UNIVERSIDAD DE CHILE - Repositorio Académico

UNIVERSIDAD DE CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS
ESCUELA DE PREGRADO
MEMORIA DE TÍTULO
EFECTO DEL TURISMO EN LA CONDUCTA DEL GUANACO EN
EL ÁREA DEL PARQUE NACIONAL TORRES DEL PAINE.
NICOLÁS EDUARDO FUENTES ALLENDE
SANTIAGO, CHILE
2011
UNIVERSIDAD DE CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS
ESCUELA DE PREGRADO
MEMORIA DE TÍTULO
EFECTO DEL TURISMO EN LA CONDUCTA DEL GUANACO EN
EL ÁREA DEL PARQUE NACIONAL TORRES DEL PAINE.
NICOLÁS EDUARDO FUENTES ALLENDE
SANTIAGO, CHILE
2011
UNIVERSIDAD DE CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS
ESCUELA DE PREGRADO
MEMORIA DE TÍTULO
EFECTO DEL TURISMO EN LA CONDUCTA DEL GUANACO EN
EL ÁREA DEL PARQUE NACIONAL TORRES DEL PAINE.
TOURISM EFFECT ON THE BEHAVIOUR OF GUANACO IN
TORRES DEL PAINE NATIONAL PARK.
NICOLÁS EDUARDO FUENTES ALLENDE
SANTIAGO, CHILE
2011
UNIVERSIDAD DE CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS
ESCUELA DE PREGRADO
EFECTO DEL TURISMO EN LA CONDUCTA DEL GUANACO EN
EL ÁREA DEL PARQUE NACIONAL TORRES DEL PAINE.
Memoria para optar al título profesional de:
Ingeniero en Recursos Naturales Renovables
NICOLÁS EDUARDO FUENTES ALLENDE
Calificaciones
Profesor Guía
Cristián Estades M.
Ingeniero Forestal, Ph.D.
7,0
Profesores Evaluadores
Jaime Rodríguez M.
Ingeniero Agrónomo, M.Sc.
6,5
Luís González F.
Ingeniero Agrónomo
6,8
Colaborador
Beatriz Zapata S.
Médico Veterinario, M.Sc, Ph.D(c)
SANTIAGO, CHILE
2011
“prácticamente todos los animales son presas potenciales de algún otro animal”
Frid & Dill, 1990
AGRADECIMIENTOS
A mi familia, en especial a mis padres, por la tranquilidad y el apoyo incondicional
entregado a lo largo de todo mi paso por la carrera. También a Consuelo Macaya quien me
ha acompañado y con quien he compartido valiosos momentos en el último tiempo.
A Benito González por los conocimientos que me ha entregado, por confiar en mí y en mis
capacidades, como también por darme la oportunidad de poder acercarme cada vez más al
mundo ligado a la investigación. A Cristián Estades y Beatriz Zapata, por la confianza y los
conocimientos que me han transmitido tanto en terreno como en la misma Universidad.
Al grupo de investigadores españoles de la Universidad Autónoma de Madrid que
colaboraron en esta investigación: Pablo Acebes, Juan Malo, Cristina Mata y Juan Traba;
por su apoyo, simpatía y entrega de conocimiento en todo momento. También al
Laboratorio de Ecología de Vida Silvestre (LEVS) de la Universidad de Chile, en especial a
Sandra Uribe y María Angélica Vukasovic, por su buena disposición.
A Alberto Carvacho y Jorge Pérez, quienes fueron mis mentores dentro de la carrera en esta
área, y despertaron mi gran interés hacia la Ecología y la Zoología. Finalmente a mis
amigos, con quienes siempre he tenido enriquecedoras conversaciones.
Esta memoria de título se enmarca dentro del proyecto de investigación “Efectos del
turismo en áreas protegidas: comportamiento y uso del espacio por el guanaco (Lama
guanicoe) en relación con los visitantes en el Parque Nacional Torres del Paine, Chile”,
ejecutado en la Región de Magallanes y Antártica Chilena por la Universidad Autónoma de
Madrid en conjunto con la Universidad de Chile. Esta investigación es financiada por el
proyecto A/016431/08 del Programa de Cooperación Interuniversitaria de la Agencia
Española de Cooperación Internacional para el Desarrollo (AECID), organismo que
pertenece al Ministerio de Asuntos Exteriores del Reino de España.
ÍNDICE
Índice General
RESUMEN............................................................................................................................. 4 Palabras claves ................................................................................................................... 4 ABSTRACT ........................................................................................................................... 5 Keywords ........................................................................................................................... 5 INTRODUCCIÓN ................................................................................................................. 6 Objetivo General ................................................................................................................ 7 Objetivos Específicos ......................................................................................................... 7 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA ............................................................................................. 8 Efectos no letales de los depredadores sobre sus presas: el efecto del miedo ............... 8 Riesgo de depredación y perturbación humana ........................................................... 10 Efectos de riesgo-perturbación en ungulados .............................................................. 12 El Guanaco (Lama guanicoe)....................................................................................... 14 MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................................ 17 Descripción del Área de Estudio ...................................................................................... 17 Materiales ......................................................................................................................... 18 Metodología ..................................................................................................................... 19 Metodología de campo ................................................................................................. 19 Análisis estadístico ....................................................................................................... 21 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ......................................................................................... 24 Resultados ........................................................................................................................ 24 Porcentaje de vigilancia grupal .................................................................................... 25 Presupuesto de actividades por individuo .................................................................... 26 Frecuencia de cambios de actividades por individuo ................................................... 28 Discusión .......................................................................................................................... 29 Sugerencias para futuras investigaciones ..................................................................... 32 Actividades asociadas al riesgo de depredación que pueden afectar la conservación del
guanaco en el área del Parque Nacional Torres del Paine ........................................... 33 2
Recomendaciones de manejo del turismo dentro de las zonas de observación de
guanacos en el área del Parque Nacional Torres del Paine e implicancias para su
conservación..................................................................................................................34 CONCLUSIONES ................................................................................................................37 BIBLIOGRAFÍA ..................................................................................................................38 APÉNDICES........................................................................................................................... a Apéndice 1. Descripción de grupos familiares de guanacos ............................................... a Apéndice 2. Información complementaria análisis de vigilancia grupal ............................ c Apéndice 3. Información complementaria análisis de presupuesto de actividades por
individuo ............................................................................................................................. c Apéndice 4. Información complementaria análisis de cantidad de actividades realizadas
por individuo .......................................................................................................................d Índice de Cuadros
Cuadro 1: Descripción de las actividades que afectan directamente al “fitness” de los
individuos registradas en el muestreo focal ..........................................................................21 Cuadro 2: Índice de tráfico vehicular y peatonal, y ubicación con respecto al Parque
Nacional de cada transecto....................................................................................................22 Cuadro 3: Ubicación de los grupos familiares e individuos analizados. El total de los grupos
