduzir, pois a intensa movimentação da água permite uma alta e constante oxigenação
necessária para o desenvolvimento dos ovos. Após a fecundação, os ovos vão sendo
arrastados pela correnteza até encontrar as lagoas marginais, onde as larvas eclodem. Durante
o período de estiagem, estas lagoas marginais permanecem isoladas dando proteção e
alimento abundante a estas larvas, possibilitando que atinjam tamanhos suficientes para que,
na próxima cheia, deixem as lagoas e se direcionem ao rio, agora aptos a viver sob as
condições do ambiente lótico (GODOY, 1975; CARVALHO & MÉRONA, 1986). Como as
barragens interferem nestas estratégias das espécies reofílicas, tais espécies podem ter suas
populações reduzidas a densidades abaixo de limiares críticos, ou mesmo serem eliminadas.
Diante dos inúmeros impactos que um barramento pode ocasionar, estudos da biologia
reprodutiva das espécies de peixes em reservatórios recém-formados são de grande
relevância, pois fornecem informações acerca de suas habilidades e aptidões frente às
pressões ambientais, subsidiando assim, possíveis estratégias de conservação e manejo
(BAZZOLI et al., 1991). Esse estudo teve como objetivo avaliar a dinâmica reprodutiva das
populações de peixe impactadas pelo represamento do rio Araguari para formação da UHE
Capim Branco I, através da análise da distribuição de freqüências percentuais mensais dos
diferentes estádios de maturação gonadal e pela curva de maturação gonadal.
2.2 – MATERIAL E MÉTODOS
2.2.1 – COLETA E PROCESSAMENTO DOS EXEMPLARES
Os peixes foram coletados mensalmente durante o período de julho de 2006 a junho de
2007 no reservatório da UHE Capim Branco I, utilizando-se quatro jogos de redes de espera
de malhas de 15, 20, 30, 40, 50, 60 e 70 mm (medidos entre nós adjacentes) em cada jogo,
armadas na tarde de um dia e retiradas na manhã do dia seguinte.
Após a coleta foram obtidos os dados biométricos dos peixes, peso corporal, em
gramas, através de uma balança Marte com capacidade de 5.500g e 0,5g de precisão, peso das
34
gônadas, também em gramas, com uma balança de quatro dígitos de precisão e o
comprimento total, em centímetros, utilizando-se um ictiômetro. A partir de uma incisão
ventral estendendo-se do ânus em direção à cabeça, foi possível a visualização das gônadas
para a sexagem dos indivíduos e determinação do estádio de maturação gonadal com o auxílio
de lupa.
Para a determinação dos estádios de maturação gonadal foram considerados os
caracteres macroscópicos dos ovários e testículos, como tamanho, coloração, presença e
tamanho de ovócitos intra-ováricos e de sêmen, baseados em escala descrita por Vazzoler
(1996). Assim, foram estabelecidos os seguintes estádios:
Imaturo ou em maturação I: ovários muito pequenos, ocupando menos de 1/3 da cavidade
celomática, filamentosos, translúcidos, sem sinais de vascularização e sem ovócitos visíveis a
olho nu. Testículos delgados e íntegros, predominantemente hialinos.
Em maturação II: ovários maiores, ocupando de 1/3 a 2/3 da cavidade celomática,
intensamente vascularizados, ovócitos visíveis a olho nu variando de pequenos a médios.
Testículos com um maior aumento de volume e com aparência leitosa.
Maduro: ovários túrgidos, ocupando grande parte da cavidade abdominal, repletos de
ovócitos que são liberados sob a mínima pressão. Testículos com aumento máximo de
volume, túrgidos, leitosos, liberando sêmen ao leve contato.
Esgotado: ovários flácidos, coloração amarelo-avermelhada com aspecto hemorrágico,
geralmente com ovócitos residuais. Testículos vazios, flácidos, translúcidos ou opacos, com
aspecto hemorrágico.
Os exemplares foram fixados em formol a 10% e depois conservados em álcool a 70%
(VAZZOLER, 1996). Todo material foi devidamente identificado com um número de registro
e data de coleta. A identificação das espécies foi realizada segundo Garavello (1979), Britski
et al. (1999) e Vaz et al. (2000).
2.2.3 – ANÁLISE DOS DADOS
Os dados de peso corporal e comprimento total foram utilizados na equação alométrica
P = a x C b, onde P = peso total (em gramas), C = comprimento total (em centímetros), a =
constante de regressão relacionada com o grau de engorda do peixe e b = coeficiente angular
relacionado com o tipo de crescimento do peixe (SANTOS, 1978). Os parâmetros a e b foram
obtidos com a transformação logarítmica dos dados de peso e comprimento para a regressão
linear (VANZOLINI, 1993).
35
A determinação da época e da dinâmica reprodutiva das diferentes espécies de peixes
para machos e fêmeas foi obtida utilizando-se a análise da distribuição de freqüências
percentuais mensais dos diferentes estádios de maturação gonadal, pela curva de maturação
gonadal estabelecida com base na variação média mensal do índice gonadossomático (IGS) e
através da análise do índice gonadal (IG). Os índices gonadal e gonadossomático foram
calculados conforme as expressões (SANTOS, 1978):
IG = Wg x100 e IGS = Wg x100
Lt b
Wt
Em que:
Wg = peso das gônadas,
Wt = peso total do indivíduo,
Lt = comprimento total
b= coeficiente angular da relação peso-comprimento.
Para as espécies dominantes (espécies cuja freqüência relativa foi maior que 5% e que
representam juntas cerca de 80 a 90% do número total de indivíduos) foi empregado o teste de
Kruskal-Wallis para verificar a existência de diferenças significativas, ao nível de 5%, entre
os valores das variáveis IGS e IG em relação aos meses. Para verificar a existência de
diferenças significativas, ao nível de 5%, entre os valores dos índices em relação ao sexo
(machos e fêmeas) foi utilizado o teste de Mann Whitney. As versões não paramétricas foram
usadas devido a grande variabilidade existente entre os dados para cada espécie (ZAR, 1999).
2.3 – RESULTADOS
Durante o período de julho de 2006 a junho de 2007 foram coletados um total de 1180
indivíduos pertencentes a cinco ordens, 12 famílias e distribuídos em 29 espécies. Destas 29
espécies, Hypostomus sp., Pimelodus maculatus, Astyanax altiparanae, Acestrorhynchus
lacustris, Schizodon nasutus, Hoplias malabaricus e Trachelyopterus galeatus representaram
80,1% do número total de indivíduos e 53,6% da biomassa total dos peixes coletados. A
maioria das outras espécies possuiu um baixo número de indivíduos.
De uma maneira geral, a comunidade de peixes concentrou seus esforços reprodutivos
na época de maior precipitação, o que pode ser observado pelo aumento de indivíduos com
36
gônadas maduras nos meses de outubro, novembro, dezembro e em janeiro, que apresentou o
maior número de indivíduos com gônadas bem desenvolvidas (FIGURA 2.1).
Freqüência de indivíduos
80
70
60
50
40
30
20
10
EM1
EM2
7
/0
jun
/0
7
ai
m
r/ 0
7
ar
m
fe
v
Mad
ab
/0
7
7
/0
7
jan
/0
6
z/0
de
v/0
6
6
no
t/ 0
ou
6
t/ 0
se
o/
06
ag
jul
/0
6
0
Esg
FIGURA 2.1 – Freqüência de indivíduos totais para todas as espécies nos diferentes estádios
de maturação gonadal de acordo com o período de coleta.
Excluindo as espécies dominantes, um maior número de indivíduos maduros foi
observado nas espécies Rhamdia quelen, Leporinus amblyrhynchus, Leporinus octofasciatus,
Pseudopimelodus zungaro, Myleus tiete, Serrasalmus spilopleura, Oreochromis niloticus,
Hoplias lacerdae e Gymnotus carapo em relação aos demais estádios de maturação gonadal.
As demais espécies apresentaram maior freqüência de indivíduos nos estádios em maturação I
e II (TABELA 2.1). Os meses cujos indivíduos estavam com gônadas maduras das espécies
com maior freqüência de indivíduos em fase reprodutiva estão registrados na TABELA 2.2.
37
TABELA 2.1 – Freqüência de indivíduos nos diferentes estádios de maturação gonadal e
número de indivíduos analisados (N) das espécies menos abundantes encontradas no
reservatório da UHE – Capim Branco I de julho de 2006 a junho de 2007.
ESPÉCIES
EMI %
EMII %
MAD %
ESG %
N
L. friderici
70,0
17,5
12,5
0
40
L. amblyrhynchus
31,3
28,1
40,6
0
32
P. nattereri
41,4
31,0
27,6
0
29
H. lacerdae
10,5
42,1
47,4
0
19
G. knerii
5,6
72,2
22,2
0
18
C. ocellaris
70,6
29,4
0
0
17
O. niloticus
12,5
25,0
62,5
0
16
M. tiete
0
14,3
78,6
7,1
14
S. spilopleura
0
21,4
78,6
0
14
G. carapo
25,0
0
75,0
0
4
M. maculatus
100,0
0
0
0
4
R. quelen
0
0
100,0
0
4
I. labrosus
50,0
50,0
0
0
2
L. elongatus
100,0
0
0
0
1
P. corruscans
50,0
0
50,0
0
2
A. fasciatus
50,0
50,0
0
0
2
G. brasiliensis
50,0
50,0
0
0
2
L. octofasciatus
0
0
100,0
0
2
L. vittatus
0
100,0
0
0
2
100,0
0
0
0
1
0
0
100,0
0
1
100,0
0
0
0
1
C. jaguarensis
P. zungaro
S. marmoratus
38
TABELA 2.2 – Ocorrência de indivíduos com gônadas maduras para as nove espécies com
maior freqüência de indivíduos em fase reprodutiva no reservatório de Capim Branco I no
período de julho de 2006 a junho de 2007.
ESPÉCIES
J
A
S
O
N
D
R. quelen
X
L. amblyrhynchus
X
L. octofasciatus
X
M
X
X
X
A
M
J
X
X
X
X
X
X
X
S. spilopleura
O. niloticus
X
X
H. lacerdae
X
X
G. carapo
F
X
P. zungaro
M. tiete
J
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Para as sete espécies mais abundantes, o IGS apresentou diferenças significativas
(p<0,05) entre os sexos, com exceção de Hypostomus sp., cujo índice não variou
estatisticamente (p>0,05) entre machos e fêmeas. Na maioria das espécies o IGS também
apresentou variações significativas (p<0,05) no período amostrado, porém somente para as
fêmeas.
Astyanax altiparanae revelou um alto potencial reprodutivo evidenciado pela presença
de indivíduos com gônadas no estádio maduro em todos os meses de coleta. As fêmeas
tiveram representantes maduros em todos os meses, sendo que em setembro, janeiro, abril e
junho, 100% dos indivíduos capturados estavam com gônadas maduras. Indivíduos na fase em
maturação I somente foram registrados no mês de julho com menos de 10% de freqüência em
relação ao total capturado no mês (FIGURA 2.2 A).
Os machos também tiveram um grande número de indivíduos com gônadas maduras, e
nos meses de agosto e outubro eles representaram 100% das capturas. Nos meses de janeiro a
março, apesar de não haver indivíduos maduros, muitos machos estavam no estádio de
maturação II, em que as gônadas já estão se desenvolvendo (FIGURA 2.2 B).
39
(A)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
Maduro
(B)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
MADURO
FIGURA 2.2 – Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e
machos (B) de Astyanax altiparanae no reservatório de Capim Branco I, no período de
julho/06 a junho/07 (N=144).
40
Os índices gonadossomático e gonadal exibiram o mesmo padrão nesta espécie. O IGS
(U=3047,5; p<0,001) e o IG (U=2705; p<0,001) foram diferentes entre os sexos, sendo os
maiores valores registrados para as fêmeas. Houve diferença do IGS (H=32,705; p=0,001) e
do IG (H=27,841; p=0,003) em relação aos meses para as fêmeas, já para os machos esta
tendência não foi encontrada (IGS: H=14,472; p=0,106 e IG: H=12,889; p=0,168).
Os valores médios mensais do IGS mantiveram-se altos de julho a janeiro para as
fêmeas, com picos em outubro e janeiro. O valor mais alto registrado foi em janeiro, e mesmo
com a queda brusca em fevereiro, outros dois picos foram evidenciados, em abril e junho. Os
machos apresentaram valores médios mensais do IGS mais baixos do que o das fêmeas e com
menor variação entre os meses. Dois picos de elevação foram registrados, em outubro,
coincidindo com o das fêmeas e em dezembro (FIGURA 2.3).
(A)
16,0
14,0
12,0
IGS
10,0
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
6
7
JUL
8
AGO
9
SET
10
OUT
11
NOV
12
DEZ
13
JAN
14
FEV
15
MAR
16
ABR
17
MAI
18
JUN
19
Meses (2006/2007)
IGS
Média IGS
41
(B)
2,5
2,0
IGS
1,5
1,0
0,5
0,0
6
7
JUL
8
AGO
9
SET
10
OUT
11
NOV
12
DEZ
13
JAN
14
FEV
15
MAR
16
ABR
17
Meses (2006/2007)
IGS
Média IGS
FIGURA 2.3 – Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios mensais,
para fêmeas (A) e machos (B) de Astyanax altiparanae no reservatório de Capim Branco I, no
período de julho/06 a junho/07.
Quanto à distribuição de freqüência relativa de indivíduos por estádios de maturação
gonadal, em Pimelodus maculatus houve predominância de indivíduos na fase em maturação
I na maioria dos meses para machos e fêmeas. Apenas os machos tiveram indivíduos maduros
nos meses de agosto (67%), novembro (20%) e dezembro (25%) e indivíduos esgotados em
setembro (33%). Apesar de não se ter registrado nenhuma fêmea madura, indivíduos deste
sexo tiveram gônadas esgotadas nos meses de julho (33%), setembro (37,5%) e março (17%)
(FIGURA 2.4).
42
(A)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
ESGOTADO
(B)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
MADURO
ESGOTADO
FIGURA 2.4 – Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e
machos (B) de Pimelodus maculatus no reservatório de Capim Branco I, no período de
julho/06 a junho/07 (N=144).
O IGS (U=3186; p<0,001) e o IG (U=2559; p<0,001) foram diferentes em relação ao
sexo para Pimelodus maculatus. Os índices foram estatisticamente diferentes em relação aos
43
meses tanto para fêmeas (IGS: H=46,142; p<0,001 e IG: H=36,915; p<0,001) quanto para
machos (IGS: H=25,559; p=0,008 e IG: H=20,296; p=0,027). Os machos possuíram o maior
valor médio de IGS no mês de agosto e as fêmeas em outubro, mês em que 100% delas
estavam com gônadas em maturação II. Houve uma tendência de queda dos valores médios
do IGS na época mais quente (novembro, dezembro e janeiro para fêmeas e janeiro para
machos) e aumento desses valores a partir de janeiro para ambos os sexos (FIGURA 2.5).
1,2
(A)
1,0
IGS
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
6
JUL
7
AGO
8
SET
9
OUT
10
NOV
11
DEZ
12
JAN
13
FEV
14
MAR
15
ABR
16
MAI
17
JUN
18
19
Meses (2006/2007)
IGS
Média IGS
(B)
0,7
0,6
0,5
IGS
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
6
7
JUL
8
AGO
9
SET
10
OUT
11
NOV
12
DEZ
13
JAN
14
FEV
15
MAR
16
ABR
17
MAI
18
JUN
19
Meses (2006/2007)
IGS
Média IGS
FIGURA 2.5 – Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios mensais,
para fêmeas (A) e machos (B) de Pimelodus maculatus no reservatório de Capim Branco I, no
período de julho/06 a junho/07.
44
Hypostomus sp. também exibiu um alto potencial reprodutivo. As fêmeas tiveram
indivíduos maduros em todos os meses, com exceção de julho e maio, e os machos somente
não tiveram representantes com gônadas bem desenvolvidas no mês de julho. Tanto para
machos quanto para fêmeas, houve incremento de indivíduos com gônadas esgotadas a partir
de janeiro. Os maiores valores médios do IGS para as fêmeas foram em agosto, dezembro,
fevereiro, março e maio. Em todos estes meses, com exceção de maio, houve indivíduos com
gônadas maduras para as fêmeas. Nos machos os maiores valores médios do IGS foram em
outubro, dezembro, janeiro, fevereiro e junho, sendo que em todos estes meses houve
indivíduos machos com gônadas maduras (FIGURAS 2.6 e 2.7).
(A)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
MADURO
ESGOTADO
45
(B)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
MADURO
ESGOTADO
FIGURA 2.6 – Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e
machos (B) de Hypostomus sp. no reservatório de Capim Branco I, no período de julho/06 a
junho/07 (N=173).
(A)
20,0
18,0
16,0
14,0
IGS
12,0
10,0
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
6
7
JUL
8
AGO
9
SET
10
OUT
11
NOV
12
DEZ
13
JAN
14
FEV
15
MAR
16
ABR
17
MAI
18
JUN
19
Meses (2006/2007)
IGS
Média IGS
46
(B)
20,0
18,0
16,0
14,0
IGS
12,0
10,0
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
6
JUL
7
AGO
8
SET
9
OUT
10
NOV
11
DEZ
12
JAN
13
FEV
14
MAR
15
ABR
16
MAI
17
JUN
18
19
Meses (2006/2007)
IGS
Média IGS
FIGURA 2.7 – Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios mensais,
para fêmeas (A) e machos (B) de Hypostomus sp. no reservatório de Capim Branco I, no
período de julho/06 a junho/07.
Tanto o IGS (H=23,215; p=0,016) quanto o IG (H=25,422; p=0,008) foram diferentes
em relação aos meses para as fêmeas nesta espécie. No entanto, apenas o IG exibiu diferença
nos valores entre os sexos (U=5913,5; p<0,001), sendo os maiores valores o das fêmeas.
A espécie Schizodon nasutus apresentou indivíduos com gônadas maduras em quase
todos os meses, concentrando-se, nos machos, de outubro a fevereiro e em maio e, nas
fêmeas, a partir de agosto com exceção dos meses de janeiro e abril (FIGURA 2.8). Os
valores do IGS não variaram estatisticamente em relação aos meses nos machos (H=8,64;
p=0,374). No entanto, foram identificados dois picos do IGS em agosto e em maio, sendo que
no último mês 100% dos machos capturados foram maduros.
47
(A)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
JUL
AGO
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
MADURO
(B)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
AGO
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
MADURO
FIGURA 2.8 – Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e
machos (B) de Schizodon nasutus no reservatório de Capim Branco I, no período de julho/06
a junho/07 (N=116).
48
Nas fêmeas, o IGS apresentou variação mensal evidente (H=25,566; p=0,004) e, como
nos machos, os valores médios mais altos do IGS foram nos meses de agosto e maio
(FIGURA 2.9). Nestes meses, 100% das fêmeas capturadas estavam maduras.
(A)
12,0
10,0
IGS
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
6
7
JUL
8
AGO
9
SET
10
OUT
11
NOV
12
DEZ
13
JAN
14
FEV
15
MAR
16
ABR
17
MAI
18
19
JUN
Meses (2006/2007)
IGS
Média IGS
(B)
1,2
1,0
IGS
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
7
AGO
8
SET
9
OUT
10
NOV
11
DEZ
12
JAN
13
FEV
14
MAR
15
ABR
16
MAI
17
18
Meses (2006/2007)
IGS
Média IGS
FIGURA 2.9 – Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios mensais,
para fêmeas (A) e machos (B) de Schizodon nasutus no reservatório de Capim Branco I, no
período de julho/06 a junho/07.
49
Houve diferença significativa do IGS em relação ao sexo (U=2016,5; p=0,011), o que
não aconteceu com os valores do IG (U=1559,5; p=0,199). Assim como para o IGS, os
valores do IG foram diferentes em relação aos meses para as fêmeas (H=22,33; p=0,014) e
para os machos não (H=8,872; p=0,353).
Para Hoplias malabaricus a maioria dos indivíduos capturados estavam nos estádios I
e II de maturação gonadal. As fêmeas apresentaram indivíduos maduros de agosto a março,
sendo que no mês de setembro 67% dos indivíduos capturados estavam maduros, o que
coincidiu com o maior valor médio do IGS encontrado. Para os machos, de setembro a
novembro e em fevereiro houve indivíduos com gônadas bem desenvolvidas e os valores mais
altos do IGS foram observados em julho, setembro, coincidindo com o das fêmeas, e em
fevereiro, época em que foi registrada a maior porcentagem de indivíduos maduros (33%)
(FIGURAS 2.10 e 2.11).
(A)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
MADURO
ESGOTADO
50
(B)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
MADURO
ESGOTADO
FIGURA 2.10 – Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e
machos (B) de Hoplias malabaricus no reservatório de Capim Branco I, no período de
julho/06 a junho/07 (N=114).
Os valores de IGS (U=2417,5; p<0,001) e IG (U=583,5; p=0,001) foram
significativamente diferentes em relação ao sexo e em relação aos meses não foram diferentes
para os machos (IGS: H=18,302; p=0,075; IG: H=2 p=0,849). Já para as fêmeas foi
identificada diferença mensal nos valores de IG (H=25,187; p=0,009) e apesar do alto valor
médio em setembro, o IGS também não apresentou variações significativas no período
amostrado (H=14,820; p=0,191).
51
(A)
25,0
20,0
IGS
15,0
10,0
5,0
0,0
6
7
JUL
8
AGO
9
SET
10
OUT
11
NOV
12
DEZ
13
JAN
14
FEV
15
MAR
16
ABR
17
MAI
18
JUN
19
Meses (2006/2007)
IGS
Média IGS
(B)
0,7
0,6
0,5
IGS
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
6
7
JUL
8
AGO
9
SET
10
OUT
11
NOV
12
DEZ
13
JAN
14
FEV
15
MAR
16
ABR
17
MAI
18
JUN
19
Meses (2006/2007)
IGS
Média IGS
FIGURA 2.11 – Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios
mensais, para fêmeas (A) e machos (B) de Hoplias malabaricus no reservatório de Capim
Branco I, no período de julho/06 a junho/07.
Assim como o cascudo e o lambari-do-rabo-amarelo, a espécie Trachelyopterus
galeatus revelou um alto potencial reprodutivo. Tanto para fêmeas quanto para machos, em
todos os meses em que foram encontrados houve predomínio de indivíduos maduros, o que é
52
confirmado pelos altos valores médios do IGS verificados em todo o período (FIGURAS 2.12
e 2.13). As fêmeas exibiram valores mais elevados dos índices (IGS: U=2382; p<0,001; IG:
U=2327,5; p<0,001) e os altos valores encontrados em todos os meses pelo fato da maioria
dos indivíduos serem maduros fez com que não houvesse variação significativa dos índices
em relação ao período amostrado para nenhum dos sexos (Fêmeas – IGS: H=5,526; p=0,596;
IG: H=7,862; p=0,345 e Machos – IGS: H=5,958; p=0,652; IG: H=8,6; p=0,377).
(A)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
MADURO
(B)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
JUN
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
MADURO
FIGURA 2.12 – Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e
machos (B) de Trachelyopterus galeatus no reservatório de Capim Branco I, no período de
julho/06 a junho/07 (N=109).
53
(A)
12,0
10,0
IGS
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
8
SET
9
OUT
10
NOV
11
DEZ
12
JAN
13
FEV
14
MAR
15
ABR
16
17
Meses (2006/2007)
IGS
Média IGS
(B)
18,0
16,0
14,0
12,0
IGS
10,0
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
8
9
SET
10
OUT
11
NOV
12
DEZ
13
JAN
14
FEV
15
MAR
16
ABR
17
MAI
18
JUN
19
Meses (2006/2007)
IGS
Média IGS
FIGURA 2.13 – Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios
mensais, para fêmeas (A) e machos (B) de Trachelyopterus galeatus no reservatório de Capim
Branco I, no período de julho/06 a junho/07.
54
Para Acestrorhynchus lacustris, as fêmeas exibiram altos valores médios do IGS em
setembro e outubro e uma tendência constante de aumento a partir de fevereiro, coincidindo
com o aumento na freqüência de indivíduos maduros. Os machos não possuíram variação
significativa mensal no índice (H=13,448; p=0,265) e maior freqüência de indivíduos
maduros foi registrada de setembro a janeiro (FIGURAS 2.14 e 2.15). Para o IGS houve
diferença em relação ao sexo (U=2243 p=0,006), o que não aconteceu para o IG (U=1283,5;
p=0,07). Em relação aos meses, as fêmeas mostraram diferenças significativas para IGS
(H=31,686; p=0,001) e para o IG (H=21,094; p=0,032).
(A)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
MADURO
55
(B)
100
90
80
Frequência (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
Meses (2006/2007)
EM1
EM2
MADURO
FIGURA 2.14 – Freqüência mensal dos estádios de maturação gonadal de fêmeas (A) e
machos (B) de Acestrorhynchus lacustris no reservatório de Capim Branco I, no período de
julho/06 a junho/07 (N=124).
(A)
4,0
3,5
3,0
IGS
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
6
7
JUL
8
AGO
9
SET
10
OUT
11
NOV
12
DEZ
13
JAN
14
FEV
15
MAR
16
ABR
17
MAI
18
JUN
19
m
IGS
Média IGS
56
(B)
1,2
1,0
IGS
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
6
JUL
7
AGO
8
SET
9
OUT
10
NOV
11
DEZ
12
JAN
13
FEV
14
MAR
15
ABR
16
MAI
17
JUN
18
19
m
IGS
Média IGS
FIGURA 2.15 – Valores mensais do índice gonadossomático (IGS) e valores médios
mensais, para fêmeas (A) e machos (B) de Acestrorhynchus lacustris no reservatório de
Capim Branco I, no período de julho/06 a junho/07.
Os resultados também revelaram uma tendência de assincronia reprodutiva para
algumas espécies, como Schizodon nasutus e Pimelodus maculatus. Na FIGURA 2.16 é
possível observar essa tendência para a espécie Schizodon nasutus, em que indivíduos de
tamanhos e pesos semelhantes se encontram em diferentes estádios de maturação gonadal no
mesmo período de coleta.
Foto: Ana Carolina L. Rêgo.
FIGURA 2.16 – Indivíduos de tamanhos e pesos semelhantes da espécie Schizodon nasutus,
capturados no mesmo período amostral, em diferentes estádios de maturação gonadal.
57
2.4 - DISCUSSÃO
Para a maioria das espécies analisadas houve diferença nos valores do IGS em relação
ao sexo, sendo que os valores mais altos foram exibidos pelas fêmeas. Os maiores valores de
peso, comprimento e peso gonadal para fêmeas é resultado do seu próprio ciclo reprodutivo.
De forma geral, as fêmeas investem mais na reprodução que os machos, sendo que seus
ovários se desenvolvem de maneira acentuada, com uma taxa de incremento em peso muito
superior ao crescimento do corpo (VAZZOLER et al., 1989). O maior investimento
reprodutivo também exige das fêmeas um gasto energético mais acentuado que os machos,
além de maiores proporções corporais para comportar grandes ovários, garantindo assim,
maior fecundidade (VICENTIN et al., 2004). Tal fato, também explica as diferenças mensais
encontradas nos valores do IGS somente para fêmeas. Na época reprodutiva, o peso gonadal
aumenta muito, elevando por sua vez os valores do IGS. Para os machos, a diferença em peso
de uma gônada pouco desenvolvida para uma gônada muito desenvolvida é menor, não
refletindo, portanto, nos valores do IGS, que não apresenta grandes variações.
Vazzoler & Menezes (1992) ressaltam que na bacia do Paraná para a maioria das
espécies de peixes, e principalmente os Characiformes, o período reprodutivo inicia em
outubro com a elevação da temperatura, com pico de indivíduos maduros em dezembro e
janeiro e mantendo-se até março, quando a temperatura e o nível máximo das águas permitem
condições favoráveis ao desenvolvimento das larvas. Os resultados apresentados neste
trabalho indicam que grande parcela da comunidade de peixes concentra os esforços
reprodutivos nesta época de maior precipitação, embora para muitas espécies este período
tenha sido um pouco antecipado e também um pouco prolongado.
A ampliação do período reprodutivo é uma estratégia importante para a sobrevivência
das espécies de peixes frente às condições desfavoráveis (NIKOLSKY, 1963). De modo
geral, as espécies que constituem a comunidade íctica e que conseguiram se estabelecer com
sucesso no reservatório de Capim Branco I, anteciparam ou prolongaram seus períodos
reprodutivos em relação à época chuvosa, demonstrando, portanto, capacidade de se adaptar
às novas condições. Resultados semelhantes foram encontrados por Vono (2002) que estudou
a comunidade de peixes do rio Araguari antes e depois da formação das UHEs de Nova Ponte
e Miranda. Seu estudo revelou que algumas espécies anteciparam, retardaram ou ampliaram
seu período reprodutivo em relação às condições do rio antes dos barramentos.
Shatunovskii et al (1996 apud SUZUKI, 1999) afirmam que as mudanças ambientais
ocasionadas por represamentos podem antecipar a maturação sexual das espécies em seu ciclo
de vida. Quando a maturação é atingida em uma idade precoce, embora haja custos ecológicos
58
adicionais como menor fecundidade e exposição maior aos predadores, esse é um mecanismo
eficiente para aumentar a representatividade genética da população na próxima geração
(VAZZOLER, 1996).
No reservatório da UHE – Capim Branco I verificou-se o predomínio de espécies de
pequeno a médio porte, sedentárias ou que realizam curtas migrações reprodutivas e que em
sua maioria não exibem cuidado parental. Entre elas se destacam os lambaris (espécies do
gênero Astyanax) que teve um representante entre as espécies mais abundantes neste
reservatório. Resultados semelhantes já foram encontrados em outros reservatórios do estado
do Paraná (SUZUKI et al., 2005).
As espécies sedentárias são capazes de completar todas as etapas de seu ciclo de vida
(alimentação, reprodução e crescimento) em um mesmo ambiente. O termo, no entanto, não
indica que tais espécies ficam completamente paradas no tempo e no espaço, mas que seus
deslocamentos, quando ocorrem, são de menores extensões. Uma característica importante
destas espécies reside no fato de que elas geralmente são as mais pré-adaptadas à
sobrevivência em reservatórios, principalmente aquelas que habitam águas lênticas como
lagos e lagoas, onde apresentam adaptações respiratórias a períodos de baixa oxigenação,
tolerando grandes variações térmicas; ou que possuem elevada plasticidade comportamental
(AGOSTINHO et al., 2007).
O predomínio de espécies sedentárias de pequeno porte já foi relatado para o
reservatório de Jurumirim, no rio Paranapanema, onde foi constatada a extinção local de
espécies migradoras (CARVALHO & SILVA, 1999). O mesmo padrão também foi
observado para o reservatório de Lajes, bacia do rio Paraíba do Sul, que é um dos mais
antigos do Brasil (ARAÚJO & SANTOS, 2001). Nos reservatórios de Nova Ponte e Miranda,
também localizados no rio Araguari, todas as espécies sedentárias analisadas apresentaram
aumento nas capturas em relação à fase rio. Assim como observado em Capim Branco I, estão
entre essas espécies Astyanax altiparanae e Acestrorhynchus lacustris, que demonstraram
sucesso na colonização dos reservatórios nos primeiros anos de suas formações, devido à
flexibilidade reprodutiva (VONO, 2002).
Em geral, as espécies do gênero Astyanax são de pequeno porte e se caracterizam por
apresentar ovócitos pequenos, rápido desenvolvimento, elevada fecundidade, fertilização
externa e ausência de cuidado parental, atributos que quando associados à ampla diversidade
alimentar e ausência de competição, garantem altas taxas intrínsecas de aumento
populacional, permitindo a essas espécies rápida colonização de novos ambientes e amplo
predomínio sobre as demais (AGOSTINHO et al., 1999). Estudos realizados no reservatório
de Corumbá durante os primeiros anos de sua formação mostraram que as espécies Astyanax
59
altiparanae e Astyanax fasciatus estavam entre as melhores sucedidas (BAILLY et al., 2001);
o que também foi observado no reservatório de Segredo para o mesmo gênero (SUZUKI,
1999).
Os resultados encontrados para a espécie Astyanax altiparanae revelaram picos nos
valores do IGS em diferentes meses durante um ano de coleta e indivíduos maduros em quase
todos os meses, mostrando que a espécie pode estar se reproduzindo o ano todo e por isso se
encontra entre as espécies dominantes neste reservatório.
Entre as espécies classificadas como migradoras de longa distância (modificado de
CAROLSFELD et al., 2003 apud AGOSTINHO et al., 2007), Pimelodus maculatus foi a
mais abundante no reservatório de Capim Branco I. No reservatório de Corumbá essa espécie
também foi a mais abundante entre as migradoras nos primeiros anos após o represamento
(AGOSTINHO et al., 1999). Tal espécie apresenta porte médio, tem desova múltipla durante
a temporada reprodutiva, produz os menores ovócitos entre os migradores e ainda necessita de
menor trecho lótico para desovar (AGOSTINHO et al., 2003). Em levantamento sobre a
embriogênese de 52 espécies de água doce, Lamas (1993) relatou que as espécies Astyanax
altiparanae e Pimelodus maculatus estiveram entre as espécies com menor tempo de duração.
Todas estas características podem ter tornado Pimelodus maculatus o migrador mais bemsucedido nos reservatórios. Nos reservatórios de Nova Ponte e Miranda, Pimelodus maculatus
foi uma das únicas espécies migradoras que teve sua abundância aumentada em relação à fase
de rio (VONO, 2002).
Apesar do baixo número de indivíduos desta espécie com gônadas maduras, os baixos
valores do IGS na época mais quente sugerem uma possível migração reprodutiva para os
pequenos tributários existentes próximos à área de coleta, indicando que os indivíduos
capturados na época reprodutiva foram aqueles com gônadas pouco desenvolvidas e que não
estavam completamente preparados para a reprodução. Essa espécie também já foi registrada
como uma das principais do reservatório de Volta Grande, mas não foi encontrada em
atividade reprodutiva neste ambiente (BRAGA, 2000). Outra hipótese seria a reabsorção das
gônadas por falta de condições adequadas à desova. Porém, a despeito do grande número de
indivíduos desta espécie capturados durante o período de coleta e a presença de jovens no
local, tal hipótese se torna menos provável que a primeira.