analizados se muestra fuera del paréntesis, mientras que dentro se muestran
hembras/machos ....................................................................................................................24 Cuadro 4: Prueba de los efectos inter sujetos del porcentaje de vigilancia grupal ...............25 Cuadro 5: Prueba de los efectos inter sujetos del tiempo invertido en alimentación............27 Cuadro 6: Prueba de los efectos inter sujetos del tiempo invertido en vigilancia ................27 Cuadro 7: Prueba de los efectos inter sujetos del cambio de actividades .............................28 Cuadro 8: Ubicación, estructura etaria y análisis estadísticos realizados a los diferentes
grupos familiares ..................................................................................................................... a Cuadro 9: Porcentaje promedio de vigilancia grupal de los guanacos en cada distancia de
acercamiento del turista experimental..................................................................................... c Cuadro 10: Comparación de los efectos principales en el porcentaje promedio de vigilancia
grupal de los guanacos en cada distancia de acercamiento del turista experimental .............. c Cuadro 11: Cantidad promedio de cambio de actividades en sectores con alto y bajo índice
de tráfico ................................................................................................................................. e Cuadro 12: Cantidad promedio de cambio de actividades del macho en sectores con alto y
bajo índice de tráfico para cada tratamiento ........................................................................... e Cuadro 13: Comparación de los efectos principales en la cantidad promedio de cambios de
actividades en los machos para ambos índices de tráfico en cada distancia de acercamiento
del turista experimental ........................................................................................................... e 3
Cuadro 14: Comparación de los efectos principales en la cantidad promedio de cambios de
actividades en los machos para cada distancia de acercamiento del turista experimental en
situaciones de alto y bajo índice de tráfico ............................................................................. f Índice de Figuras
Figura 1. Resumen de los factores potenciales que influyen sobre las distancias de huida en
los animales. El grosor y el tamaño de las letras y las líneas sólidas indican la fuerza
estadística y de apoyo teórico relativo de cada relación. Líneas punteadas indican posibles
relaciones indirectas entre factores ...................................................................................... 10 Figura 2: Modelo conceptual de los mecanismos de comportamientos cuando aumentan la
tasa de perturbaciones humanas o de encuentros con depredadores, generando una
disminución del tamaño poblacional. Las flechas hacia abajo dentro de los polígonos
indican una disminución y las flechas hacia arriba indican un aumento ............................. 12 Figura 3: Esquema del comportamiento grupal de la vicuña frente a diversos tipos de
presencia humana. Las flechas indican las acciones en base al estímulo y en paréntesis se
indica quien realiza la acción ............................................................................................... 13 Figura 4: Cantidad de ingresos mensuales de turistas en el año 2006 al Parque Nacional
Torres del Paine ................................................................................................................... 17 Figura 5: Área de estudio y grupos familiares estudiados. La superficie verde (claro y
oscur) representa el matorral arborecente caducifolio y la superficie marrón (claro y oscuro)
la estepa templada oriental. La línea gris son los transectos recorridos, los círculos rojos son
los grupos familiares analizados y la línea de color negro son los límites del Parque
Nacional. La superficie achurada indica la superficie del área protegida estudiada y las
áreas verde oscuro y marrón oscuro indican los sectores estudiados fuera del área protegida.
La superficie blanca son espacios sin información .............................................................. 20 Figura 6: Porcentaje de vigilancia grupal en cada situación experimental con barras de error
estándar en cada experimento. El asterisco indica que entre esos tratamientos hubo una
diferencia marginalmente significativa (p = 0,063) ............................................................. 26 Figura 7: Cantidad de actividades realizadas por el macho en cada tratamiento. El color
azul indica a las zonas con bajo índice de tráfico y el rojo las zonas con alto índice. El
asterisco indica que entre esos tratamientos hubo una diferencia marginalmente
significativa (p = 0,054) ....................................................................................................... 29 Figura 8: Porcentaje promedio de tiempo invertido a las actividades con diferencias
significativas en cada sexo. El color rojo simboliza a los machos y el azul a las hembras ... d 4
RESUMEN
Si bien las áreas protegidas ayudan a la protección de la biodiversidad, existen diversos
espacios para la conservación de la fauna donde siguen ocurriendo actividades que generan
efectos negativos. Dado el reconocimiento del efecto del turismo sobre el comportamiento
de la fauna silvestre, en esta investigación se estudiaron los cambios en la conducta del
guanaco (Lama guanicoe) frente a la presencia de turistas en la zona del Parque Nacional
Torres del Paine. Se recopiló información acerca del efecto de las actividades turísticas
sobre el comportamiento de los ungulados y se describieron y compararon los cambios de
comportamiento en los guanacos dadas diferentes situaciones de turismo. El estudio en
terreno se realizó a mediados del mes de diciembre del año 2008 y se obtuvieron datos
relacionados al comportamiento que adoptan los guanacos frente a distintas presiones de
turistas, dentro y fuera del Parque Nacional. El experimento se aplicó a 42 grupos
familiares. Se observó que cuando el turista experimental se ubica a una distancia de 50
metros del grupo familiar, los guanacos aumentan la vigilancia grupal y la cantidad de
cambios de actividad que realiza cada individuo. Por otro lado, las hembras ubicadas cerca
de los caminos más transitados aumentaron su tiempo de alimentación en comparación a
aquellas en sectores con menos tránsito, pudiendo deberse a una disminución de los
depredadores naturales en el sector. Los machos destinan más tiempo en vigilancia en
sectores fuera del área protegida que dentro de ésta, posiblemente debido al hostigamiento
que reciben dentro de las estancias ganaderas. En conclusión, la presencia y el actuar de los
turistas en el sector del Parque Nacional Torres del Paine afectan el comportamiento de los
guanacos, teniendo efectos diferentes sobre hembras y machos. Si bien esta población no
presenta problemas de conservación, los factores estudiados pueden ser utilizados para
mejorar el manejo del turismo en otras áreas protegidas, con el fin de colaborar a la
protección de los guanacos a lo largo del país. Por otro lado, en base a los resultados
obtenidos y la información recopilada también se proponen recomendaciones de manejo del
turismo dentro del Párque Nacional Torres del Paine.
Palabras claves
Lama guanicoe, teoría del riesgo-perturbación, vigilancia grupal, presupuesto de
actividades, manejo turístico.
5
ABSTRACT
The effect of tourist presence in the protected area of Torres del Paine National Park on
guanaco’s (Lama guanicoe) behaviour was studied. Behavioural changes in ungulates
derived from diverse tourism situations were described and compared, with enphasis in
guanacos. When the experimental tourist remained at a 50 metre distance from the
guanacos it was observed that these animals increased their collective vigilance and the
activity changes carried out by each individual. Females standing near higher-traffic roads
increased their feeding time compared with those standing in lower-traffic sites. On the
other hand, males increased their feeding time and decreased their vigilance time in sites
within the protected area in comparison with those standing outside this area. To conclude,
tourist presence and action in the Torres del Paine National Park affect guanacos’
behaviour. Even though this population does not show conservation problems, the factors
studied can be used to improve tourism management in other protected areas so as to
collaborate in the protection of guanacos throughout the country. By other side,
Recommendations for tourism management are proposed for this protected area.