Os cascudos do gênero Hypostomus, por outro lado, estão entre as espécies que
produzem os maiores ovócitos e que geralmente são desovados em um único lote. Os ovos
são postos em ninhos construídos em locas, onde são cuidados e defendidos pelos machos
(SUZUKI et al., 2005). O cuidado parental pode estar garantindo o sucesso desta espécie no
reservatório, que apresentou um grande número de indivíduos maduros em quase todos os
60
meses de coleta. Apesar de estar entre a fauna dominante do reservatório de Capim Branco I,
os cascudos nem sempre proliferam nos reservatórios. Estudos comparando as capturas antes
e após o represamento já revelaram decréscimo na abundância de Hypostomus após a
formação dos reservatórios (AGOSTINHO et al., 1999; VONO, 2002).
Hoplias malabaricus, uma das mais abundantes, está entre as espécies com cuidado
parental que produz os menores ovócitos. Geophagus brasiliensis apesar de capturada em
baixo número também apresenta tal característica. Além disso, desovam mais de uma vez por
temporada reprodutiva e os ovos são depositados em ninhos construídos no fundo sem
grandes exigências com relação ao tipo de substrato. Da mesma forma, Oreochromis
niloticus, uma das espécies exóticas mais bem-sucedidas em diferentes reservatórios, também
apresenta comportamento reprodutivo semelhante (SUZUKI et al., 2005). Esta última espécie,
apesar de não se encontrar entre as dominantes, teve 62,5% dos indivíduos capturados com
gônadas maduras. Portanto, espécies com cuidado parental, comportamentos reprodutivos
menos exigentes quanto ao substrato para a deposição de ovos e desova múltipla também
parecem ser bem-sucedidas em reservatórios.
A espécie Schizodon nasutus é considerada migradora e esteve entre as espécies
dominantes no reservatório de Capim Branco I. A presença de indivíduos maduros veio
acompanhada de uma tendência à falta de sincronia reprodutiva, que é característica
principalmente de espécies reofílicas. Dessa forma, indivíduos de tamanhos e pesos
semelhantes que em condições reprodutivas naturais estariam todos com gônadas maduras
apresentaram-se em diferentes estádios de maturação, variando de indivíduos imaturos até
prontos para desovar. Isso pode ser explicado pelo fato de que os migradores necessitam de
“gatilhos ambientais” para que o ciclo reprodutivo se inicie, estimulando a maturação
gonadal. Apesar de diversos gatilhos atuarem em conjunto, o mais relevante deles é a
elevação do nível da água do rio na época chuvosa, fenômeno que é profundamente alterado
com o represamento e que pode produzir perda de sincronia reprodutiva (AGOSTINHO et al.,
2007). Mesmo com essa situação, esta espécie apresentou uma atividade reprodutiva bastante
prolongada no reservatório de Capim Branco I, evidenciada pela presença de indivíduos
maduros em quase todos os meses de coleta. O extenso período reprodutivo também foi
observado durante vários meses após a formação do reservatório de Miranda (VONO et al.,
2002), indicando que mesmo que esta espécie seja considerada migradora, ela possui caráter
oportunista nos reservatórios.
Trachelyopterus galeatus apresentou comportamento reprodutivo semelhante ao do
lambari-do-rabo-amarelo, com indivíduos em estádio reprodutivo em todos os meses de
coleta. A ocorrência de indivíduos com gônadas maduras em todos os meses refletiu nos
61
valores médios do IGS, fazendo com que a curva de maturação gonadal fosse pouco variável,
o que indica que o período reprodutivo para esta espécie pode ser extremamente amplo,
extendendo-se por todo o ano. Tal espécie tem tendência à insetivoria, fecundação interna e
juntamente com outras espécies que apresentam a mesma estratégia reprodutiva estiveram
entre as 10 principais nos dois primeiros anos do reservatório de Itaipu. Dessa forma, a
fecundação interna parece ser uma estratégia bem-sucedida pelo menos nos primeiros anos de
represamento (AGOSTINHO et al., 1994).
Muitas das demais espécies que não estiveram entre as dominantes também
apresentam atributos que as permitem estarem na fauna que compõe a comunidade íctica do
reservatório de Capim Branco I. O mandi-beiçudo além de possuir ovócitos pequenos é capaz
de desovar em ambientes variados, incluindo os lênticos (SUZUKI et al., 2004). As piranhas
se reproduzem em águas calmas ou paradas durante a primavera e verão e exibem cuidado
parental (HAHN et al., 2004). Entre outras espécies que exibem cuidado parental estão os
ciclídeos Crenicichla jaguarensis e Cichla ocellaris. O tucunaré constrói seu ninho nas áreas
litorâneas dos reservatórios e cuida da prole durante as fases iniciais de desenvolvimento
(SANTOS et al., 1994). As espécies Galeocharax knerii e Leporinus friderici produzem ovos
pequenos e de eclosão rápida. Apesar de ter apresentado poucos indivíduos com gônadas
maduras, a reprodução de indivíduos da espécie Leporinus friderici em ambientes lênticos já
foi relatada em estudos no reservatório de Volta Grande (BRAGA & GOMIERO, 1997), na
planície de inundação do alto rio Paraná (VAZZOLER et al., 1997) e na represa do Lobo
(BARBIERI & SANTOS, 1988). Além disso, essa espécie apresentou em sua maioria
indivíduos jovens, o que também indica um sinal de possível reprodução nesse ambiente.
Por outro lado, as espécies consideradas migradoras se encontram em números baixos
ou não mostraram atividade reprodutiva no reservatório, o que pode estar relacionado com a
necessidade de longos trechos lóticos para que a reprodução aconteça. Para estas espécies, a
migração exerce papel fundamental no sucesso reprodutivo, pois permite a busca de
ambientes adequados para o encontro de um elevado número de indivíduos de ambos os sexos
e conseqüente fertilização dos ovos, elevada oxigenação e disponibilidade alimentar, o que
possibilita o desenvolvimento inicial, e condições de baixas taxas de predação ocasionadas
pela baixa transparência da água. A desova, em geral, ocorre em áreas lóticas de trechos mais
altos da bacia, quando o nível do rio está subindo; sendo assim, tais espécies são
extremamente afetadas pelo represamento. No reservatório de Capim Branco I, Leporinus
elongatus não teve indivíduos reprodutivos e Pseudoplatystoma corruscans dos dois
indivíduos capturados, apenas um estava com gônada madura. Myleus tiete foi uma exceção e
teve 78,6% dos seus indivíduos capturados no estádio maduro. Há, entretanto, dúvidas de que
62
as espécies desse gênero requeiram grandes trechos livres para complementação de seus
ciclos de vida (AGOSTINHO et al., 2007).
A captura de fêmeas preparadas para a reprodução pode, no entanto, não significar que
as espécies estejam reproduzindo no ambiente, pois se as condições não permitirem, os
ovócitos poderão ser absorvidos e a desova não ser efetivada, ou ainda a desova pode ocorrer
e os ovos e os embriões não sobreviverem (SUZUKI & AGOSTINHO, 1997).
No geral, espécies que possuem estratégias reprodutivas e alimentares mais
especializadas tendem a reduzir ou até mesmo serem eliminadas em ambientes represados. Já
a explosão de outras espécies parece estar ligada às características generalistas que permitem
a exploração com maior eficiência dos recursos (BAILLY et al., 2005).
Dentro de cada categoria reprodutiva, algumas espécies parecem ter mais sucesso que
outras na colonização de reservatórios. Sendo assim, mesmo que a elevada fecundidade das
espécies com ovócitos menores e numerosos possa favorecê-las na velocidade de ocupação do
ambiente recém-represado; com o tempo, outras características, como capacidade competitiva
e até mesmo processos operacionais da barragem, presença de espécies introduzidas,
variabilidade das condições ambientais e outras interações bióticas podem atuar e influenciar
a comunidade de peixes dos reservatórios.
2.5 - CONCLUSÃO
Os resultados obtidos permitiram concluir que o reservatório de Capim Branco I, na
sua fase inicial, apresentou predomínio em número de espécies de pequeno a médio porte,
sedentárias ou que realizam curtas migrações reprodutivas e que em sua maioria não exibem
cuidado parental, como Astyanax altiparanae, Pimelodus maculatus, Trachelyopterus
galeatus, Schizodon nasutus e Acestrorhynchus lacustris. Grande parcela da comunidade de
peixes concentrou os esforços reprodutivos na época de maior precipitação, embora para
muitas espécies este período tenha sido um pouco antecipado ou prolongado, o que revelou
ser uma estratégia importante para a sobrevivência das espécies de peixes frente às condições
desfavoráveis. Por outro lado, as espécies consideradas migradoras, com exceção de
Pimelodus maculatus e Schizodon nasutus, se encontram em números baixos ou não
mostraram atividade reprodutiva no reservatório, o que pode estar relacionado com a
necessidade de longos trechos lóticos para que a reprodução aconteça. Um fenômeno que
parece ser recorrente em reservatórios é a seleção de espécies que possuem estratégias
reprodutivas e alimentares mais generalistas e a eliminação daquelas com estratégias mais
especialistas.
63
2.6 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AGOSTINHO, JÚLIO-JÚNIOR & PETRERE JÚNIOR. 1994. Itaipu reservoir (Brazil):
impacts of the impoundment on the fish fauna and fisheries. In.: COWX, I.G. (Ed.).
Rehabilitation of freshwater fisheries. Osney Mead: Fishing Books, p.171-184.
AGOSTINHO, A.A. et al. 1999. Patterns of colonization in neotropical reservoirs, and
prognoses on aging. In.: TUNDISI, J.G. & STRASKRABA, M. (Eds.). Theoretical reservoir
ecology and its applications. São Carlos: Backhuys Publishers, p.227-265.
AGOSTINHO, A.A. et al. 2003. Migratory fishes of the Upper Paraná river basin, Brazil. In.:
CAROLSFELD, J. et al. (Eds). Migratory fishes of South America: biology, fisheries and
conservation status. Ottawa: World Fisheries Trust, p.19-98.
AGOSTINHO, A.A.; GOMES, L.C. & PELICICE, F.M. 2007. Ecologia e Manejo de
Recursos Pesqueiros em Reservatórios do Brasil. Maringá: EDUEM, 500p.
ARAÚJO, F.G. & SANTOS, L.N. 2001. Distribution of fish assemblages in Lajes Reservoir,
Rio de Janeiro, Brazil. Brazilian Journal of Biology 61 (4): 563-576.
BAILEY, R.G. 1996. Changes in the fish and the fisheries ecology of a large man-made lake
in Tanzania. Fish. Manage. Ecol. 3(3): 251-260.
BAILLY, D. et al. 2001. Diâmetro dos ovócitos de quatro espécies de Astyanax e sucesso na
ocupação do reservatório de Corumbá, GO. In.: XIV Encontro Brasileiro de Ictiologia. São
Leopoldo: UNISINOS.
BAILLY, D.; AGOSTINHO, A.A.; SUZUKI, H.I. & LUIZ, E.A. 2005. Características
reprodutivas de espécies de Astyanax e sucesso na colonização de reservatórios do Rio
Iguaçu, PR. In.: RODRIGUES, L.; THOMAZ, S.M.; AGOSTINHO, A.A. & GOMES, L.C.
(Orgs.). Biocenoses em Reservatórios – Padrões espaciais e temporais. São Carlos: RiMa,
p.243-252.
BARBIERI, G. & SANTOS, E.P.D. 1988. Análise comparativa do crescimento e de aspectos
reprodutivos da piava, Leporinus friderici (Bloch,1974) (Osteichthyes,Anostomidae) da
represa do Lobo e do rio Mogi-Guaçu, estado de São Paulo. Ciência e Cultura 40(7): 693698.
BARTHEM, R.B.; RIBEIRO, M.C.L. de B. & PETRERE JUNIOR, M. 1991. Life strategies
of some long-distance migratory catfish in relation to hydroelectric dams in the Amazon
Basin. Biological Conservation 55: 339-345.
BAZZOLI, N.; RIZZO, E.; CHIARINI-GARCIA, H. & FERREIRA, R.M.A. 1991.
Ichthyofauna of the Paranaíba river in the area to be flooded by the Bocaina reservoir, Minas
Gerais, Brazil. Ciência e Cultura 43(6): 451-454.
BRAGA, F.M. de S. 2000. Biologia e pesca de Pimelodus maculatus (Siluriformes,
Pimelodidae) no reservatório de Volta Grande, Rio Grande (MG-SP). Acta Limnologica
Brasiliensia 12(2): 1-14.
64
BRAGA, F.M. de S. & GOMIERO, L.M. 1997. Análise da pesca experimental realizada no
reservatório de Volta Grande, rio Grande (MG/SP). Boletim do Instituto de Pesca 24: 131138.
BRITSKI, H.A.; SILIMON, K.Z.D.S. & BALZAC, S.L. 1999. Peixes do Pantanal, manual
de identificação. Brasília: Embrapa, 184p.
CAROLSFELD, J.; HARVEY, B.; ROSS, C. & BAER, A. 2003 apud AGOSTINHO, A.A.;
GOMES, L.C. & PELICICE, F.M. 2007. Ecologia e Manejo de Recursos Pesqueiros em
Reservatórios do Brasil. Maringá: EDUEM, 500p.
CARVALHO, J.L. & MÉRONA, B. 1986. Estudos sobre dois peixes migratórios do baixo
Tocantins, antes do fechamento da barragem de Tucuruí. Amazoniana 9(4): 595-607.
CARVALHO, E.D. & SILVA, V.F.B. 1999. Aspectos Ecológicos da Ictiofauna e da
Produção Pesqueira do Reservatório de Jurumim (Alto do Rio Paranapanema, São Paulo). In.:
HENRY, R. (Ed.) Ecologia de Reservatórios: Estrutura, Função e Aspectos Sociais.
Botucatu: FUNDIBIO: FAPESP, p.769-800.
DIAS, J.F. 1989. Padrões reprodutivos em teleósteos da costa brasileira: uma síntese.
Dissertação de Mestrado em Oceanografia Biológica. Universidade de São Paulo. São Paulo.
105p.
GARAVELO, J. 1979. Revisão Taxonômica do gênero Leporinus Spix, 1829
(Ostariophysi, Anostomidae). Tese de Doutorado. Universidade Federal de São Paulo. São
Paulo. 455p.
GODOY, M.P. 1975. Peixes do Brasil, Subordem Characoidei: Bacia do rio MoguiGuaçu. Piracicaba: Franciscana, 216p.
HAHN, N.S.; FUGI, R. & ANDRIAN, I.F. 2004. Trophic ecology of the fish assemblages.
In.: THOMAZ, S.M.; AGOSTINHO, A.A. & HAHN, N.S. (Eds.). The Upper Paraná River
and its floodplain: physical aspects, ecology and conservation. Leiden, The Netherlands:
Backhuys Publishers, p.247-269.
LAMAS, I.R. 1993. Análises de características reprodutivas de peixes brasileiros de água
doce, com ênfase no local de desova. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de
Minas Gerais. Belo Horizonte. 72p.
LOWE-MCCONNELL, R.H. 1987. Ecological studies in tropical fish communities. New
York: Cambridge University. 32p.
NIKOLSKY, G.V. 1963. The ecology of fishes. London: Academic Press. 352p.
SANTOS, E.P. dos. 1978. Dinâmica de populações aplicada à pesca e psicultura. São
Paulo: Hucitec, 129p.
SANTOS, G.B.; MAIA-BARBOSA, P.M.; VIEIRA, F. & LÓPEZ, C.M. 1994. Fish and
zooplankton community structure in reservoirs of southeastern Brazil: effects of the
introduction of exotic predatory fish. In.: PINTO-COELHO, R.M.; GIANI, A. & VON
SPERLING, E. (Eds.). Ecology and human impact on lakes and reservoirs in Minas
Gerais, with special refernce to future development and management strategies. Belo
Horizonte: SEGRAC, p.115-132.
65
SHATUNOVSKII et al., 1996 apud SUZUKI, H.I. 1999. Estratégias reprodutivas de
peixes relacionadas ao sucesso na colonização em dois reservatórios do rio Iguaçu, PR,
Brasil. Tese de Doutorado. Universidade Federal de São Carlos. 97p.
SUZUKI, H.I. & AGOSTINHO, A.A. 1997. Reprodução de peixes do reservatório de
Segredo. In.: AGOSTINHO, A.A.; GOMES, L.C. (Orgs.). Reservatório de Segredo: bases
ecológicas para o manejo. Maringá: EDUEM, p.163-182.
SUZUKI, H.I.; VAZZOLER, A.E.A. de M.; MARQUES, E.E.; PEREZ LIZAMA, M.M. &
INADA, P. 2004. Reproductive ecology of the fish assemblages. In.: THOMAZ, S.M.;
AGOSTINHO, A.A. & HAHN, N.S. (Eds.). The Upper Paraná River and its floodplain:
physical aspects, ecology and conservation. Leiden, The Netherlands: Backhuys Publishers,
p.271-291.