Keywords
Lama guanicoe, risk-disturbance hypothesis, collective vigilance, activity budget, tourism
management.
6
INTRODUCCIÓN
El Sistema Nacional de Áreas Silvestres Protegidas del Estado (SNASPE creado por la Ley
18.362 en 1984) es la principal herramienta del Estado de Chile para la protección de la
biodiversidad. Este sistema nace bajo el compromiso adquirido anteriormente por Chile en
la “Convención para la Protección de la Flora, Fauna y las Bellezas Escénicas Naturales de
América”, realizada en Washington el 12 de Octubre de 1940, donde se discutió sobre la
importancia de proteger los recursos naturales dentro de los países Americanos (Ministerio
de Relaciones Exteriores, 1967).
El SNASPE tiene los siguientes objetivos: i) “mantener áreas de carácter único o
representativas de la diversidad ecológica natural del país o lugar con comunidades
animales o vegetales, paisajes o formaciones geológicas naturales, a fin de posibilitar la
educación e investigación y de asegurar la continuidad de los procesos evolutivos, las
migraciones animales, los patrones de flujo genético y la regulación del medio ambiente” y
ii) “mantener y mejorar recursos de la flora y fauna silvestres y racionalizar su utilización”
(Ministerio de Agricultura, 1984).
El turismo en áreas protegidas ayuda a la protección de la biodiversidad, gracias a la
educación ambiental que se entrega a los turistas. El contacto que mantienen las personas
con la naturaleza los sensibiliza, lo que ayuda a la conservación de la biodiversidad
(Duchesne et al., 2000). Es necesario que las personas conozcan qué es lo que se protege,
para así también aumentar la protección fuera de los sitios protegidos. Por otro lado, si bien
estas áreas destinadas para la conservación y protección de la biodiversidad son efectivas,
existen diversos espacios para la protección y conservación de la fauna donde siguen
ocurriendo actividades que generan efectos negativos, como la caza ilegal y las actividades
de recreación mal planificadas (Stankowich, 2008).
En el último tiempo se han estudiado los impactos de las acciones antrópicas sobre el
comportamiento de los ungulados (Frid & Dill, 2002; Donadio & Buskirk, 2006). Los
cambios conductuales observados en ungulados que se generan por la presencia humana se
asemejan a la reacción de éstos frente a un depredador, ya que disminuyen sus actividades
de forrajeo y aumentan la vigilancia, o simplemente huyen (Frid & Dill, 2002). Los
cambios conductuales que experimentan los animales por la presencia humana pueden
convertirse en un problema de conservación., ya que su adecuación biológica se vería
afectada al disminuir el tiempo invertido en alimentación, esencial para la sobrevivencia de
las especies, y aumentar la vigilancia y por ende el estrés en ellos (Frid & Dill, 2002).
Debido al creciente reconocimiento del efecto del turismo sobre el comportamiento de la
fauna silvestre, en la presente memoria de título se estudiaron los cambios en la conducta
de una especie nativa protegida por la Ley de Caza, el guanaco (Lama guanicoe), frente a la
presencia de turistas en la zona del Parque Nacional Torres del Paine.
7
Objetivo General
Evaluar el efecto de la presencia de turistas sobre la conducta del guanaco en el área del
Parque Nacional Torres del Paine.
Objetivos Específicos
1. Recopilar en la literatura información acerca de otras actividades turísticas que
pudiesen afectar la conservación del guanaco.
2. Describir y comparar los cambios en el comportamiento de guanacos frente a
distintas presiones de turistas, dentro y fuera de un área protegida.
3. Proponer recomendaciones a efectuar sobre los posibles efectos e impactos
producidos por el turismo en los guanacos.
8
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
Efectos no letales de los depredadores sobre sus presas: el efecto del miedo
Se ha reconocido que la depredación es una de las principales fuerzas que presionan la
evolución de las especies. Ésta contribuye en el largo plazo a la evolución del nicho
ecológico tanto de depredadores como de sus presas, ya que ambos modifican su
morfología y comportamiento a partir de cambios en su contraparte (Lima & Dill, 1990).
La depredación tiene efectos negativos directos e indirectos sobre las presas, tanto a nivel
poblacional como a nivel de individuos (Kotler & Holt, 1989). Aunque comúnmente se
asocia el efecto de los depredadores sobre sus presas con la muerte de estas últimas, existe
una serie de efectos no letales que pueden tener gran importancia dentro de la vida de las
presas (Lima & Dill, 1990). Estos efectos modifican el comportamiento de los individuos y
de sus poblaciones a través de la percepción del miedo a ser depredados, lo que se
denomina riesgo de depredación (Brown et al., 1999). El riesgo de depredación se define
como la probabilidad de ser muerto durante cierto tiempo (Lima & Dill, 1990). Según
Brown y Alkon (1990) los efectos no letales de la depredación pueden llegar a ser más
severos que los efectos letales, puesto que modifican el comportamiento de los individuos.
La teoría del forrajeo óptimo explica la lógica que sigue la presa al modificar su
comportamiento por efecto del riesgo de depredación. En este modelo se justifica, para el
caso de la alimentación, que los seres vivos deciden cómo realizar sus actividades en base
al supuesto de que el tiempo y la energía empleados son finitos, y por ende deben
maximizar la inversión de ambos. Por ejemplo, una actividad de forrajeo en un herbívoro
debería ser prolongada en la medida que el resultado entre tiempo gastado y unidad de
comida adquirida sea mayor a lo perdido en obtenerla, y que en el momento en que ya deja
de producir ganancia ésta se deja de realizar (MacArthur & Pianka, 1966).
Según la teoría del forrajeo óptimo, el riesgo de depredación adquirido en las presas por sus
experiencias con depredadores trae asociado un costo. Éste se agrega al costo total de
realizar sus actividades, y deben minimizarlo para obtener el máximo beneficio (Lima &
Dill, 1990). El riesgo de depredación se involucra en definir cómo, cuándo, qué y dónde
realizar sus actividades, y en sí cada decisión que adopten las presas trae asociado un gasto
de energía mayor o menor dependiendo del caso. Por ejemplo, no existe el mismo gasto de
energía al alimentarse durante el día que durante la noche, estar formando un grupo con
otros individuos de la especie que estar solo, mantenerse en sitios abiertos dónde la
visibilidad es alta que en sitios con altos porcentajes de cobertura, o bien comerse el
alimento en el lugar donde se encontró que arrastrarlo hasta un refugio para alimentarse. Si
el gasto de energía asociado al riesgo de depredación es mayor al beneficio total que trae
consigo la actividad, ésta se deja de realizar (Lima & Dill, 1990; Brown et al., 1999;
Stankowich &Blumstein, 2005).
9
El riesgo de depredación afecta indirectamente al “fitness”1 de las presas, debido a que si
éstas perciben un mayor riesgo puede que aumenten sus actividades de vigilancia y alerta,
cambiando el tiempo que invierten en otras actividades como la alimentación y las
interacciones sociales, las que contribuyen directamente al éxito de la mantención de la
población en el tiempo (Kotler & Holt, 1989; Brown et al., 1999). Así mismo, el riesgo de
depredación puede provocar que las presas se desplacen a sectores más seguros y
resguardados, aunque éstos tengan menor abundancia o calidad de recursos alimenticios, lo
que también afecta al “fitness” (Lima & Dill, 1990).
Frid y Dill (2002) afirman que los animales negocian constantemente los beneficios de
reducir el riesgo de depredación frente al costo que significa disminuir la alimentación y
acceder a recursos de mayor calidad. El riesgo de depredación es un limitante para la
alimentación (Benhaiem et al., 2008). Además, las presas también evalúan el tiempo a
invertir y las conductas para poder reproducirse. La socialización entre individuos y la
formación de grupos se generan en parte para disminuir el riesgo de depredación y así
beneficiar las actividades que colaboran con el aumento del “fitness” (Lima & Dill, 1990).
El riesgo de depredación es un efecto indirecto de la depredación sobre las presas que se
genera a partir del miedo que les producen los depredadores a estas últimas (Brown et al.,
1999; Stankowich & Blumstein, 2005). Este riesgo genera cambios en el comportamiento,
en el corto plazo, como también en la morfología de las presas, en el largo plazo (Lima &
Dill, 1990).
La decisión de cambiar a una actividad de vigilancia o desplazarse a un sitio seguro no está
influenciada principalmente por las actividades que realiza la presa, como la alimentación y
la reproducción, sino que por factores externos (Lima & Dill, 1990). Según Stankowich y
Blumstein (2005) existen cuatro grupos de variables que afectan la percepción del miedo de
las presas: i) la apariencia del depredador, ii) las condiciones físicas de la presa, iii) los
factores medio ambientales y iv) los efectos de las experiencias y el aprendizaje dado por
encuentros con depredadores. Todas las variables tienen diferente peso sobre el riesgo de
depredación que perciben las presas, como lo indica la Figura 1. El riesgo de depredación
percibido se ve fuertemente influenciado por la distancia que separa a la presa de su
refugio, como también por las características propias de los depredadores (Frid & Dill,
2002; Stankowich & Blumstein, 2005). La velocidad de acercamiento de un depredador, su
tamaño, su estrategia de caza y comportamiento afectan directamente al riesgo percibido
por las presas (Stankowich & Blumstein, 2005).
En algunos casos agruparse con otros individuos permite disminuir el miedo, ya que
aumenta la vigilancia grupal. Factores ambientales como la cantidad de luz en el sector, la
cobertura y los recursos disponibles, además de la condición física, nutricional y sexual de
1
El “fitness” se refiere a la capacidad de un individuo de tener éxito reproductivo, el que depende entre otros
factores del estado nutricional y de salud que éste tenga y de las instancias de interacción social que se le
presenten.
10
la presa también definen el riesgo que éstas perciben. Por otro lado, las experiencias previas
de la presa con el depredador, como la tasa de encuentros con depredadores también
influencia el miedo percibido (Lima & Dill, 1990; Stankowich & Blumstein, 2005).
Figura 1. Resumen de los factores potenciales que influyen sobre las distancias de huida en
los animales. El grosor y el tamaño de las letras y las líneas sólidas indican la fuerza
estadística y de apoyo teórico relativo de cada relación. Líneas punteadas indican posibles
relaciones indirectas entre factores
Fuente: Stankowich & Blumstein, 2005
Riesgo de depredación y perturbación humana
Los seres humanos son comúnmente percibidos como depredadores por los animales
(Stankowich, 2008). Frid y Dill (2002) plantearon la teoría del riesgo-perturbación, en la
cual afirman que las diferentes perturbaciones humanas son percibidas como riesgo de
depredación por los individuos. Al igual que el riesgo de depredación, las perturbaciones
humanas pueden afectar al “fitness” de los individuos e indirectamente a la dinámica de
poblaciones, ya que los individuos pierden oportunidades de alimentarse y de reproducirse
por evitar el riesgo, además del costo energético asociado al comportamiento que genera el
miedo.
11
Stankowich (2008) analizó diferentes estudios de perturbaciones humanas con ungulados, e
identificó diferentes factores asociados a las actividades humanas que son percibidos como
riesgos de depredación. Si bien éstos no siempre se asocian a la caza, como el turismo,
igualmente son percibidas por los animales como un riesgo a ser depredados. Se plantea
que las experiencias con humanos y sus actividades de recreación tienen impactos
significativos sobre el comportamiento de los ungulados y dependiendo de las experiencias
previas éstos reaccionarán de diferentes formas (Stankowich, 2008). Por ejemplo, se
encontró que los ungulados situados en los sectores donde habitualmente se practica su
caza, éstos huyen a distancias más grandes comparados con aquellos donde no hay caza.
Incluso dentro de la misma temporada de caza, los animales arrancan a distancias mayores
en los horarios en que las personas salen a cazar, el amanecer y atardecer (Stankowich,
2008).
Según Stankowich (2008), las personas que transitan a pie generan una mayor percepción
de riesgo de depredación en los ungulados que los autos o los perros. Aunque no estén
cazando, esto se puede deber a que una persona a pie se asocia a esta actividad, a diferencia
de un automóvil que se relaciona al transporte y no a una posible amenaza (Stankowich,
2008). Por otro lado, dependiendo de la direccionalidad de acercamiento del ser humano, la
distancia a un refugio y la calidad de los recursos, el ungulado puede variar su percepción
de riesgo de depredación y abandonar el sitio en donde se encuentra (Frid & Dill, 2002).
Existen efectos de las perturbaciones humanas sobre las presas en cuatro áreas: i) la
adquisición de pareja, ii) la inversión de los padres en el cuidado de las crías, iii) las
dinámicas poblaciones y iv) las interacciones comunitarias. Los sucesos de adquisición de
pareja y reproducción se realizan generalmente en las temporadas de primavera y verano,
las que también son atractivas para la actividad ecoturística. El ecoturismo tiene un impacto
potencial en esta área, ya que los dificultan al grado de no realizarse esta interacción social,
principalmente por desplazar a los individuos a otros sitios (Frid & Dill, 2002).
En cuanto a la inversión en el cuidado de las crías, el riesgo de depredación lleva a los
padres a decidir entre dos opciones, enfrentar al depredador y cuidar a las crías, o bien
escapar. Las perturbaciones generan la misma situación, por ejemplo si se acerca un
fotógrafo en un helicóptero y asusta a los padres, puede que abandonen a la cría y ésta
muera por enfriamiento o que un depredador aproveche esta situación para atacarla. Por
otro lado, si los padres no la abandonan puede que disminuyan su alimentación y su
condición de energía, por aumentar la tasa de vigilancia (Frid & Dill, 2002).