SUZUKI, H.I.; BULLA, C.K.; AGOSTINHO, A.A. & GOMES, L.C. 2005. Estratégias
reprodutivas de assembléias de peixes em reservatórios. In.: RODRIGUES, L.; THOMAZ,
S.M.; AGOSTINHO, A.A. & GOMES, L.C. (Orgs.). Biocenoses em Reservatórios –
Padrões espaciais e temporais. São Carlos: RiMa, p.223-242.
VANZOLINI, P.E. 1993. Métodos estatísticos elementares em sistemática zoológica. São
Paulo: Hucitec, 130p.
VAZ M.M.; TORQUATO,V,C. & BARBOSA N.D. de C. 2000. Guia ilustrado de peixes da
bacia do Rio Grande. Belo Horizonte: CEMIG – Companhia Energética de Minas Gerais e
CETEC – Fundação Centro Tecnológico de Minas Gerais, 144p.
VAZZOLER, A.E.A.M.de. 1996. Biologia da reprodução de peixes teleósteos: teoria e
prática. Maringá: EDUEM, 169p.
VAZZOLER, A.E.A.M.de. & MENEZES, N.A. 1992. Síntese de conhecimentos sobre o
comportamento reprodutivo dos Characiformes da América do Sul (Teleostei, Ostariophysi).
Rev. Brasil. Biol. 52(4): 627-640.
VAZZOLER, A.E.A. de M.; SUZUKI, H.I.; MARQUES, E.E. & PEREZ LIZAMA, M.A.
1997. Primeira maturação gonadal, períodos e lugares de reprodução. In: VAZZOLER,
A.E.A. de M.. AGOSTINHO, A.A. & HAHN, N.S. (Eds.). A planície de inundação do alto
rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. Maringá: EDUEM, p.249-265.
VAZZOLER, A.E.A. de M.; AMANDIO, S.A. & CARACIOLLO-MALTA, M. 1989.
Aspectos biológicos de peixes amazônicos XII - indicadores quantitativos do período de
desova das espécies do gênero Semaprochilodus (Charaiciformes,Prochilodontidae) do baixo
Rio Negro, Amazonas, Brasil. Revista Brasileira de Biologia 49(1): 165-173.
VICENTIN, W.; COSTA, F.E. dos S.; MARQUES, S.P.; ZUNTINI, D. & BARBOSA, E.G.
2004. Fator de condição e relação peso-comprimento de Prochilodus lineatus capturados na
cabeceira do rio Miranda, MS. In: IV Simpósio sobre Recursos Naturais e SócioEconômicos do Pantanal, Corumbá, MS.
VONO, V. 2002. Efeitos da implantação de duas barragens sobre a estrutura da
comunidade de peixes do rio Araguari (Bacia do Alto Paraná, MG). Tese de Doutorado.
Universidade Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte. 132p.
66
VONO, V.; MAIA, C.B.P. & GODINHO, H.P. 2002. Biologia reprodutiva de três espécies
simpátricas de peixes neotropicais: Pimelodus maculatus (Siluriformes, Pimelodidae),
Leporinus amblyrhynchus e Schizodon nasutus (Characiformes, Anostomidade) no recémformado reservatório de Miranda, Alto Paraná. Rev. Bras. Zool. 19(3): 819-826.
ZAR, J.H. 1999. Biostatistical analysis. New Jersey: Hardcover, 931p.
WELCOMME, R.L. 1979. Fisheries ecology of floodplain rivers. London: Longman. 317p.
WOOTTON, R.J. 1984. Introduction: strategies and tatics in fish reproduction. In.: POTTS,
G.W. & WOOTTON, R.J. (Eds.). Fish reproduction: strategies and tatics. London:
Academic Press, p.1-4.
67
CAPÍTULO 3:
DINÂMICA ALIMENTAR E ECOLOGIA TRÓFICA DE
POPULAÇÕES DE PEIXES DE UM RESERVATÓRIO
RECÉM-FORMADO (UHE – CAPIM BRANCO I).
68
RESUMO
Pelas mudanças que impõe aos atributos físicos, químicos e biológicos dos corpos de água, os
represamentos promovem grandes alterações nas interações bióticas dentro do ecossistema,
particularmente entre as de natureza trófica. Este estudo objetivou avaliar a dinâmica
alimentar e a ecologia trófica da ictiofauna do reservatório de Capim Branco I através da
análise dos índices de repleção e do fator de condição, dos estados de repleção do estômago e
da análise do conteúdo estomacal. Foram dissecados um total de 1170 estômagos pertencentes
a 29 espécies, dos quais 66% continham algum item alimentar. Para a maioria das espécies
mais abundantes, o índice de repleção (IR) e o fator de condição (K) não apresentaram
diferenças significativas entre os meses e entre os sexos (p>0,05). A maior parte das espécies
teve uma alimentação constante em todo o período de coleta, com exceção de algumas com
tendências à piscivoria, que apresentaram maior número de indivíduos com estômagos vazios
em todo o período, como Galeocharax knerii, Acestrorhynchus lacustris e Hoplias lacerdae.
Os itens alimentares mais consumidos pelas espécies foram detritos, matéria vegetal, insetos,
algas, peixes e bentos, representados principalmente por formas imaturas de insetos (larvas
aquáticas). Seis espécies apresentaram dietas restritas, compostas por apenas um item
alimentar, destacando-se detritos, algas, insetos, matéria vegetal e peixes. As espécies
Pimelodus maculatus, Astyanax altiparanae, Trachelyopterus galeatus, Leporinus
amblyrhynchus e Gymnotus carapo consumiram uma grande variedade de itens alimentares
em suas dietas, tanto de origem autóctone quanto alóctone. Reconheceram-se oito guildas
tróficas distintas para as 27 espécies analisadas: algívora, detritívora, herbívora,
herbívora/insetívora, insetívora, piscívora, piscívora/onívora e onívora. A representatividade
das espécies dentro das guildas algívora, insetívora e piscívora foi reduzida. A classificação
das espécies em diferentes guildas tróficas revelou maior ocorrência de piscívoros/onívoros,
onívoros, herbívoros e detritívoros, tanto em número como em biomassa.
Palavras-chave: reservatório, dinâmica alimentar, ecologia trófica, índice de repleção, rio
Araguari.
69
ABSTRACT
For the changes that impose on physical, chemical and biological attributes of the bodies of
water, the impoundments promote great changes in the biotic interactions within the
ecosystem, particularly between of trophic nature. This study aimed to appreciate the
dynamics of feeding and the trophic ecology of the fish fauna of the Capim Branco I reservoir
by analysing of the repletion index and the condition factor, the repletion stages of the
stomach and the analysis of stomach contents. It was dissected a total of 1170 stomachs
belonging to 29 species, of which 66% had some food items. For most of the more abundant
species, the repletion index (IR) and the condition factor (K) showed no significant
differences between the months and between the sexes (p>0,05). Most of the species had a
constant feeding throughout the period of collection, except for some species with a tendency
to piscivory, which showed a higher number of individuals with empty stomachs for the
whole period, as Galeocharax knerii, Acestrorhynchus lacustris and Hoplias lacerdae. The
food items more consumed were sediment, vegetable matter, insects, algae, fish and benthic
organisms, represented mainly by immature forms of insects (aquatic larvae). Six species had
restricted diets, it composed of only one food item, such sediment, algae, insects, vegetable
matter and fish. The species Pimelodus maculatus, Astyanax altiparanae, Trachelyopterus
galeatus, Leporinus amblyrhynchus and Gymnotus carapo consumed a great variety of food
items in their diets, both of autochthonous origin as allochthonous. Eight feeding guilds were
found for the 27 species analyzed: algivorous, detritivorous, herbivorous,
herbivorous/insectivorous, insectivorous, piscivorous, piscivorous/omnivorous and
omnivorous. The representative of the species within the algivorous, insectivorous and
piscivorous guilds was reduced. The classification of the species at different feeding guilds
showed greater incidence of piscivorous/omnivorous, omnivorous, herbivorous and
detritivorous, both in number and biomass.
Key-words: reservoir, feeding dynamics, trophic ecology, repletion index, Araguari River.
70
3.1 – INTRODUÇÃO
As diversas estratégias e táticas de forrageamento exibidas pelos peixes possibilitaram
utilizar os diferentes recursos alimentares disponíveis em ambientes aquáticos e em seus
entornos (FUGI et al., 2005). Entre as espécies de peixes neotropicais, uma característica
marcante é a alta plasticidade na dieta, tática manifestada em resposta às alterações na
disponibilidade de recursos potenciais (WOOTTON, 1991).
Ao contrário da maioria dos habitats terrestres, muitos habitats de água doce
apresentam elevada variabilidade em atributos limnológicos e hidrológicos, o que
provavelmente impediu que as espécies de peixes seguissem trilhas evolutivas rumo à
especialização trófica. A disponibilidade de alimento altamente flutuante e dependente de
variáveis sazonais transformou a especialização da dieta em uma estratégia arriscada em
águas tropicais (AGOSTINHO et al., 2007). De acordo com Albrecht (2000), a ecologia
alimentar de uma espécie é fruto de milhares de anos de evolução refletidos nas estruturas
morfológicas relacionadas a essa função, que podem ou não determinar a plasticidade
alimentar dos peixes em relação à disponibilidade de recursos.
Para Wootton (1991), os peixes ocupam virtualmente todos os níveis tróficos da
cadeia alimentar. Sendo assim, o alimento consumido permite reconhecer dentro da ictiofauna
grupos tróficos distintos e inferir sobre sua estrutura, sobre as inter-relações entre seus
componentes e seu grau de importância (AGOSTINHO et al., 1997).
A caracterização de grupos tróficos entre os peixes é, entretanto, muito instável,
devido à elevada plasticidade alimentar da maioria das espécies (HAHN et al., 1997;
DELARIVA, 2002). Além da dieta flexível motivada por alterações ambientais espaçotemporais, quase todas as espécies mudam troficamente durante a ontogenia e em muitas
populações, os indivíduos podem apresentar preferências alimentares ou utilizar táticas
alimentares distintas, conduzindo a um forrageamento intra-específico diferenciado. Todos
esses motivos levam a dificuldades no estabelecimento de padrões alimentares específicos
fidedignos para as espécies de teleósteos (ABELHA et al., 2001).
Nas últimas décadas, a elevada demanda por energia proporcionou a construção de
sucessivas barragens ao longo de trechos lóticos, o que tem provocado consideráveis
alterações no meio ambiente, desestruturando as interações bióticas nos ecossistemas e
levando os organismos a responderem de formas distintas às novas condições (DOURADO et
al., 2005). A construção de barragens, além de interferir sobre a migração das principais
espécies de peixes comerciais, acaba provocando alterações nos locais de alimentação e
reprodução das demais espécies de peixes. Dessa forma, mudanças metabólicas serão
71
necessárias e estarão limitadas à zona de tolerância, que é específica para cada população.
Enquanto algumas espécies encontrarão disponibilidade de recursos no novo ambiente, outras,
ao contrário, tenderão a desaparecer (BENEDITO-CECÍLIO, 1994).
Os processos vigentes em reservatórios são mais complexos e variáveis que os
existentes em ambientes naturais devido à sua organização intermediária entre um rio e um
lago (PETTS & AMOROS, 1996). Por isso, pelas mudanças que impõe aos atributos físicos,
químicos e biológicos dos corpos de água, os represamentos promovem grandes alterações
nas interações bióticas dentro do ecossistema, particularmente entre as de natureza trófica
(AGOSTINHO & ZALEWSKI, 1995; ARAÚJO-LIMA et al., 1995). Tem-se ainda a
suscetibilidade dos barramentos hidrelétricos a intensas flutuações na disponibilidade de
alimentos, em decorrência, principalmente, de operações da barragem, que alteram o nível de
água, desestabilizando as regiões litorâneas, que são críticas para alimentação de peixes
(ARCIFA et al., 1988; HAHN et al., 1998).
A perda da diversidade de habitats resultante do represamento implica em redução na
oferta de recursos alimentares. Petts (1984) argumenta que o suprimento alimentar é um fator
determinante para o sucesso e a estabilização da comunidade de peixes em reservatórios.
Conseqüentemente, o desaparecimento da vegetação ripária torna-se uma ameaça a várias
espécies ícticas, uma vez que esse tipo de vegetação provê alimento direto às espécies
vegetarianas, e indireto a todas as espécies, que em pelo menos uma fase da vida alimentamse de insetos, estes por sua vez, atraídos pelas plantas. Em alguns casos, quando a vegetação
alagada é abundante, pode ocorrer um aumento na produtividade pesqueira no primeiro
estágio de formação do lago, devido à maior disponibilidade de nutrientes no meio aquático.
No entanto, esses nutrientes se esgotam com o tempo e a produção pesqueira diminui,
estacionando-se em um nível mais baixo de produção (CARVALHO & SILVA, 1999).
O estudo da ecologia trófica em reservatórios é fundamentalmente importante para se
entender a dinâmica da comunidade íctica, uma vez que o espectro alimentar de cada espécie
reflete o seu papel nesse ecossistema (HAHN et al., 2000). Dessa forma, este estudo objetivou
avaliar a dinâmica alimentar e a ecologia trófica da ictiofauna do reservatório de Capim
Branco I através da análise dos índices de repleção e do fator de condição, da distribuição das
freqüências percentuais dos indivíduos nos diferentes graus de repleção do estômago e da
análise do conteúdo estomacal; investigando os principais recursos alimentares que sustentam
essa comunidade e inferindo acerca da organização trófica deste reservatório.
72
3.2 – MATERIAL E MÉTODOS
3.2.1 – COLETA E PREPARAÇÃO DAS AMOSTRAS PARA ANÁLISE ALIMENTAR
Os peixes utilizados na análise do hábito alimentar e da ecologia trófica foram
coletados mensalmente durante o período de julho de 2006 a junho de 2007 no reservatório da
UHE Capim Branco I, utilizando-se quatro jogos de redes de espera de malhas de 15, 20, 30,
40, 50, 60 e 70 mm (medidos entre nós adjacentes) em cada jogo, armadas na tarde de um dia
e retiradas na manhã do dia seguinte.
Após a coleta, foram obtidos os dados biométricos dos peixes, peso corporal, em
gramas, através de uma balança Marte com capacidade de 5.500g e 0,5g de precisão e o
comprimento total, em centímetros, utilizando-se um ictiômetro. Os exemplares foram
fixados em formol a 10% e depois conservados em álcool a 70% (VAZZOLER, 1996). Todo
material foi devidamente identificado com um número de registro e data de coleta.
Depois de devidamente fixados e conservados, foi feita a sexagem dos indivíduos e a
retirada do estômago, a partir de uma incisão ventral estendendo-se do ânus em direção à
cabeça. O estômago foi então pesado, em gramas, com o auxílio de uma balança de quatro
dígitos de precisão.
Através de jatos de álcool e com a ajuda de pincéis, o conteúdo estomacal foi
removido e analisado sob estereomicroscópio e microscópio óptico. A maior parte dos itens
alimentares foi identificada ao nível de ordem e família.
3.2.1 – ANÁLISE DOS DADOS
A dinâmica da alimentação foi analisada pela variação média mensal do índice de
repleção dos estômagos (IR) e do fator de condição (K) para machos e fêmeas. O índice de
repleção indica a relação entre o peso estomacal e o peso total de cada exemplar indicando a
intensidade de alimentação, e o fator de condição expressa o estado nutricional do peixe. Tais
índices foram calculados conforme as expressões (SANTOS, 1978):
IR = We x100 e K = Wt
Wt
L tb
Em que:
We = peso do estômago,
73
Wt = peso total dos indivíduos,
Lt = comprimento total
b= coeficiente angular da relação peso-comprimento.
O parâmetro b foi obtido com a transformação logarítmica dos dados de peso e
comprimento para a regressão linear (VANZOLINI, 1993).
A dinâmica nutricional também foi avaliada através da variação mensal na freqüência
relativa dos graus de repleção do estômago, classificados em cheio, meio cheio e vazio
(BARBIERI & BARBIERI, 1984).
Para as espécies dominantes (espécies cuja freqüência relativa foi maior que 5% e que
representam cerca de 80 a 90% do número total de indivíduos) foi empregado o teste de
Kruskal-Wallis para verificar a existência de diferenças significativas, ao nível de 5%, entre
os valores das variáveis IR e K em relação aos meses. Para verificar a existência de diferenças
significativas, ao nível de 5%, entre os valores dos índices em relação ao sexo (machos e
fêmeas) foi utilizado o teste de Mann Whitney. As versões não paramétricas foram usadas
devido a grande variabilidade existente entre os dados para cada espécie (ZAR, 1999).
Para as espécies Pimelodus maculatus, Astyanax altiparanae, Trachelyopterus
galeatus, Leporinus amblyrhynchus e Gymnotus carapo, que tiveram uma grande diversidade
de itens alimentares em suas dietas, o conteúdo estomacal foi analisado pelo método
numérico. Neste método o número total de componentes de cada item alimentar é registrado e
expressa a freqüência percentual de cada item em relação ao total dos itens (HYSLOP, 1980).
O cálculo da freqüência numérica foi feito para cada uma destas espécies em cada mês para
observar possíveis variações sazonais na dieta. A freqüência numérica não foi estimada para
alguns itens como matéria vegetal, detrito, restos de insetos e algas.