A nivel poblacional, según la teoría del riesgo-perturbación, largas e intensas exposiciones
a perturbaciones pueden causar que los tamaños poblacionales disminuyan, esto debido a
que disminuyen las instancias de reproducción y de alimentación. Por otro lado también
pueden aumentar la tasa de depredación, como lo indica la Figura 2 (Frid & Dill, 2002).
A nivel de comunidad los efectos de las perturbaciones pueden afectar tanto a las
interacciones de depredación como también de herbivoría sobre plantas. Las presas pueden
12
abandonar a sus crías lo que aumentaría la depredación de ellas, o bien aumentar la
vigilancia que afectaría directamente a las poblaciones de depredadores (Frid & Dill, 2002).
Según la ecología del miedo, los depredadores mantienen bajas densidades en las zonas de
caza, ya que así las presas disminuyen su vigilancia y pueden cazarlas con mayor facilidad
(Brown et al., 1999). Por otro lado, las presas al desplazarse y concentrarse en sectores
dónde no existen perturbaciones humanas en la cercanía, pueden afectar las comunidades
de plantas de esos sectores debido al sobrepastoreo intensificado (Frid & Dill, 2002).
Figura 2: Modelo conceptual de los mecanismos de comportamientos cuando aumentan la
tasa de perturbaciones humanas o de encuentros con depredadores, generando una
disminución del tamaño poblacional. Las flechas hacia abajo dentro de los polígonos
indican una disminución y las flechas hacia arriba indican un aumento
Fuente: Frid & Dill, 2002
Efectos de riesgo-perturbación en ungulados
Casos de estudio de la relación entre el riesgo de depredación y las actividades humanas en
ungulados se han centrado principalmente en las actividades de caza, sitios de explotación
silvoagropecuaria y últimamente en el turismo y actividades de recreación (Stankowich,
2008). Glade (1982), aunque no centró su investigación en evaluar la relación entre el
riesgo de depredación y las perturbaciones humanas, registró que las vicuñas (Vicugna
13
vicugna) responden de diversas formas a las intervenciones humanas en el Parque Nacional
Lauca, en el norte de Chile. Dependiendo de la intensidad del estímulo que reciben las
vicuñas, la respuesta varía desde sólo vigilar a su alrededor, cuando se acerca personal del
Parque Nacional, a retirarse por un par de días cuando se realizan maniobras militares
(Figura 3).
Figura 3: Esquema del comportamiento grupal de la vicuña frente a diversos tipos de
presencia humana. Las flechas indican las acciones en base al estímulo y en paréntesis se
indica quien realiza la acción
Fuente: Glade, 1982
Theuerkauf y Rouys (2008) compararon el efecto del riesgo de depredación que generan los
lobos, los cazadores y las áreas de explotación silvoagropecuaria en la selección de hábitat
de tres especies de ungulados, el ciervo rojo (Cervus elaphus), el ciervo corzo (Capreolus
capreolus) y el jabalí (Sus scrofa), en los bosques de Białowieża en Polonia. Concluyeron
que los seres humanos generan más miedo que los lobos sobre las poblaciones de
14
ungulados, ya que se encontró que éstos mantuvieron densidades poblaciones muy bajas
cerca de los sitios de caza de las personas y de explotación forestal, al compararlas con la
densidad en los sitios de caza de los lobos. También se han registrado densidades bajas en
sitios aledaños a asentamientos urbanos por Benhaiem et al. (2008) en el ciervo corzo. Los
autores plantean que independientemente de que si está permitida o no la caza de estos
animales, éstos no se acercan a los sitios aledaños a los poblados posiblemente por el riesgo
de depredación que perciben.
Setsaas et al. (2007) observaron diferencias en el comportamiento y la densidad
poblacional de impalas (Aepycerus melampus) entre un Parque Nacional y las Áreas de
Manejo circundantes, en el ecosistema de Serengeti de Tanzania. Dentro del Parque
Nacional los impalas son más abundantes, con menores distancias de huída hacia la gente,
comparado con las Áreas de Manejo. Los autores plantean que estas diferencias
significativas se deben al alto nivel de caza que presentan las zonas de manejo. Por otra
parte, Donadio y Buskirk (2006) también observaron este efecto en guanacos (Lama
guanicoe) y vicuñas (Vicugna vicugna), en dos áreas protegidas de Argentina. Afirmaron
que en el área con mayor índice de caza ilegal los individuos se alejan de las personas a
mayores distancias, comparado con la que tuvo una menor intensidad de caza. Ambos
estudios proponen a la distancia de huída de los individuos como indicadores del nivel de
caza.
El efecto del turismo sobre el riesgo percibido de depredación ha sido poco estudiado, pero
ha tenido un aumento sostenido en el último tiempo. Wakefield y Attum (2006) evaluaron
los problemas que podía presentar el turismo para la cabra ibex nubiana (Capra ibex
nubiana) y la gacela de montaña (Gazella gazella) en los pozos de agua, recursos
importantes para ambas especies, de la Reserva Ibex de Arabia Saudita. Los autores
observaron que sólo las gacelas son desplazadas por los turistas. Esto debido a que la gacela
visita los pozos durante el día, mientras hay turistas, y la cabra ibex nubiana durante la
noche. Por otro lado, en un estudio preliminar realizado por Giannoni et al. (2009), se
registraron efectos del turismo en los guanacos del Parque Nacional Ischigualasto en
Argentina. Los autores encontraron que la vigilancia, como indicador del riesgo de
depredación en las presas, se encuentra directamente relacionada con el grado de presión
del turismo sobre las poblaciones animales.
El Guanaco (Lama guanicoe)
El guanaco (Lama guanicoe) es un ungulado que pertenece a la familia Camelidae. Ésta se
compone de seis especies, siendo el guanaco una de las dos especies que vive en estado
silvestre en el Neotrópico. Si bien se reconocen cuatro sub especies de guanacos,
diferenciados por tamaño de cráneos, contextura física y pelaje, estudios moleculares de
análisis del ADN mitocondrial revelan que serían sólo dos, L. guanicoe cacsilensis y L.
guanicoe guanicoe (González et al., 2006; Marin et al., 2007).
15
La familia Camelidae, y en especial el guanaco, se encuentra adaptada a ambientes donde
existen condiciones climáticas extremas y los recursos alimenticios escasean (Muñoz y
Yañez, 2000). Se caracteriza por tener un estómago rumiante dividido en tres cámaras,
tener el labio superior hendido formando una “Y” junto a las aberturas nasales y escupir el
contenido de su estómago como forma de defensa (Redford & Eisenberg, 1992).
Franklin (1982) describe al guanaco como un herbívoro pastoreador y ramoneador,
caracterizado por ser generalista y versátil en su alimentación. Su dieta es variada e incluye
hongos, líquenes, helechos, plantas herbáceas, arbustos, árboles e incluso cactáceas. A
pesar de su plasticidad en alimentación en Patagonia se ha registrado que durante la
temporada de verano existe competencia interespecífica por alimento entre los guanacos y
las ovejas (Ovis aries) presentes en las estancias ganaderas. Esto debido a que sus dietas
son comunes entre ambos, sus hábitats se solapan y los recursos alimenticios en esta
temporada escasean (Baldi et al., 2004).
Actualmente su distribución se encuentra definida dentro de Perú, Bolivia, Paraguay,
Argentina y Chile, con poblaciones desconectadas y extensas áreas sin su presencia (Muñoz
y Yañez, 2000), desde el nivel del mar hasta los 4.500 metros (Franklin, 1983). Raedeke
(1979) estimó que la población prehispánica mundial de guanacos era de 30 a 50 millones
de individuos, mientras que hoy en día sólo existiría una población de 600.000 animales
(Franklin, 1982; Torres, 1985; Amaya et al., 2001), de los cuales un 3% se encuentra en
Chile (Muñoz y Yañez, 2000).
Mientras que en la temporada de invierno algunas poblaciones migran formando grupos
mixtos de sexo y edad, en la temporada reproductiva son sedentarios y se organizan
socialmente en tres estructuras diferentes: los grupos familiares, las tropas de machos
solteros y los machos solitarios (Franklin, 1982). El primer grupo es el que utiliza los
lugares con mayor cantidad y calidad de recursos disponibles, y se conforma por un macho,
varias hembras y sus crías menores de un año. Cuando la cría es macho y supera los seis
meses de vida, el macho dominante lo expulsa del grupo familiar y pasa a formar parte de
una tropa de machos solteros (Franklin, 1982). Por otro lado, aunque es poco común se ha
observado un tipo de grupo social formado sólo por hembras y sus crías (Franklin, 1983;
Bank et al., 2003).
El macho defiende el territorio a utilizar por el grupo familiar, ya que se ha observado que
si el terreno es de mejor calidad, la cantidad de hembras aumenta. Por otro lado, si el
territorio no llama la atención de las hembras, ya sea por que presenta baja seguridad o
calidad de los recursos, éstas no lo utilizan y el macho que lo defiende será un macho
solitario (Franklin, 1982; Muñoz y Yañez, 2000). Según la investigación de Young y
Franklin (2004), si el territorio defendido por un macho es atractivo para las hembras, éstos
vuelven a defenderlo la próxima temporada reproductiva, repitiéndose estos casos en
promedio hasta tres años seguidos. Los autores sostienen que los machos de guanacos
poseen una alta fidelidad a sus territorios.
16
Bank et al. (2002) identificaron que el principal depredador del guanaco es el puma (Puma
concolor patagonica), éste caza acechando y atacando por sorpresa a sus presas (Franklin et
al., 1999). Por otro lado, Novaro et al. (2009) también registraron ataques de zorro culpeo
(Lycalopex culpaeus) en Tierra del Fuego. En ambos casos los depredadores atacan
principalmente a las crías y juveniles, por lo que tienen un rol importante en el control del
tamaño poblacional (Franklin et al., 1999). El nacimiento de las crías ocurre en el mismo
instante en el que se desarrolla la temporada reproductiva, ya que el tiempo de gestación de
una cría es de casi un año, 11,5 meses (Franklin, 1982; Franklin, 1983; Muñoz y Yañez,
2000). Por esta razón además de la importancia para la reproducción del grupo familiar,
éste también contribuye a la seguridad de las crías. Esto debido que los guanacos al
agruparse aumentan la vigilancia a su entorno, lo que es fundamental para el cuidado de las
crías (Marino & Baldi, 2008).
El guanaco se encuentra clasificado en el apéndice II de la Convención sobre el Comercio
Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, 2009), en
categoría de “Vulnerable” en el Libro Rojo de los Vertebrados Terrestres Chilenos (Glade,
1993), y en la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza
(UICN, 2009), donde actualmente se le clasifica como “de preocupación menor”. Dado el
estado de conservación de la especie es que su caza se prohíbe en Chile, como se señala en
el Artículo 3 del Reglamento de la Ley Nº4.601 de Caza (Ministerio de Agricultura, 1996).
17
MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción del Área de Estudio
El estudio se realizó en el Parque Nacional Torres del Paine. Éste se ubica en la Comuna
de Cerro Castillo, Región de Magallanes y Antártica Chilena, entre las coordenadas 50º 45’
- 51º 20’ Latitud Sur y 72º 31’ - 73º 22’ Longitud Oeste (Corporación Nacional Forestal,
2010a). Hoy en día cuenta con una superficie total de 242.242 hectáreas.
El Parque Nacional ha mantenido un aumento considerable y constante de visitas a lo largo
de los años. Como lo demuestra la tasa de visitas durante los años 1985-2009, la que ha
aumentado a la fecha en un promedio de 13,81% por año (Corporación Nacional Forestal,
2010b). En los últimos cinco años las visitas sobrepasan los 100.000 turistas. Éstas se
concentran en verano, meses de diciembre, enero y febrero, y disminuyen
considerablemente en invierno, junio, julio y agosto. Por ejemplo el año 2006 ingresaron
21.109 turistas en verano y sólo 880 en invierno. La Figura 4 muestra el ingreso mensual de
turistas para el año 2006 (Corporación Nacional Forestal, 2010c).
Figura 4: Cantidad de ingresos mensuales de turistas en el año 2006 al Parque Nacional
Torres del Paine
Fuente: Corporación Nacional Forestal, 2010c
El área de estudio está comprendida por sitios dentro del Parque Nacional y sus
alrededores, estancias ganaderas con producción extensiva de ovinos, que presentan el
hábitat para el guanaco.
18
Tanto las características térmicas como la distribución mensual y suma anual de
precipitaciones lo sitúan como una localidad de tipo climático árido, aunque ningún mes es
totalmente seco (Pisano, 1974). Las temperaturas medias durante el invierno y el verano
van desde 8ºC a -2,5ºC y desde 15ºC a 3ºC, respectivamente. Las precipitaciones son bajas,
rondando los 400 milímetros anuales, esto se debe a que los cordones montañosos de la
costa occidental captan las masas de aire húmedo que van hacia el Parque Nacional, por lo
que éstas llegan prácticamente sin agua (Corporación Nacional Forestal, 2009).
Según la clasificación de Luebert y Pliscoff (2006) esta zona corresponde a la Estepa
templada oriental de Festuca gracillima y Chiliotrichum diffusum y al Matorral
arborescente caducifolio templado-antiboreal andino de Nothofagus antarctica y
Chiliotrichum diffusum, siendo este último una transición entre las estepas patagónicas y
los bosques caducifolios de la Región de Magallanes. Se caracteriza por ser un hábitat
abierto con la presencia de arbustos bajos aislados, hierbas cespitosas y gramíneas en
mechón (Gajardo, 1994). La especie dominante de este ecosistema es la mata barrosa
(Mulinum spinosum), un arbusto espinoso que crece en forma de cojín semiesférico de 1050 centímetros de altura (Ortega & Franklin, 1988; Guerrido y Fernandez, 2007). También
hay otras especies comunes en el sector como la mata negra, Verbena tridens, el senecio,
Senecio patagonicus, el calafate, Berberis buxifolia, y el coirón, Festuca gracillima
(Pisano, 1974; Ortega & Franklin, 1988). Por otro lado, según la investigación de
Domínguez et al. (2006) en el Parque Nacional existen 85 especies de plantas introducidas,
de las cuales un 54% son de importancia forrajera y se encuentran en el área de estudio.