A caracterização dos hábitos alimentares das espécies foi baseada na predominância
dos itens alimentares (WELCOME, 1979). A partir desta caracterização foram estabelecidos
grupos tróficos com espécies que apresentam o mesmo hábito alimentar.
3.3 – RESULTADOS
Foram dissecados um total de 1170 estômagos pertencentes a 29 espécies. Do total,
772 (66%) estômagos possuíram algum conteúdo estomacal, sendo que 411 (35,1%) estavam
cheios, 361 (30,9%) meio cheios e 398 (34%) vazios. A maioria das espécies apresentou
maior número de indivíduos com estômagos repletos.
74
Para as sete espécies mais abundantes, o índice de repleção (IR) e o fator de condição
(K) não apresentaram diferenças significativas entre machos e fêmeas (p>0,05), com exceção
das espécies Hoplias malabaricus e Trachelyopterus galeatus cujos valores do IR foram
estatisticamente diferentes entre os sexos (p<0,05) e as espécies Astyanax altiparanae e
Pimelodus maculatus cujos valores do K foram diferentes (p<0,05), sendo os maiores valores
exibidos pelas fêmeas. Para a maioria das espécies os valores do IR e do K para machos e
fêmeas não foram significativamente diferentes em relação aos meses (p>0,05). Algumas
espécies, no entanto, exibiram variação temporal nos índices para machos e fêmeas, como foi
o caso de Pimelodus maculatus para o IR e Trachelyopterus galeatus e Hypostomus sp. para o
K. Nas tabelas 3.1 e 3.2 estão apresentados os valores dos testes estatísticos e as respectivas
probabilidades para as espécies mais abundantes.
TABELA 3.1 – Resultado da análise da variação do índice de repleção (IR) e fator de
condição (K) em relação ao sexo para as espécies mais abundantes do reservatório de Capim
Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007 (* existência de diferença
significativa).
Espécies
Resultado do teste de Mann Whitney
IR
K
Hypostomus sp.
U=3947,5; p=0,289
U=3748; p=0,650
Pimelodus maculatus
U=2111; p=0,532
U=2596; p=0,010*
Astyanax altiparanae
U=1419; p=0,215
U=2132; p<0,001*
Schizodon nasutus
U=1462; p=0,539
U=1650; p=0,360
Hoplias malabaricus
U=2411; p<0,001*
U=1348; p=0,528
Acestrorhynchus lacustris
U=1974; p=0,142
U=1564; p=0,892
Trachelyopterus galeatus
U=1845; p=0,012*
U=1509; p=0,544
TABELA 3.2 – Resultado da análise da variação temporal do índice de repleção (IR) e fator
de condição (K) para machos e fêmeas das espécies mais abundantes do reservatório de
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007 (* existência de diferença
significativa).
75
Espécies
Resultado do teste de Kruskal-Wallis
IR
K
Fêmeas
Machos
Fêmeas
Machos
Hypostomus sp.
H=18,029;p=0,081
H=21,116;p=0,032*
H=29,764;p=0,002*
H=29,222;p=0,002*
P. maculatus
H=46,027;p<0,001*
H=29,704;p=0,002*
H=30,974;p=0,001*
H=19,226;p=0,057
A. altiparanae
H=12,047;p=0,360
H=14,307;p=0,112
H=7,699;p=0,740
H=10,064;p=0,345
S. nasutus
H=16,617;p=0,083
H=9,602;p=0,294
H=16,603;p=0,084
H=6,670;p=0,573
H. malabaricus
H=14,626;p=0,2
H=16,689;p=0,117
H=10,283;p=0,505
H=8,445;p=0,673
A. lacustris
H=20,662;p=0,037*
H=13,496;p=0,262
H=18,267;p=0,076
H=18,242;p=0,076
T. galeatus
H=6,376;p=0,497
H=30,844;p<0,001*
H=18,763;p<0,009*
H=24,415;p=0,002*
Os itens alimentares mais consumidos pelas espécies de uma maneira geral foram
detrito, matéria vegetal, insetos, algas, peixes e bentos, representados principalmente por
formas imaturas de insetos (larvas aquáticas). Seis espécies apresentaram dietas restritas,
compostas por apenas um item alimentar, destacando-se detritos, algas, insetos, matéria
vegetal e peixes. As espécies Pimelodus maculatus, Astyanax altiparanae, Trachelyopterus
galeatus, Leporinus amblyrhynchus e Gymnotus carapo consumiram uma grande variedade
de itens alimentares em suas dietas, tanto de origem autóctone quanto alóctone.
Hypostomus sp. teve 177 estômagos dissecados. Destes, 100 (56,5%) estavam vazios,
57 (32,2%) meio cheios e 20 (11,3%) cheios. A análise da freqüência de indivíduos nos
diferentes graus de repleção do estômago de acordo com os meses revelou que houve maior
freqüência de estômagos vazios em todos os meses, com exceção de julho e junho que
tiveram mais indivíduos com o estômago meio cheio. A freqüência de indivíduos com
estômago vazio, no entanto, não se manteve constante durante o ano, com um maior
incremento nos meses de dezembro a fevereiro (FIGURA 3.1).
O aumento de indivíduos com estômagos vazios neste período foi acompanhado de
uma diminuição nos valores médios do índice de repleção em dezembro e do fator de
condição em dezembro e janeiro. O maior valor médio do IR foi observado em setembro,
coincidindo com a diminuição de indivíduos com estômagos vazios (FIGURA 3.2).
76
Freqüência de indivíduos
16
14
12
10
8
6
4
2
0
JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN
VAZIO
MEIO CHEIO
CHEIO
FIGURA 3.1 – Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do estômago
(cheio, meio cheio e vazio) para a espécie Hypostomus sp. capturada no reservatório de
Média IR
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007.
(A)
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Meses (2006/2007)
(B)
0,016
Média K
0,015
0,014
0,013
0,012
0,011
0,01
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Meses (2006/2007)
FIGURA 3.2 – Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator de
condição (K) (B) para a espécie Hypostomus sp. capturada no reservatório de Capim Branco I.
77
A análise do conteúdo estomacal revelou que em todos os meses o item principal da
dieta de Hypostomus sp. foi sedimento ou detrito, que se constitui de matéria orgânica vegetal
decomposta e partículas minerais. Nos meses de maio e junho também foram observados em
sua dieta a presença de algas filamentosas, dois microcrustáceos (Ostracoda) e duas larvas de
díptera, sendo uma da família Chaoboridae e uma da família Scatopsidae. Estes itens, no
entanto, estiveram presentes em baixas quantidades e em poucos meses.
Dos 155 estômagos analisados da espécie Pimelodus maculatus, 78 estavam cheios
(50,3%), 59 meio cheios (38,1%) e 18 vazios (11,6%). A freqüência de estômagos meio cheio
e cheio foi maior em todos os meses do ano e manteve certa constância, com exceção do mês
de julho que teve um número muito alto de indivíduos com estômago cheio. Nos meses de
novembro e dezembro também houve um incremento de indivíduos com estômagos meio
cheio e cheio, respectivamente (FIGURA 3.3). Tal fato se refletiu nos valores médios do IR
que teve seu maior valor registrado em julho e em seguida em novembro; e nos valores
médios do K que exibiu seu maior valor em dezembro (FIGURA 3.4).
Freqüência de indivíduos
40
35
30
25
20
15
10
5
0
JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN
VAZIO
MEIO CHEIO
CHEIO
FIGURA 3.3 – Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do estômago
(cheio, meio cheio e vazio) para a espécie Pimelodus maculatus capturada no reservatório de
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007.
78
2
(A)
Média IR
1,5
1
0,5
0
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Meses (2006/2007)
0,03
(B)
Média K
0,025
0,02
0,015
0,01
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Meses (2006/2007)
FIGURA 3.4 – Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator de
condição (K) (B) para a espécie Pimelodus maculatus capturada no reservatório de Capim
Branco I.
Pimelodus maculatus foi a espécie que consumiu maior variedade de itens alimentares,
tanto de origem autóctone quanto alóctone. A análise da freqüência numérica (%) total
revelou que os principais itens consumidos foram larva de díptera da família Chironomidae e
Ceratopogonidae, cladóceros e ostrácodos, larva de efemeróptera, insetos das ordens díptera e
heteróptera e moluscos gastrópodes. A análise sazonal mostrou que na maioria dos meses,
larva de díptera da família Chironomidae foi o item mais consumido, com destaque ainda para
larva de odonata em julho, díptera em janeiro, heteróptera em abril, cladóceros em maio e
ostrácodos em junho. Matéria vegetal também foi um item amplamente distribuído durante o
período de coleta, estando presente em todos os meses com exceção de outubro a dezembro.
Neste item destacou-se a presença de diferentes frutos. Alguns itens, no entanto, tiveram
freqüência numérica reduzida e apareceram em apenas um mês, como escama, aracnídeo,
ácaro, larva de neuróptera e as demais larvas de díptera (TABELA 3.3).
79
TABELA 3.3 – Variação mensal e total das freqüências numéricas (%) dos itens alimentares
consumidos pela espécie Pimelodus maculatus capturada no reservatório de Capim Branco I
no período de julho de 2006 a junho de 2007 (* = presença do item alimentar em determinado
mês).
Item alimentar
restos de insetos
matéria vegetal
alga
sedimento
escama
Larvas de insetos:
Odonata
Coleopetra
Diptera- Chironomidae
Diptera- Ceratopogonidae
Diptera-Simulidae
Diptera-Mydidae
Diptera-Chaoboridae
Diptera-Telanoganodidae
Lepidoptera
Efemeroptera
Plecoptera
Neuroptera
Insetos adultos:
Diptera
Coleoptera
Ortoptera
Heteroptera
Himenoptera
Formicidae
Outros invertebrados:
Aracnidae
Acarino
Molusca-Gastropoda
Molusca-Bivalvia
Microcrustáceos:
Ostracoda
Cladocera
JUL AGO
*
*
*
*
SET
OUT NOV
*
*
70
30
22
10
60
DEZ
10
38
48
17
33
8
3
13
38
3
*
6
54
32
JAN
*
*
*
*
5
7
11
23
FEV
*
*
*
*
31
21
MAR
*
*
*
*
4
ABR
*
*
*
*
8
13
2
11
14
31
13
MAI
*
*
*
3
11
16
0,4
0,2
JUN TOTAL
*
*
*
*
1
30
9
1
0,5
4
17
2
10
10
2
8
31
7
0,1
3
8
23
3
3
1
2
26
12
0,2
2
0,3
0,1
8
0,1
0,3
0,7
0,5
0,1
0,1
1
0,2
30
19
16
11
1
12
8
8
2
15
1
40
0,2
3
1
1
1
0,2
4
1
12
3
2
1
15
6
3
3
25
14
15
18
4
5
23,5
13
0,1
0,1
0,3
0,1
0,2
14
0,1
0,4
A espécie Astyanax altiparanae teve 146 estômagos dissecados, dos quais 67 (45,9%)
estavam meio cheios, 59 (40,4%) cheios e 20 (13,7%) vazios. Assim como em Pimelodus
maculatus, em todos os meses houve maior freqüência de indivíduos com estômagos cheios
ou meio cheios, com exceção do mês de julho que teve um número muito alto de indivíduos
com estômago meio cheio e cheio. Também houve um incremento de estômagos cheios de
outubro a dezembro (FIGURA 3.5). O IR não variou muito, mas mostrou uma tendência de
aumento de setembro a janeiro. O K também exibiu um aumento em seus valores em outubro
e janeiro, e mais tarde em maio e junho (FIGURA 3.6).
80
Freqüência de indivíduos
30
25
20
15
10
5
0
JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN
VAZIO
MEIO CHEIO
CHEIO
FIGURA 3.5 – Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do estômago
(cheio, meio cheio e vazio) para a espécie Astyanax altiparanae capturada no reservatório de
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007.
2,5
(A)
Média IR
2
1,5
1
0,5
0
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Média K
Meses (2006/2007)
(B)
0,06
0,058
0,056
0,054
0,052
0,05
0,048
0,046
0,044
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Meses (2006/2007)
FIGURA 3.6 – Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator de
condição (K) (B) para a espécie Astyanax altiparanae capturada no reservatório de Capim
Branco I.
81
Como em Pimelodus maculatus, Astyanax altiparanae também apresentou uma ampla
variedade de itens alimentares em sua dieta, dos quais se destacaram os de origem alóctone
como matéria vegetal (caules, folhas, flores e frutos) e insetos terrestres. Além destes, larva de
odonata também foi um item muito consumido, estando entre os itens de maior freqüência
numérica. A análise sazonal revelou a predominância de matéria vegetal que esteve presente
todos os meses com exceção de dezembro e restos de insetos, também presentes todos os
meses com exceção de fevereiro. Além de larva de odonata, insetos das ordens díptera e
coleóptera que foram amplamente distribuídas e se alternaram durante o período de coleta
(TABELA 3.4).
TABELA 3.4 – Variação mensal e total das freqüências numéricas (%) dos itens alimentares
consumidos pela espécie Astyanax altiparanae capturada no reservatório de Capim Branco I
no período de julho de 2006 a junho de 2007 (* = presença do item alimentar em determinado
mês).
Item alimentar
matéria vegetal
alga
restos de insetos
sedimento
Larvas de insetos:
Diptera- Chironomidae
Diptera- Ceratopogonidae
Diptera-Chaoboridae
Odonata
Coleoptera
Lepidoptera
Tricoptera
Megaloptera
Insetos adultos:
Himenoptera
Hemiptera
Ortoptera
Coleoptera
Diptera
Odonata
Heteroptera
Formicidae
Efemeroptera
Outros invertebrados:
Aracnidae
JUL
*
*
*
*
AGO
*
*
*
SET
*
*
OUT
*
*
*
NOV
*
*
DEZ
*
*
JAN
*
*
*
FEV
*
MAR
*
*
*
6
ABR
*
*
*
*
67
MAI
*
JUN
*
*
*
2
3
50
68
100
18
12
5
1
4
1
7
2
2
4
11
3
50
8
33
100
39
40
12
22
22
18
11
45
33
67
67
50
50
TOTAL
3
0,4
0,7
20
1,5
0,4
1,5
0,4
8
1
5
0,4
0,4
18
30
10
2
4,5
0,4
4
1,5
8
59
4
33
50
Dos 116 estômagos dissecados da espécie Schizodon nasutus apenas 18 (15,5%)
estavam vazios. Os demais continham algum tipo de conteúdo estomacal, sendo que 60
(51,7%) estavam cheios e 38 (32,8%) estavam meio cheios. Com exceção do mês de outubro
que apresentou um maior número de indivíduos com estômagos vazios, nos demais meses
houve predomínio de estômagos cheios ou meio cheios (FIGURA 3.7). Nos meses de
dezembro a fevereiro, época de maior precipitação houve uma tendência de incremento no
82
número de indivíduos com estômagos cheios. Nesta mesma época também foi registrada uma
tendência de aumento dos valores médios do IR, que teve seu maior valor em dezembro, e do
K, que apresentou valores constantes e altos de outubro a janeiro, mostrando melhores
condições nutricionais para espécie neste período (FIGURA 3.8).
Freqüência de indivíduos
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
JUL AGO OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN
VAZIO
MEIO CHEIO
CHEIO
FIGURA 3.7 – Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do estômago
(cheio, meio cheio e vazio) para a espécie Schizodon nasutus capturada no reservatório de
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007.
(A)
3,5
3
Média IR
2,5
2
1,5
1
0,5
0
jul
ago out
nov dez
jan
fev mar abr mai
jun
Meses (2006/2007)
83
(B)
0,0085
Média K
0,008
0,0075
0,007
0,0065
0,006
0,0055
0,005
jul ago out nov dez jan fev mar abr mai jun
Meses (2006/2007)
FIGURA 3.8 – Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator de
condição (K) (B) para a espécie Schizodon nasutus capturada no reservatório de Capim
Branco I.
A análise do conteúdo estomacal revelou que o principal item da dieta de Schizodon
nasutus foi matéria vegetal. Não houve grande variação sazonal na dieta desta espécie, pois o
item mais abundante e predominante em todos os meses foi matéria vegetal. No entanto, nos
meses de outubro e janeiro também foi encontrado sedimento e nos meses de dezembro e
junho, algas, sendo em sua maioria filamentosas.
A espécie Hoplias malabaricus teve 114 estômagos dissecados, dos quais 88 (77,2%)
estavam vazios, 16 (14%) meio cheios e 10 (8,8%) cheios. Em todos os meses houve maior
freqüência de indivíduos com estômagos vazios, com incremento de setembro a novembro. A
freqüência de indivíduos com estômagos cheios e meio cheios não apresentou grande variação
sazonal durante o período de coleta (FIGURA 3.9). Nos meses de setembro, novembro e
dezembro foram registrados os maiores valores médios do IR. O K se manteve constante
durante a época de coleta (FIGURA 3.10).
84
Freqüência de indivíduos
16
14
12
10
8
6
4
2
0
JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN
VAZIO
MEIO CHEIO
CHEIO
FIGURA 3.9 – Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do estômago
(cheio, meio cheio e vazio) para a espécie Hoplias malabaricus capturada no reservatório de
Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007.
1,6
(A)
1,4
Média IR
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Meses (2006/2007)
(B)
0,005
Média K
0,004
0,003
0,002
0,001
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Meses (2006/2007)
FIGURA 3.10 – Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator
de condição (K) (B) para a espécie Hoplias malabaricus capturada no reservatório de Capim
Branco I.
85
A análise dos 26 estômagos que continham algum conteúdo revelou que o item mais
consumido pela espécie Hoplias malabaricus foi peixe. Em praticamente todos os meses
houve restos de peixes, como pedaços de carne, espinhos, escamas e nadadeiras. Alguns
peixes não estavam totalmente digeridos e puderam ser identificados. Foram encontrados três
indivíduos da espécie Astyanax altiparanae, três da espécie Gymnotus carapo e um indivíduo
da espécie Galeocharax knerii. Nos meses de novembro, abril e maio também foram
encontrados alguns fragmentos vegetais no conteúdo estomacal. Além disso, foi registrada no
mês de julho a presença de um indivíduo da ordem heteróptera (barata d’água), alguns restos
de insetos em novembro e um indivíduo da ordem ortóptera e duas larvas de odonata
Anisóptera no mês de dezembro.
Acestrorhynchus lacustris teve 123 estômagos dissecados. Destes, 95 (77,2%) estavam
vazios, 15 (12,2%) cheios e 13 (10,6%) meio cheios. Houve maior número de estômagos
vazios em todos os meses, com exceção de abril, que possuiu maior freqüência de indivíduos
com estômagos meio cheios. O número de estômagos com conteúdo se apresentou constante
praticamente todos os meses e o número de estômagos vazios foram maiores nos meses de
julho e de outubro a dezembro (FIGURA 3.11). O aumento de indivíduos com estômagos
vazios coincidiu com a época reprodutiva da espécie que apresentou indivíduos com gônadas
maduras de setembro a janeiro. Os maiores valores médios do IR foram registrados nos meses
de agosto e outubro. As médias do K foram constantes durante o período coleta (FIGURA
3.12).
Freqüência de indivíduos
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN
VAZIO
MEIO CHEIO
CHEIO
FIGURA 3.11 – Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do
estômago (cheio, meio cheio e vazio) para a espécie Acestrorhynchus lacustris capturada no
reservatório de Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007.
86
4,0
(A)
3,5
Média IR
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Meses (2006/2007)
(B)
0,0025
Média K
0,002
0,0015
0,001
0,0005
0
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Meses (2006/2007)
FIGURA 3.12 – Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator
de condição (K) (B) para a espécie Acestrorhynchus lacustris capturada no reservatório de
Capim Branco I.
A análise do conteúdo estomacal da espécie Acestrorhynchus lacustris mostrou que o
principal item alimentar foi peixe. Em todos os meses houve presença de restos de peixe e
apenas no mês de fevereiro, além deste item, foram registrados alguns restos de insetos e seis
indivíduos da ordem díptera. Foram identificados dois e três fragmentos de Hoplias
malabaricus nos meses de julho e agosto, sendo que neste último mês também foi encontrado
um fragmento de Oreochromis niloticus de 7,7 centímetros. Também foram identificados no
estômago desta espécie um indivíduo de Leporinus friderici em setembro e um indivíduo de
Hypostomus sp. de 2,1 cm em janeiro. Astyanax altiparanae foi freqüente nos estômagos de
Acestrorhynchus lacustris, sendo encontrada de setembro a fevereiro no conteúdo estomacal
da espécie. Além deste, oito indivíduos da subfamília Tetragonopterinae foram observados no
estômago no mês de maio.
A espécie Trachelyopterus galeatus teve 109 estômagos dissecados dos quais 63
(57,8%) estavam cheios, 37 (33,9%) meio cheios e apenas nove (8,2%) vazios. A freqüência
87
de indivíduos com estômagos cheios e meio cheios foi maior em todos os meses, com pico em
janeiro. O número de indivíduos com estômagos vazios foi baixo e constante durante o
período amostrado (FIGURA 3.13). O maior valor médio do IR foi verificado em outubro, e
as médias do K foram maiores de setembro a dezembro (FIGURA 3.14).
Freqüência de indivíduos
40
35
30
25
20
15
10
5
0
SET
OUT
NOV
VAZIO
DEZ
JAN
FEV
MEIO CHEIO
MAR
ABR
JUN
CHEIO
FIGURA 3.13 – Variação mensal na freqüência absoluta dos estágios de repleção do
estômago (cheio, meio cheio e vazio) para a espécie Trachelyopterus galeatus capturada no
Média IR
reservatório de Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007.
(A)
5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
set
out
nov
dez
jan
fev
mar
abr
jun
Meses (2006/2007)
88
0,0125
(B)
Média K
0,012
0,0115
0,011
0,0105
0,01
0,0095
0,009
set
out
nov
dez
jan
fev
mar
abr
jun
Meses (2006/2007)
FIGURA 3.14 – Variação mensal dos valores médios do índice de repleção (IR) (A) e fator
de condição (K) (B) para a espécie Trachelyopterus galeatus capturada no reservatório de
Capim Branco I.
A análise do conteúdo estomacal da espécie Trachelyopterus galeatus mostrou um
amplo espectro alimentar, abrangendo matéria vegetal, algas, sedimento, insetos e larvas de
insetos e microcrustáceos. A análise da freqüência numérica total revelou que os itens mais
consumidos foram insetos adultos das ordens heteróptera, coleóptera, himenóptera e díptera.
Os três últimos itens apareceram em praticamente todos os meses. Não houve variação
sazonal na dieta que foi constituída de insetos adultos das ordens já citadas, com exceção do
mês de outubro que teve como principal item larva de coleóptera. Matéria vegetal também foi
um item amplamente distribuído, não estando presente apenas nos meses de outubro e abril
(TABELA 3.5).
TABELA 3.5 – Variação mensal e total das freqüências numéricas (%) dos itens alimentares
consumidos pela espécie Trachelyopterus galeatus capturada no reservatório de Capim
Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007 (* = presença do item alimentar em
determinado mês).
89
Item alimentar
matéria vegetal
alga
restos de insetos
sedimento
Larvas de insetos:
Diptera- Ceratopogonidae
Diptera- Chironomidae
Diptera-Chaoboridae
Odonata
Coleoptera
Lepidoptera
Insetos adultos:
Coleoptera
Homoptera
Himenoptera
Diptera
Odonata
Ortoptera
Heteroptera
Lepidoptera
Blatóide
Outros invertebrados:
Aracnidae
Microcrustáceos
SET
*
11
OUT
NOV
*
2
20
JAN
*
FEV
*
*
*
*
MAR
*
*
*
*
ABR
*
*
*
JUN TOTAL
*
*
*
8
2
11
22
17
26
1,5
10
1
2
11
17
9
20
17
4,5
4,5
2
1,5
75
53
14
13
1,5
2
10
1
1,5
20
20
11
23
15
40
10
30
50
33
45
8
46
10
2
36
10
0,5
5
0,3
5
3,2
0,3
25
0,5
11,5
11,2
1
1,5
26
0,3
0,5
1
7,2
Assim como observado em Pimelodus maculatus, Astyanax altiaparanae e
Trachelyopterus galeatus; Leporinus amblyrhynchus e Gymnotus carapo também exibiram
uma grande diversidade de itens alimentares em suas dietas.
Na espécie Leporinus amblyrhynchus a maioria dos indivíduos também possuíram
algum conteúdo estomacal. Foram dissecados 32 estômagos dos quais 18 (56,25%) estavam
cheios, 12 (37,5%) estavam meio cheios e apenas dois vazios (6,25%). Houve maior
freqüência de indivíduos com estômagos cheios em quase todos os meses em que foi
capturado. Não houve grande variação sazonal nas freqüências de nenhum dos graus de
repleção, com exceção dos meses de julho e janeiro que possuíram respectivamente um maior
número de estômagos meio cheios e cheios.
Os itens alimentares que apresentaram maior freqüência numérica total para a espécie
foram larvas de díptera das famílias Chironomidae e Ceratopogonidae, larva de efemeróptera
e larva de coleóptera. Nesta espécie os insetos na forma adulta possuíram baixas freqüências
numéricas. Larva de díptera da família Chironomidae foi o item mais consumido em todos os
meses, com exceção dos meses de novembro e fevereiro cujos itens principais foram
respectivamente, larva de díptera da família Ceratopogonidae e larva de efemeróptera.
Matéria vegetal, alga, restos de insetos e sedimento também estiveram presentes na dieta de
Leporinus amblyrhynchus em alguns meses (TABELA 3.6).
90
TABELA 3.6 – Variação mensal e total das freqüências numéricas (%) dos itens alimentares
consumidos pela espécie Leporinus amblyrhynchus capturada no reservatório de Capim
Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007 (* = presença do item alimentar em
determinado mês).
Item alimentar
matéria vegetal
alga
restos de insetos
sedimento
Larvas de insetos:
Diptera-Chironomidae
Diptera-Ceratopogonidae
Coleoptera
Odonata
Efemeroptera
Plecoptera
Megaloptera
Tricoptera
Insetos adultos:
Coleoptera
Ortoptera
Himenoptera
Heteroptera
Plecoptera
Efemeroptera
Outros invertebrados:
Aracnidae
Molusca-Gastropoda
Microcrustáceos
JUL
AGO
NOV
*
DEZ
*
*
*
*
*
*
38
JAN
50
32
37
41
2
4
83,4
15
0,8
44,5
33
15
7,5
FEV
*
*
*
*
MAR
ABR
*
*
19
11
3
69
10
20
64
14
*
57
10
1
0,8
0,8
0,8
0,8
0,8
44,5
12
10
0,5
19
3
0,2
0,2
0,2
0,2
0,2
0,2
0,2
1
2
14
0,8
22
26
TOTAL
50
0,2
0,4
8
A espécie Gymnotus carapo teve quatro indivíduos capturados e todos estavam com
estômago cheio. Em três dos quatro meses em que foi capturado, Gymnotus carapo teve uma
maior freqüência numérica de larvas de díptera em sua dieta. Larva de odonata se destacou na
dieta no mês de agosto e teve a segunda maior freqüência numérica total. Matéria vegetal,
algas e sedimentos também estiveram presentes na dieta da espécie (TABELA 3.7).
TABELA 3.7 – Variação mensal e total das freqüências numéricas (%) dos itens alimentares
consumidos pela espécie Gymnotus carapo capturada no reservatório de Capim Branco I no
período de julho de 2006 a junho de 2007 (* = presença do item alimentar em determinado
mês).
91
Item alimentar
matéria vegetal
alga
sedimento
restos de larvas de insetos
Larvas de insetos:
larva de Odonata
larva de Diptera- Chironomidae
larva de Diptera- Ceratopogonidae
larva de Diptera-Cranofiles sp
larva de Efemeroptera
larva de Coleoptera
Insetos adultos:
Diptera
Heteroptera
Microcrustáceos:
Ostracoda
AGO
OUT
JAN
*
*
72
28
29
FEV
*
*
*
*
TOTAL
30,5
5,5
10,5
42
1,5
29
10,5
17
53,5
12,3
0,4
2
8
10,5
21
3,3
1,5
10
89
3,3
0,7
3
4
2
O número de estômagos dissecados, a porcentagem de estômagos cheios, meio cheios
e vazios e os itens alimentares das espécies menos abundantes capturadas no reservatório de
Capim Branco I, com exceção de Leporinus amblyrhynchus e Gymnotus carapo, se
encontram na tabela 3.8.
No item alimentar “peixe” foi possível identificar algumas espécies presentes nos
estômagos. Em Pygocentrus nattereri identificou-se três indivíduos da espécie Astyanax
altiaparanae e um indivíduo da espécie Hypostomus sp. Em Galeocharax knerii, dois
indivíduos da espécie Hypostomus sp. e um indivíduo da espécie Gymnotus carapo. Em
Hoplias lacerdae foi observado um indivíduo da espécie Pimelodus maculatus e em Cichla
ocellaris, dois indivíduos de Gymnotus carapo, um indivíduo de Hoplias malabaricus e um
indivíduo de Astyanax altiaparanae.
No item alimentar “matéria vegetal”, além de caules, folhas e sementes, destacou-se a
presença de frutos nas espécies Leporinus friderici, Oreochromis niloticus e Metynnis
maculatus.
As espécies Pseudoplatystoma corruscans e Pseudopimelodus zungaro não puderam
ter suas dietas conhecidas já que os poucos indivíduos capturados se encontravam com os
estômagos vazios.
92
TABELA 3.8 – Número de estômagos dissecados (N), porcentagem de estômagos cheios
(%C), meio cheios (%MC) e vazios (%V) e itens alimentares encontrados na dieta das
espécies de peixes menos abundantes capturadas no reservatório de Capim Branco I no
período de julho de 2006 a junho de 2007.
Espécies
N
%C
%MC
%V
Itens alimentares
L. friderici
42
52,4
33,3
14,3
Matéria vegetal, algas, sedimento, insetos,
larvas de insetos, peixe, molusco.
P. nattereri
29
65,5
27,6
6,9
Peixe, insetos, matéria vegetal, algas.
H. lacerdae
19
10,5
21,1
68,4
Peixe,
sedimento,
moluscos,
microcrustáceos, nemátoda.
G. knerii
18
11,1
38,9
50
Peixe, insetos, matéria vegetal, larvas de
insetos.
C. ocellaris
17
5,9
52,9
41,2
Peixe, insetos, larvas de insetos, sedimento.
M. tiete
16
62,5
25
12,5
Matéria vegetal, algas.
O. niloticus
14
71,4
28,6
0
Matéria vegetal, algas.
S. spilopleura
14
57,1
42,9
0
Peixe, insetos, matéria vegetal, restos de
ave.
I. labrosus
4
50
0
50
Peixe.
R. quelen
4
25
0
75
Peixe, insetos, sedimento.
M. maculatus
4
75
25
0
Algas.
A. fasciatus
2
50
50
0
Matéria vegetal, algas, sedimento.
G. brasiliensis
2
50
50
0
Sedimento.
L. vittatus
2
50
0
50
Algas, larvas de insetos, acarino.
L. octofasciatus
2
0
50
50
Matéria vegetal.
L. elongatus
1
100
0
0
Matéria vegetal, insetos, larvas de insetos.
S. marmoratus
1
100
0
0
Sedimento.
C. jaguarensis
1
0
100
0
Insetos.
Reconheceram-se oito guildas tróficas distintas para as 27 espécies analisadas:
algívora, detritívora, herbívora, herbívora/insetívora, insetívora, piscívora, piscívora/onívora e
onívora. A representatividade das espécies dentro das guildas algívora, insetívora e piscívora
foi reduzida, representadas pela espécie Metynnis maculatus que consumiu apenas algas, pela
espécie Crenicichla jaguarensis que consumiu apenas insetos e pela espécie Iheringichthys
labrosus que consumiu exclusivamente peixe.
93
Na guilda detritívora foram englobadas aquelas espécies cujo principal item alimentar
foi detrito. A guilda detritívora exibiu alta freqüência numérica (15,4%), sendo a terceira
guilda com maior número de indivíduos. Em relação à freqüência em biomassa, possuiu a
quarta maior biomassa (10,9%) dentre todas as guildas.
Na guilda herbívora ficaram as espécies que ingeriram preferencialmente matéria
vegetal. Esta guilda apresentou a quarta maior freqüência numérica (12,8%) e a segunda
maior freqüência em biomassa (22,3%).
Na guilda herbívora/insetívora foram englobadas as espécies que tiveram matéria
vegetal como item principal da dieta, mas exibiram fortes tendências à insetivoria. Na guilda
onívora ficaram as espécies que consumiram uma grande variedade de itens alimentares,
incluindo sedimento, matéria vegetal, insetos, larvas de insetos, outros invertebrados e restos
de peixes no caso de Pimelodus maculatus. Esta guilda exibiu a maior freqüência numérica
(38%) e a terceira maior freqüência em biomassa (12,1%).
A guilda com maior número de integrantes foi a piscívora/onívora. As espécies que
fizeram parte desta guilda consumiram preferencialmente peixes, mas exibiram tendências à
onivoria, já que também se alimentaram de insetos, matéria vegetal, sedimento e outros
invertebrados. Os piscívoros/onívoros exibiram a segunda maior freqüência numérica (27,8%)
e a maior freqüência em biomassa (38,6%). As diferentes guildas encontradas e suas
respectivas espécies estão na tabela 3.9.
TABELA 3.9 – Guildas tróficas e suas respectivas espécies de peixes encontradas no
reservatório de Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007.
Guilda
Espécies
Algívora
M. maculatus
Insetívora
C. jaguarensis
Piscívora
I. labrosus
Herbívora/insetívora
L. elongatus, L. friderici, L. vittatus
Detritívora
Hypostomus sp., G. brasiliensis, S. marmoratus
Herbívora
L. octofasciatus, O. niloticus, A. fasciatus, M. tiete, S. nasutus
Onívora
Piscívora/onívora
P. maculatus, L. amblyrhynchus, G. carapo, A. altiparanae, T. galeatus
H. lacerdae, C. ocellaris, G. knerii, P. nattereri, S. spilopleura,
H. malabaricus, R. quelen, A. lacustris
94
Na figura 3.15 está representada a distribuição de freqüência das espécies por guilda
trófica.