Además de la estructura vegetacional típica de la zona, también se encuentran en el área de
estudio las vegas. Éstas son formaciones vegetacionales azonales que no son comunes en el
sector. En ellas dominan herbáceas y hay agua, recursos alimenticios de gran calidad que
hace que los guanacos las prefieran (Ortega & Franklin, 1988). Según el trabajo de Clausen
et al. (2006) las vegas son humedales ubicados en sectores de baja pendiente (< 0,5%)
dominados principalmente por Eleocharis spp. y Juncus spp. Éstas cuando no están
inundadas con agua pueden llegar a ser confundidas por pastizales. Los autores sostienen
que son el hábitat de preferencia de los guanacos durante las estaciones de primavera y
verano.
Materiales
Para la recopilación de datos en terreno se contó con binoculares, telescopios,
distanciómetros digitales LEICA Range Master LRF1200scan, GPSs Garmin GPSMAP
60CSx, cronómetros y planillas de registro conductual. Todos los análisis estadísticos se
realizaron con el programa computacional SPSS Inc. Statistics 17.0 (Chicago, IL, United
States of America). Por último, el software ESRI ArcGIS® 9.3 se utilizó para visualizar a
través de cartografías digitales la distribución de los puntos de muestreo.
19
Metodología
Metodología de campo
Las observaciones se realizaron durante la estación de verano, época reproductiva de los
guanacos, entre 9:00 y 19:00 horas los días 12 a 18 de diciembre de 2008. Seis
observadores, separados en dos equipos, registraron un total de 360 horas de observación
de campo.
Se trabajó con los grupos familiares, constituidos por un macho dominante, hembras
adultas y juveniles y crías de la temporada. Previo a la aplicación de los experimentos, el
grupo familiar se describió en cuanto a su tamaño de grupo y estructura etaria, su ubicación
y posición en el espacio, además de la estructura y composición vegetacional del lugar en el
que se encontró.
Se registraron grupos distribuidos en nueve transectos ubicados tanto dentro como en las
proximidades del Parque Nacional, entre 80 y 350 metros sobre el nivel del mar. Se
consideraron como transectos los caminos vehiculares y senderos peatonales. La ubicación
de los grupos observados se ven en la Figura 5.
Los indicadores conductuales que se obtuvieron son de i) porcentaje de vigilancia grupal,
ii) tiempo dedicado a cada conducta del presupuesto de actividades por individuo, y iii) la
frecuencia de cambios de actividades por individuo. La vigilancia grupal se evaluó usando
el método de muestreo en barrido, donde se registró el número de individuos que vigilaron
su entorno, en base a diez paneos del grupo familiar con intervalos de dos minutos (Martin
y Bateson, 1986). En cada paneo del grupo familiar se registró i) el número total de
individuos diferenciando si son adultos o crías y ii) el número total de adultos que se
encuentran vigilando a su alrededor.
Para registrar el tiempo dedicado a cada conducta del presupuesto de actividades y la
frecuencia de actividades realizadas, se utilizó un muestreo focal del macho dominante y
tres hembras escogidas aleatoriamente dentro del grupo familiar (Martin y Bateson, 1986).
Dado que el grupo familiar se conforma de sólo un macho y su harem de hembras, se eligió
más de una hembra, para aumentar la representatividad de ese sexo en el grupo familiar. En
cada sexo se realizaron registros continuos por 15 minutos de su presupuesto de actividades
de alimentación, descanso, vigilancia y otros, todas actividades que influencian
directamente al “fitness” de cada individuo (Lima & Dill, 1990; Vásquez, 1997; Marino &
Baldi, 2008) y se definen en el Cuadro 1. El macho se observó continuamente durante los
15 minutos, mientras que en las tres hembras se registró su comportamiento por cinco
minutos a cada una en forma consecutiva, manteniendo los 15 minutos de registro.
20
Figura 5: Área de estudio y grupos familiares estudiados. La superficie verde (claro y
oscuro) representa el matorral arborecente caducifolio y la superficie marrón (claro y
oscuro) la estepa templada oriental. La línea gris son los transectos recorridos, los círculos
rojos son los grupos familiares analizados y la línea de color negro son los límites del
Parque Nacional. La superficie achurada indica la superficie del área protegida estudiada
y las áreas verde oscuro y marrón oscuro indican los sectores estudiados fuera del área
protegida. La superficie blanca son espacios sin información
21
Cuadro 1: Descripción de las actividades que afectan directamente al “fitness” de los
individuos registradas en el muestreo focal
Actividad
Alimentación
Descripción
El individuo pastorea con la cabeza hacia abajo o ramonea sin
levantar la cabeza ni realizar paneos de su entorno
Vigilancia
El individuo adopta la posición decúbito ventral o lateral
El individuo quieto o en movimiento realiza paneos de su
entorno con o sin movimientos laterales de la cabeza
Otro
Conductas no consideradas en el estudio
Descanso
La frecuencia de cambios de actividades, se consideró como una forma de evaluar la
vigilancia. Esto debido a que previo al cambio de actividad el animal se preocupó de vigilar
durante breves segundos, lo que indica el grado de intranquilidad que le produce su
entorno, pudiendo traer problemas tanto para la reproducción y otras interacciones sociales
(Frid & Dill, 2002) (i. e. si dos animales se alimentan un 80% y se desplazan el 20% del
tiempo de muestreo, es probable que el animal que se alimente continuamente y luego se
desplace esté menos afectado que el que genera altos constantemente en su alimentación
para desplazarse). Si bien este análisis no ha sido ampliamente estudiado, Altmann (1974)
considera que contabilizar la frecuencia de ocurrencia de un comportamiento dado, entrega
información esencial en estos estudios.
El procedimiento experimental se enfocó en comprobar cambios en la conducta de los
guanacos ocasionados por la presencia y la presión ejercida por los turistas en su alrededor.
Las situaciones experimentales analizadas fueron: i) una situación control sin la
perturbación humana experimental, ii) con un turista separado por 100 metros del grupo
familiar, y iii) con un turista ubicado a 50 metros del grupo familiar. En la situación control
los observadores se ubicaron en un punto fijo a más de 200 metros de distancia del grupo
familiar, camuflados en escondites naturales del área.
Para poder comparar las distintas situaciones experimentales, el turista utilizado en ambas
situaciones fue un miembro del equipo, que se denominó “turista experimental”. Uno de los
investigadores rondó caminando el grupo familiar tomando fotografías y observándolos, de
forma similar a lo que realiza un turista, durante todo el tiempo que duró el experimento sin
acercarse más que el radio fijado. La distancia que se consideró fue desde el turista
experimental al conjunto de individuos pertenecientes al grupo familiar que se ubicaron
más a la orilla de éste.