Algívora
3,7%
Insetívora
3,7%
Piscívora
3,7%
Piscívora/Onívora
29,7%
Herbívora/Insetívora
11,1%
Detritívora
11,1%
Onívora
18,5%
Herbívora
18,5%
FIGURA 3.15 – Distribuição de freqüência das espécies por guilda trófica identificada no
reservatório de Capim Branco I no período de julho de 2006 a junho de 2007.
3.4 – DISCUSSÃO
A análise dos índices de repleção e fator de condição para as espécies dominantes
revelaram que para a maioria delas não houve variação mensal e nem entre os sexos. Tal fato
pode ser explicado pela característica oportunística das espécies dominantes, que por sua vez,
independentemente do tipo de recurso, conseguem fazer uso dos que estão mais disponíveis.
Isso pode ser confirmado pela existência de um maior número de indivíduos destas espécies
com estômagos cheios durante todo o período de amostragem, o que não permite uma
variação sazonal marcante dos índices.
Situação diferente é observada, no entanto, para os grandes peixes migradores de água
doce, que têm como atributo de seu comportamento separação, no tempo e no espaço, dos
habitats usados para reprodução, crescimento e alimentação (NORTHCOTE, 1998). Portanto,
é comum que tais peixes exibam maiores valores do fator de condição e do índice de repleção,
indicando um melhor estado nutricional e uma atividade alimentar mais pronunciada, no
período que antecede a fase reprodutiva, já que a migração exigirá muita energia do
indivíduo. No período pós-reprodutivo tais índices também tenderão a aumentar, pois os
95
indivíduos necessitam refazer suas reservas alimentares perdidas para a próxima época
reprodutiva (ARAÚJO et al., 2003).
Apesar de não ser considerada uma espécie migradora, Hypostomus sp. exibiu uma
leve tendência de diminuição do IR e K quando os indivíduos apresentaram maiores valores
do IGS. Acestrorhynchus lacustris também apresentou um incremento de indivíduos com
estômagos vazios na possível época reprodutiva e alto valor médio do IR antes deste período.
Para a maioria das espécies foi observada uma alimentação constante em todo o período de
coleta, com exceção de algumas espécies com tendências à piscivoria que apresentaram maior
número de indivíduos com estômagos vazios em todo o período, como Galeocarax kneri,
Acestrorhynchus lacustris e Hoplias lacerdae. As altas freqüências de estômagos vazios
corroboram o que se conhece para peixes carnívoros, podendo indicar resistência a longos
períodos de jejum (PAIVA, 1974). Para a espécie Schizodon nasutus constatou-se um
incremento de indivíduos com estômagos cheios na época de maior precipitação, o que se
refletiu nos valores do IR e K. Agostinho et al. (1997) argumentam que o regime da cheia
tende a favorecer espécies com hábito herbívoro, devido o aumento da disponibilidade de
biomassa com a inundação da vegetação marginal.
De acordo com Araújo-Lima et al. (1995) os itens alimentares mais consumidos,
principalmente por espécies de pequeno a médio porte, são realmente algas filamentosas,
microcrustáceos, larvas de insetos, outros invertebrados aquáticos e terrestres, matéria vegetal
terrestre e restos de peixes. A representatividade de cada item, no entanto, dependerá
basicamente da espécie considerada, do ambiente e da época do ano.
Insetos e matéria vegetal foram itens alimentares especialmente comuns. A despeito da
utilização direta deste último recurso, principalmente na forma de folhas e frutos, ou mesmo
indiretamente, como componente predominante dos detritos, e ainda como atrativo para
insetos, sugeriram a relevância de recursos alimentares alóctones na dieta de uma grande
diversidade de peixes, evidenciando a expressiva importância da conservação da vegetação de
entorno para a comunidade de peixes desse reservatório. Contudo, a contribuição deste
material alóctone é, em geral, maior durante o primeiro ano de sua formação. À medida que
os reservatórios envelhecem, os recursos alimentares autóctones tendem a predominar na
manutenção das comunidades de peixes em decorrência do aumento da constância ambiental
proporcionada por uma maior estabilidade abiótica (ARAÚJO-LIMA et al., 1995 &
AGOSTINHO et al., 1999).
Larvas de insetos também foram itens amplamente distribuídos na dieta de diversas
espécies de peixes, com especial destaque para larvas de díptera da família Chironomidae. A
grande quantidade dessas larvas está relacionada com o fato de que esta família é uma das
96
mais importantes dos insetos aquáticos em decorrência da amplitude de ocupação dos habitats
e a capacidade de explorar diversos tipos de alimentos, o que confere estratégias adaptativas
para colonizar diferentes tipos de micro-habitats por diferentes gêneros da família
(STRIXINO & TRIVINHO-STRIXINO, 1980; SANSEVERINO & NESSIMIAN, 2001.). O
elevado consumo de díptera também pode estar associado à alteração das fontes de alimento
que ocorre em reservatórios recém formados. Nas fases de colonização, o consumo destas
larvas pelos peixes é grande, já que estes insetos encontram condições favoráveis e estão entre
os primeiros colonizadores (BARILI et al., 2007).
O consumo de microcrustáceos por peixes tem sido registrado por diversos autores
(ARCIFA et al., 1988, 1991; CATELLA, 1992; CATELLA & PETRERE, 1998 &
RESENDE et al., 2000). Na represa de Americana, o onívoro Astyanax bimaculatus
(=Astyanax altiparanae) se alimentou preferencialmente de insetos e microcrustáceos, com
destaque para os Cladocera. Os últimos autores citados, inclusive, listaram Copepoda,
Ostracoda e Conchostraca e principalmente Cladocera, como sendo os microcrustáceos mais
consumidos por alguns caracídeos. A mineralização da matéria orgânica e a decorrente
elevação de nutrientes nos reservatórios, principalmente durante o primeiro ano de sua
formação, permite uma elevada produção primária e o desenvolvimento de zooplâncton,
resultando no incremento de espécies de peixes que utilizam esse recurso (AGOSTINHO et
al., 1999).
Peixes também foi um item alimentar amplamente difundido entre as espécies do
reservatório, sendo Astyanax altiparanae a que mais se sobressaiu em muitas dietas. O fato de
ser uma espécie com pequeno porte, alto potencial reprodutivo e hábitos alimentares
generalistas, a colocam entre as espécies dominantes do reservatório, e conseqüentemente, um
recurso alimentar disponível em grandes quantidades. De acordo com Zavala-Camim (1996),
a abundância é uma das várias características da presa que está envolvida na seletividade
alimentar de peixes. Se um item é muito abundante no ambiente, ele pode constituir grande
proporção da dieta do peixe, mesmo que a sua seletividade seja neutra ou negativa.
Novakowski et al. (2007) estudando a alimentação de peixes piscívoros antes e após a
formação do reservatório de Salto de Caxias (Paraná), observaram que uma espécie de
Astyanax que esteve entre as forrageiras mais capturadas após o represamento, passou a ser
uma das presas mais consumidas por alguns piscívoros; mostrando que mais do que uma
preferência, o consumo por determinada presa é reflexo de sua disponibilidade, abundância e
vulnerabilidade no ambiente represado.
Winemiller (1989) afirma que as espécies de peixes tendem a se alimentar
preferencialmente de determinados itens, mas que na sua ausência podem assimilar facilmente
97
outros. Como exemplo, as piranhas dos gêneros Serrasalmus e Pygocentrus, apesar de
possuírem mandíbulas e dentes adaptados a capturar peixes e dilacerar tecidos, também
consomem insetos e material vegetal. No entanto, a despeito da baixa quantidade dos últimos
itens alimentares na dieta das piranhas em Capim Branco I, não se pode descartar a hipótese
de ingestão acidental. Mas em outros estudos realizados por Hahn et al. (1997) e Agostinho et
al. (1997) já foram observados escamas e tecidos de peixes no conteúdo estomacal de S.
spilopleura, junto com alguns insetos e matéria vegetal. Tal situação foi observada para a
maioria de peixes do reservatório de Capim Branco I, que exibiram certa preferência
alimentar por determinado item, mas adicionaram outros itens à sua dieta de acordo com suas
disponibilidades no ambiente. O predomínio de variações temporais na dieta dos teleósteos é
um fenômeno recorrente e está atribuído a flutuações na disponibilidade relativa dos recursos
alimentares no ambiente ao longo das estações do ano (GOULGING, 1980; GERKING, 1994;
MATTHEWS, 1998).
Os diferentes itens alimentares encontrados nas dietas de algumas espécies também
podem estar relacionados com mudanças ontogenéticas na alimentação. A mudança
ontogenética na maioria das espécies de peixes é devida à diferença de tamanho entre larvas,
alevinos e adultos, sendo que a principal mudança consiste no tamanho do item alimentar, que
pode vir ou não acompanhada de mudança na natureza do alimento (ZAVALA-CAMIM,
1996). Estudos realizados com Hoplias malabaricus no rio Vermelho ressaltaram a ocorrência
de insetos, representados por ninfas de Odonata, apenas em indivíduos jovens da espécie
(CARVALHO et al., 2002). Outros autores também já descreveram os alevinos desta espécie
alimentando-se de insetos, e os adultos de peixes, revelando mudança na dieta no decorrer de
seu desenvolvimento (CARAMASCHI, 1979; WINEMILLER, 1989; MORAES &
BARBOLA, 1995). Gomiero & Braga (2004) observaram notória mudança ontogenética na
dieta de duas espécies de tucunarés (Cichla cf. ocellaris e Cichla monoculus) no reservatório
de Volta Grande, sendo que os jovens se alimentaram de crustáceos e insetos, e os adultos,
principalmente de peixes. O mesmo foi observado no reservatório de Capim Branco I para
ambas as espécies (Hoplias malabaricus e Cichla ocellaris), onde insetos foram encontrados
principalmente no estômago dos indivíduos de menores tamanhos.
É importante destacar ainda que o baixo número de indivíduos encontrados para
algumas espécies neste trabalho, não permitem uma afirmação fidedigna de todos os itens
alimentares que tais espécies realmente consomem. A espécie Geophagus brasiliensis, por
exemplo, teve apenas dois estômagos dissecados que apresentaram preferencialmente
sedimento. Outros estudos, porém, já encontraram no conteúdo estomacal desta espécie, além
de sedimento, algas, moluscos, Chironomidae, Cladocera, escamas, entre outros componentes
98
(AGUIARO & CARAMASCHI, 1998). Da mesma forma, a análise do único estômago com
conteúdo da espécie Iheringichthys labrosus, revelou a presença de restos de peixes indicando
dieta piscívora. No entanto, outros estudos já evidenciaram comportamento bentônico para
esta espécie (HAHN et al., 2004).
A classificação das espécies em diferentes guildas tróficas revelou o padrão de elevada
freqüência de piscívoros, onívoros, herbívoros e detritívoros, que exibiram os maiores valores
de freqüência numérica e em biomassa. Tendo como base a ictiofauna de sete reservatórios,
Araújo-Lima et al. (1995) registraram como mais especiosas as categorias onívora e
carnívora. Em um estudo maior envolvendo dados de 77 reservatórios, a categoria trófica de
maior ocorrência foi a dos onívoros, destacando-se as espécies dos gêneros Astyanax e
Pimelodus. Em seguida, também com elevada ocorrência vieram às categorias piscívora,
detritívora e herbívora, destacando-se respectivamente as espécies dos gêneros Serrasalmus,
Prochilodus, Myleus e Schizodon (AGOSTINHO et al., 2007); dados semelhantes
encontrados neste estudo.
O consumo oportunista, característica dos onívoros, tem se mostrado uma estratégia
importante para o sucesso na instalação de ambientes alterados. Tal estratégia permite que
maximizem a aquisição de energia de acordo com a oferta e qualidade do alimento,
independente da magnitude das variações temporais e espaciais. A suscetibilidade dos
barramentos hidrelétricos a intensas flutuações na disponibilidade alimentar, em decorrência
de operações nas barragens, evidencia ainda mais a adequacidade da onivoria para a
ictiofauna de reservatórios (ABELHA et al., 2005). Tais espécies são, no entanto, de médio a
pequeno porte, representando mais em número do que na biomassa total.
A elevada freqüência de piscívoros também parece ser um fenômeno recorrente em
reservatórios. A explosão de espécies forrageiras que ocorre principalmente em reservatórios
recém formados, é um recurso alimentar importante neste tipo de ambiente. A proliferação é
constatada para espécies oportunistas, que geralmente são de pequeno porte, como os
lambaris do gênero Astyanax, que estão entre os componentes da fauna dominante em muitos
reservatórios e sustentam uma alta biomassa de piscívoros. Gomes & Miranda (2001)
registraram o predomínio de piscívoros na pesca comercial da maioria dos reservatórios da
bacia do Paraná e destacaram que esse grupo compõe até 30% da biomassa desembarcada.
A alta participação de piscívoros, inclusive, tem estimulado o aparecimento de
hipóteses acerca da dinâmica e funcionamento dos reservatórios, nos quais a predação poderia
exercer papel decisivo na determinação da riqueza total de espécies, além de exercer controle
na biomassa total de peixes pelo efeito “top dpwn” (PELICICE et al., 2005). Em estudo
realizado na região Nordeste do país, Paiva et al. (1994) verificaram que muitas espécies
99
piscívoras em um único açude diminuem o rendimento pesqueiro, e que valores
intermediários de riqueza de piscívoros se relacionavam com os maiores valores de
rendimento pesqueiro. Gomes & Miranda (2001), no entanto, não encontraram evidências de
que a riqueza de espécies piscívoras seja o fator responsável pela baixa produtividade
pesqueira em reservatórios do rio Paraná, e que o fator preponderante deva ser a biomassa
piscívora.
A herbivoria e a detritivoria também parecem ser estratégias bem sucedidas em
reservatórios. Com o alagamento de grande quantidade de biomassa terrestre, a produção de
detritos, pelo menos nos primeiros anos, é contínua e de grande magnitude. Além do mais,
procedimentos operacionais das barragens, que promovem depleção do nível de água, podem
favorecer o crescimento de gramíneas e outras plantas na região litorânea, que fornecem
alimento direto às espécies herbívoras e indireto às espécies detritívoras, já que com sua
submersão, contribuem sobremaneira para a produção de detritos (AGOSTINHO et al.,
2007). A despeito da grande quantidade disponível de detrito, existe um baixo número de
espécies especializadas neste recurso, o que pode ser para contrabalancear a grande biomassa
deste grupo (BOWEN, 1983). Como visto neste trabalho, apenas três espécies estiveram nesta
guilda, mas outras espécies sem adaptações específicas, também consumiram detritos em
conjunto com outros recursos, porém seu valor protéico e energético é incerto. De qualquer
forma, os detritívoros revelaram altos valores de freqüência numérica e em biomassa.
A relevância de detritívoros e piscívoros em reservatórios antigos tem sido relatada
por diversos autores (ARCIFA et al., 1988; ARCIFA & MESCHIATTI, 1993; ARAÚJOLIMA et al., 1995; HAHN et al., 1998 & ABELHA, 2001), destacando a expectativa de
crescimento populacional de piscívoros à medida que os reservatórios envelhecem em
decorrência do aumento na abundância de espécies forrageiras (AGOSTINHO et al., 1999).
Contudo, participações expressivas de detrítivoros são mais comuns em represamentos
recentes devido o alagamento de biomassa terrestre durante a formação dos reservatórios
(AGOSTINHO et al., 1997).
Já em relação aos efeitos do barramento sobre a estrutura trófica da comunidade de
peixes, alguns estudos revelaram que após a construção das barragens, houve reduções
substanciais de detritívoros e incremento na participação de herbívoros e piscívoros em
relação à fase de rio. O sucesso dos herbívoros em alguns reservatórios, entretanto, esteve
aparentemente relacionado à sua importância no sistema fluvial (PETRERE JUNIOR, 1996).
Amostragens realizadas no 15° ano da formação do reservatório de Itaipu revelaram
acentuado incremento de piscívoros e onívoros em relação aos anos iniciais, e redução de
insetívoros e planctófagos (AGOSTINHO et al., 2007).
100
Estudos realizados no próprio rio Araguari antes e após a formação dos reservatórios
de Miranda e Nova Ponte, revelaram a ocorrência de mudanças marcantes na dieta de alguns
peixes. Leporinus friderici, antes herbívoro, e Pimelodus maculatus aumentaram o consumo
de peixes após os represamentos (VONO, 2002). Neste estudo, apesar de ter sido encaixado
na guilda herbívora/insetívora, já que consumiu preferencialmente matéria vegetal e insetos,
também foi encontrado no estômago de Leporinus friderici um pedaço de lambari-do-raboamarelo; assim como escamas no estômago de Pimelodus maculatus, revelando que tais
espécies têm tendências a ingestão de diferentes itens. Albrecht & Caramaschi (2003)
investigaram a ecologia alimentar de Leporinus friderici no alto rio Tocantins antes e após seu
represamento, e observaram um comportamento claramente oportunista desta espécie, que
mudou sua dieta rapidamente para aproveitar a abundância de itens de origem terrestre
quando o reservatório começou a inundar as margens, e depois a alterou novamente conforme
esses itens foram se tornando escassos.
Outros estudos, no entanto, revelaram que para algumas espécies não ocorreram
mudanças na dieta após a formação de reservatórios. Mendonça et al. (2004) encontraram que
tanto a alimentação quanto o comportamento na tomada do alimento pela espécie Leporinus
amblyrhynchus não foram afetados pelo impacto causado pelo represamento do rio Corumbá
(GO), sendo sua alimentação constituída basicamente de larvas de Chironomidae.
Vono (2002) também ressaltou que no período antecedente à construção das
barragens, havia maior freqüência de detritívoros tanto em número quanto em biomassa; e
após os barramentos houve redução de detritívoros, frugívoros e insetívoros terrestres. Além
disso, houve aumento numérico de herbívoros, piscívoros, onívoros e bentívoros, sendo que
as duas últimas guildas apresentavam participações insignificantes na fase de rio.
É importante destacar ainda, que a despeito da grande flexibilidade alimentar mostrada
pela maioria das espécies de peixes, para que uma espécie consiga colonizar um novo
ambiente, são necessárias além de plasticidade ou pré-adaptações na dieta; flexibilidade na
reprodução ou pré-adaptações reprodutivas às condições que se instalaram. E como as
estratégias reprodutivas são geralmente mais conservativas, a pré-adaptação reprodutiva é
mais relevante que a alimentar para uma colonização bem sucedida (AGOSTINHO et al.,
2007).
3.5 – CONCLUSÃO
O represamento do rio Araguari pela barragem de Capim Branco I favoreceu o
incremento de espécies oportunistas que, independentemente do tipo de recurso, conseguem
101
fazer uso dos que estão mais disponíveis, com destaque para espécies com tendências à
onivoria. A piscivoria também mostrou ser uma estratégia bem sucedida no reservatório de
Capim Branco I, o que pode ser conseqüência direta da proliferação de espécies forrageiras,
que geralmente apresentam pequeno porte, apropriado à manutenção dessa guilda.
3.6 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABELHA, M.C.F.; AGOSTINHO, A.A. & GOULART, E. 2001. Plasticidade trófica em
peixes de água doce. Acta Scientarium 23(2): 425-434.
ABELHA, M.C.F.; GOULART, E. & PERETI, D. 2001. Estrutura trófica e variação sazonal
do espectro alimentar da assembléia de peixes do reservatório de Capivari, Paraná, Brasil. In.:
RODRIGUES, L.; THOMAZ, S.M.; AGOSTINHO, A.A. & GOMES, L.C. (Orgs.).
Biocenoses em Reservatórios – Padrões espaciais e temporais. São Carlos: RiMa, p.197209.
AGOSTINHO, A.A. & ZALEWSKI, M. 1995. The dependence of fish community structure
and dynamics on floodplain and riparian ecotone zone in Paraná river, Brazil. Hydrobiologia
303(1-3): 141-148.
AGOSTINHO, A.A.; HAHN, N.S.; GOMES, L.CL. & BINI, L.M. 1997. Estrutura trófica.
In.: VAZZOLER, A.E.A. de M.; AGOSTINHO, A.A. & HAHN, N.S. (Eds.). A planície de
inundação do alto rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. Maringá:
EDUEM, p.229-248.
AGOSTINHO, A.A.; MIRANDA, L.E.; BINI, L.M.; GOMES, L.C.; THOMAZ, S.M. &
SUZUKI, H.I. 1999. Patterns of colonization in neotropical reservoirs, and prognoses on
aging. In.: TUNDISI, J.G. & STRASKRABA, M. (Eds.). Theoretical reservoir ecology and
its applications. Leiden: Backuys Publishers, p.227-265.
AGOSTINHO, A.A.; GOMES, L.C. & PELICICE, F.M. 2007. Ecologia e Manejo de
Recursos Pesqueiros em Reservatórios do Brasil. Maringá: EDUEM, 500p.
AGUIARO, T. & CARAMASCHI, E.P. 1998. Trophic guilds in fish assemblages in three
coastal lagoons of Rio de Janeiro State (Brazil). Rev. Int. Limnol. 26: 2166-2169.
ALBRECHT, M.P. 2000. Ecologia alimentar de duas espécies de Leporinus (Teleostei;
Anostomidae) no alto rio Tocantins antes e durante a formação do reservatório da UHE
Serra da Mesa, GO. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Rio de Janeiro. Rio
de Janeiro. 118p.
ALBRECHT, M.P. & CARAMASCHI, E.P. 2003. Feeding Ecology of Leporinus friderici
(Teleostei; Anostomidae) in the Upper Tocantins River, Central Brazil, before and after
Installation of a Hydroelectric Plant. Studies on Neotropical Fauna and Environment
38(1): 33-40.
ARAÚJO, S.A.; GURGEL, H.de.C.B. & NASCIMENTO, R.S.S. 2003. Indicadores de
desenvolvimento gonadal e nutricional de Prochilodus cearensis (Steindacher, 1911)
102
(Characiformes, Prochilodontidae) no açude Itains/Caicó, Rio Grande do Norte, Brasil. Acta
Scientiarum Biological Sciences 25(2): 377-384.
ARAÚJO-LIMA, C.A.R.M.; AGOSTINHO, A.A. & FABRÉ, N.N. 1995. Trophic aspects of
fishes communities in Brazilian rivers and reservoirs. In: TUNDISI, J.G.; BICUDO, C.E.M.
& MATSUMURA-TUNDISI, T. (Eds.). Limnolgy in Brazil. Brazilian Academy of Science,
p.105-136.
ARCIFA, M.S.; FROEHLICH, O. & NORTHCOTE, T.G. 1988. Distribution and feeding
ecology of fishes in a tropical Brazilian reservoir. Memórias de la Sociedad de Ciencias
Naturales La Salle 48: 301-326.
ARCIFA, M.S.; NORTHCOTE, T.G. & FROEHLICH, O. 1991. Interactive ecology of two
cohabiting characin fishes (Astyanax fasciatus and Astyanax bimaculatus) in an eutrophic
Brazilian reservoir. J. Tropical Ecology 7: 257-268.
ARCIFA, M.S. & MESCHIATTI, A.J. 1993. Distribution and feeding ecology of fishes in a
Brazilian reservoir: Lake Monte Alegre. Interciencia 18(6): 302-313.
BARBIERI, G. & BARBIERI, M.C. 1984. Note on nutritional dynamics of Gymnotus carapo
(L.) from the Lobo Reservoir, São Paulo State, Brazil. J. Fish. Biol.24: 351-355.
BARILI, E.; NOVAKOWSKI, G.C.; AGOSTINHO, A.A. 2007. Dieta de Auchenipterus
osteomystax em diferentes fases de colonização do reservatório de Manso (MT) e em dois
ambientes naturais. In.: Encontro Brasileiro de Ictiologia, SC, XVIII, Itajaí.
BENEDITO-CECÍLIO, E. 1994. Dominância, uso do ambiente e associações
interespecíficas na ictiofauna do reservatório de Itaipu e alterações decorrentes do
represamento. Tese de Doutorado. Universidade Federal de São Carlos. São Carlos. 173p.
BOWEN, S.H. 1983. Detritivory in neotropical fish communities. Environmental Biology of
Fishes 9(2): 137-144.
CATELLA, A.C. 1992. Estrutura da comunidade e alimentação dos peixes da Baía da
Onça, uma lagoa do Pantanal do rio Aquidauana, MS. Dissertação de Mestrado.
Universidade Federal de Campinas. São Paulo. 215p.
CATELLA, A.C. & PETRERE JR, M. 1998. Body-shape and food habitats of fish from Baía
da Onça, a Pantanal flood plain lake, Brazil. Rev. Int. Limnol. 26: 2203-2208.
CARAMASCHI, E.M.P. 1979. Reprodução e alimentação de Hoplias malabaricus (Bloch,
1794) na Represa do rio Pardo (Botucatu, SP) (Osteichthyes, Cypriniformes,
Erythrinidae). Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de São Carlos. 144p.
CARVALHO, E.D. & SILVA, V.F.B. 1999. Aspectos ecológicos da ictiofauna e da produção
pesqueira do reservatório de Jurumim (Alto do Rio Paranapanema, São Paulo). In.: HENRY,
R. (Ed.). Ecologia de reservatórios: estrutura, função e aspectos sociais. FUNDIBIO:
FAPESP, p. 769-800.
CARVALHO, L.N.; FERNANDES, C.H.V. & MOREIRA, V.S.S. 2002. Alimentação de
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) (Osteichthyes, Erythrinidae) no rio Vermelho, Pantanal
Sul Mato-Grossense. Revista Brasileira de Zoociências 4(2): 227-236.
103
DELARIVA, R.L. 2002. Ecologia trófica da ictiofauna do rio Iguaçu, PR, sob efeitos do
represamento de Salto de Caxias. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Maringá.
Maringá. 65p.
DOURADO, E.C. dos S.; BENEDITO-CECÍLIO, E. & LATINI, J.D. 2005. O grau de trofia
do ambiente influencia a quantidade de energia dos peixes? In.: RODRIGUES, L.; THOMAZ,
S.M.; AGOSTINHO, A.A. & GOMES, L.C. (Orgs.). Biocenoses em Reservatórios –
Padrões espaciais e temporais. São Carlos: RiMa, p.211-222.
FUGI, R.; HAHN, N.S.; LOUREIRO-CRIPPA, V.E. & NOVAKOWSKI, G.C. 2005.
Estrutura trófica da Ictiofauna em reservatórios. In.: RODRIGUES, L.; THOMAZ, S.M.;
AGOSTINHO, A.A. & GOMES, L.C. (Orgs.). Biocenoses em Reservatórios – Padrões
espaciais e temporais. São Carlos: RiMa, p.185-195.
GERKING, S.D. 1994. Feeding ecology of fish. San Diego: Academic Press. 416p.
GOMES, L.C. & MIRANDA, L.E. 2001. Riverine characteristics dictate composition of fish
assemblages and limit fisheries in reservoirs of Upper Paraná river basin. Regulated Rivers:
Research & Management 17(1): 67-76.
GOMIERO, L.M. & BRAGA, F.M.S. 2004. Feeding of introduced species of Cichla
(Perciformes, Cichlidae) in Volta Grande reservoir, river Grande (MG/SP). Braz. J. Biol.
64(4): 787-795.
GOULDING, M. 1980. The fishes and the forest: explorations in Amazonian natural
history. Berkeley: University of Califórnia Press. 280p.
HAHN, N.S.; FUGI, R. & ANDRIAN, I.F. 2004. Trophic ecology of the fish assemblages.
In.: THOMAZ, S.M.; AGOSTINHO, A.A. & HAHN, N.S. (Eds.). The Upper Paraná River
and its floodplain: physical aspects, ecology and conservation. Leiden, The Netherlands:
Backhuys Publishers, p.247-269.
HAHN, N.S.; ANDRIAN, I. de F.; FUGI, R. & DE ALMEIDA, V.L.L. 1997. Ecologia
trófica. In.: VAZZOLER, A.E.A. de M.; AGOSTINHO, A.A. & HAHN, N.S. (Eds.). A
planície de inundação do alto rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos.
Maringá: EDUEM, p.209-228.
HAHN, N.S.; FUGI, R.; DE ALMEIDA, V.L.L.; RUSSO, M.R. & LOUREIRO, V.E. 1997.
Dieta e atividade alimentar de peixes do reservatório de Segredo. In.: AGOSTINHO, A.A.;
GOMES, L.C. (Orgs.). Reservatório de Segredo: bases ecológicas para o manejo.
Maringá: EDUEM, p.141-162.
HAHN, N.S.; AGOSTINHO, A.A.; GOMES, L.C. & BINI, L.M. 1998. Estrutura trófica da
ictiofauna do reservatório de Itaipu (Paraná – Brasil) nos primeiros anos de sua formação.
Interciência 23(5): 299-305.
HAHN, N.S., DELARIVA, R.L. & LOUREIRO, V.E. 2000. Feeding of Acestrorhynchus
lacustris (Characidae): a post impoundment studies on Itaipu Reservoir, Upper Paraná River,
PR. Brazilian Archives of Biology and Technology 43(2): 207-213.
HYSLOP, E.J. 1980. Stomach contents analysis – a review of methods and their application.
J. Fish. Biol. 17: 411-429.
104
MATTHEWS, W.J. 1998. Patterns in freshwater fish ecology. New York: Chapman &
Hall. 756p.
MENDONÇA, F.P. de; HAHN, N.S.; LOUREIRO-CRIPPA, V.E. 2004. Feeding aspects of
Leporinus amblyrhynchus (Characiformes: Anostomidae) in the first stages of formation of a
Neotropical reservoir, Brazil. Neotropical Ichthyology 2(3): 145-150.
MORAES, M.F.P.G. & BARBOLA, I.F. 1995. Hábito alimentar e morfologia do tubo
digestivo de Hoplias malabaricus (Osteichthyes, Erythrinidae) da Lagoa Dourada, Ponta
Grossa, Paraná, Brasil. Acta Biol. Par. 24(1,2,3,4): 1-23.
NORTHCOTE, T.G. 1998. Migratory behavior of fish and its significance to movement
through riverine fish passage facilities. In.: JUNGWIRTH, M.; SCHMUTZ, S. & WEISS, S.
(Eds.). Fish migration and fish bypasses. Osney Mead: Fishing News Books, p.3-18.
NOVAKOWSKI, G.C.; HAHN, N.S. & FUGI, R. 2007. Alimentação de peixes piscívoros
antes e após a formação do reservatório de Salto de Caxias, Paraná, Brasil. Biota Neotropica
7(2): 149-157.
PAIVA, M.P. 1974. Crescimento, alimentação e reprodução da traíra, Hoplias
malabaricus (Bloch) no nordeste brasileiro. Universidade Federal do Ceará. Fortaleza. 32p.
PAIVA, M.P.; PETRERE JUNIOR, M.; PETENATE,A.J.; NEPOMUCENO, F.H. &
VASCONCELOS, E.A. 1994. Relationship between the number of predatory fish species and
fish yield in large north-eastern Brazilian reservoirs. In.: COWX, I.G. (Ed.). Rehabilitation
of freshwater fisheries. Oxford: Fishing News Books. P.120-129.
PELICICE, F.M.; ABUJANRA, F.; FUGI, R.; LATINI. J.D.; GOMES, L.C. &
AGOSTINHO, A.A. 2005. A piscivoria controlando a produtividade em reservatórios:
explorando o mecanismo top down. In.: RODRIGUES, L.; THOMAZ, S.M.; AGOSTINHO,
A.A. & GOMES, L.C. (Orgs.). Biocenoses em Reservatórios – Padrões espaciais e
temporais. São Carlos: RiMa, p.293-302.
PETRER JUNIOR, M. 1996. Fisheries in large tropical reservoirs in South América. Lakes &
Reservoirs: Research and Management 2: 111-133.
PETTS, G.E. 1984. Impounded rivers: perspectives for ecological management.
Chichester: J.Wiley & Sons, 326p.
PETTS, G.E. & AMOROS, C. 1996. Fluvial hydrosystems. New York: Chapman & Hall.
322p.
RESENDE, E.K. de; PEREIRA, R.A.C.; DE ALMEIDA, V.L.L. & DA SILVA, A.G. 2000.
Peixes insetívoros e zooplanctófagos da planície inundável do rio Miranda, Pantanal, Mato
Grosso do Sul, Brasil. Embrapa Bol. de Pesq. 17, 42p.
SANSEVERINO, A.M. & NESSIMIAN, J.L. 2001. Habitats de larvas de Chironomidae
(Insecta, Diptera) em riachos de Mata Atlântica no Estado do Rio de Janeiro. Acta
Limnologica Brasiliensia 13(2): 99-115.
SANTOS, E.P. dos. 1978. Dinâmica de populações aplicada à pesca e psicultura. São
Paulo: Hucitec, 129p.
105
STRIXINO, G. & TRIVINHO-STRIXINO, S. 1980. Macroinvertebrados do fundo da represa
do Lobo (Estado de São Paulo – Brasil). Distribuição e abundância de Chironomidae e
Chaoboridae (Diptera). Journal of Tropical Ecology 21(1): 16-23.
VANZOLINI, P.E. 1993. Métodos estatísticos elementares em sistemática zoológica. São
Paulo: Hucitec, 130p.
VAZZOLER, A.E.A.M.de. 1996. Biologia da reprodução de peixes teleósteos: teoria e
prática. Maringá: EDUEM, 169p.
VONO, V. 2002. Efeitos da implantação de duas barragens sobre a estrutura da
comunidade de peixes do rio Araguari (Bacia do Alto Paraná, MG). Tese de Doutorado.
Universidade Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte. 132p.
ZAR, J.H. 1999. Biostatistical analysis. New Jersey: Hardcover, 931p.
ZAVALA-CAMIM, L. 1996. Introdução aos estudos sobre alimentação natural em
peixes. Maringá: EDUEM, 129p.
WELCOMME, R.L. 1979. Fisheries ecology of floodplain rivers. London: Longman. 317p.
WINEMILLER, K.O. 1989. Patterns of variation in life history among South American fishes
in seasonal environments. Oecologia 81(2): 225-241.
WOOTTON, R.J. 1991. Ecology of teleost fishes. First edition. New York: Chapman & Hall.
401p.
106
Download PDF