Análisis estadístico
El porcentaje de vigilancia grupal y tiempo invertido por actividad se transformaron en
proporciones para su análisis estadístico posterior. La proporción de vigilancia grupal se
obtuvo del cuociente entre el total de individuos adultos del grupo y el número de
individuos adultos vigilando, considerando las diez repeticiones de barrido grupal. También
22
se obtuvo una proporción del tiempo invertido en cada actividad con respecto a los 15
minutos que duró el muestreo focal. La distribución normal de los datos se probó con la
prueba estadística de Kolmogorov-Smirnov. Debido que generalmente las proporciones
obtenidas de un análisis de comportamiento no tienen una distribución normal, éstos se
transformaron usando el cálculo de la raíz cuadrada del arco seno para normalizarlos
(Martin y Bateson, 1986). Por otro lado, los datos de cuantificación de actividades
realizadas por individuo no necesitaron transformación alguna.
El análisis contó con tres situaciones experimentales: control, turista a 100 metros y turista
a 50 metros. Éstas se emplearon a un mismo grupo familiar, lo que llevó a realizar un
Análisis de Varianza de medidas repetidas de dos vías, que considera un factor intra-sujeto,
propio del experimento, y otros inter-sujetos. El factor intra sujeto se refirió a la
comparación de la respuesta conductual entre la situación control, y el turista experimental
a una distancia de 100 y 50 metros del grupo familiar. Los factores intersujetos se refirieron
a i) la ubicación de los animales (i.e. si estos estaban dentro o fuera del Parque Nacional), e
ii) índice de tráfico vehicular y peatonal en los transectos (i.e. alto o bajo).
El índice de tráfico se obtuvo de la relación de la cantidad de veces que se cruzó un
vehículo o peatón durante el trabajo de campo, considerando los dos años que ha durado el
proyecto en el área de estudio. Los valores utilizados se muestran en el Cuadro 2 (Malo et
al., 2010). En el caso de encontrar diferencias significativas, posteriormente se compararon
los efectos principales de los factores involucrados. Con los resultados de este análisis se
pudo saber con exactitud cuáles de las situaciones analizadas son las que producen los
cambios significativos en el comportamiento.
Cuadro 2: Índice de tráfico vehicular y peatonal, y ubicación con respecto al Parque
Nacional de cada transecto
Bifurcación interior - Laguna Amarga
Índice de
Tráfico
Alto
Dentro
Cañón Macho
Bajo
Dentro
Chinas
Bajo
Fuera
Cruce Chinas - Laguna Amarga
Alto
Fuera
Cruce exterior - Sarmiento
Bajo
Fuera
Transectos
Ubicación
Laguna Azul
Bajo
Dentro
Mirador Paine (Estancia Lazo)
Bajo
Fuera
Pudeto - Bifurcación interior
Alto
Dentro
Sendero Sarmiento-Amarga
Bajo
Dentro
Fuente: Malo et al., 2010
Se consideró la inclusión de dos covariables: i) la razón entre cría y adulto, y ii) el tamaño
de grupo. Éstas fueron consideradas covariables ya que ambas pueden tener injerencia en
los resultados, pero no fueron el motivo principal de la investigación. Según la
investigación de Stankowich (2008) las hembras aumentan considerablemente su inversión
23
de tiempo en vigilancia cuando tienen crías de la temporada. Si se considera que un grupo
familiar se constituye de más de una hembra, probablemente la vigilancia está sujeta a la
razón entre crías y adultos que tenga el grupo familiar. Esta covariable se obtuvo del
cuociente entre los números de crías y adultos que formaron el grupo familiar, basándose
en la información recopilada al identificar el grupo, antes de aplicar los experimentos. Por
otro lado, el tamaño de grupo también puede influir en los resultados. Según Marino y
Baldi (2008) a mayores tamaños de grupos familiares aumenta la vigilancia grupal y
disminuye la vigilancia individual lo que beneficia las actividades de alimentación e
interacción social, por lo que también el tamaño grupal podría influenciar el
comportamiento. Cada covariable se incluyó en el análisis cuando fue significativamente
influyente en cada uno de los casos estudiados.
El sexo de los animales no se consideró como factor debido al reducido tamaño muestral y
a que un análisis preliminar realizado no encontró diferencias significativas entre los sexos.
Los resultados finales se presentaron como promedios y desviaciones estándar. En todo el
análisis estadístico se utilizó un nivel de confianza del 95% y un p crítico de 0,05.
24
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Resultados
Se aplicó el experimento a 42 grupos familiares de guanacos, pero sólo 38 de ellos fueron
considerados dentro del análisis estadístico a nivel de individuo y 37 en el análisis grupal
ya que sólo en esos casos se pudo completar el tiempo de observación de las tres fases
experimentales sin que el grupo se disgregara. En los otros casos, el macho fue abandonado
por las hembras con sus crías o bien éste se retiró, o todo el grupo se desplazó antes de
terminar los registros. Si bien en el análisis individual se logró analizar más casos, sólo se
estudiaron 36 hembras y 35 machos. Esto debido a que algunos de los individuos
analizados desaparecían de la vista de los observadores, lo que no permitía conocer que
actividades realizaban en esos instantes.
De los grupos analizados 11 se encontraron en sitios aledaños a caminos con alto índice de
tráfico vehicular y peatonal, mientras que los 27 restantes estaban en lugares con un bajo
índice de tráfico. Por otro lado, 20 grupos se ubicaron dentro del Parque Nacional y los 18
restantes dentro de los terrenos de estancias ganaderas. La distribución de los grupos se
indica en el Cuadro 3.
Cuadro 3: Ubicación de los grupos familiares e individuos analizados. El total de los
grupos analizados se muestra fuera del paréntesis, mientras que dentro se muestran
hembras/machos
Ubicación
Índice de Tráfico
Alto
Bajo
TOTAL
Dentro Parque
Nacional
Fuera Parque
Nacional
TOTAL
6 (5/5)
14 (14/13)
20 (19/18)
5 (4/5)
13 (13/12)
18 (17/17)
11 (9/10)
27 (27/25)
38 (36/35)
Dentro de los grupos familiares analizados, el tamaño de grupo varió desde 4 a 113
individuos. Todos los grupos presentaron hembras con crías de la temporada, las que
variaron en cantidad desde 1 a 42 (Apéndice 1). Aunque no fue incluido dentro del análisis,
se registraron dos grupos de machos, de aproximadamente 6 individuos, peleando entre sí,
que rodeaban y trataban de copular con una hembra que sólo estaba acompañada de su cría.
Esta conducta también ha sido registrada anteriormente dentro del área de estudio (Bank et
al., 2003).
La covariable tamaño de grupo se consideró sólo en el análisis de porcentaje de vigilancia
grupal, ya que en todos los otros análisis no fue estadísticamente significativa de manera
25
que se descartó. Por otro lado, la covariable que mostraba la razón entre crías y adultos se
descartó del análisis porque no fue estadísticamente significativa en ninguno de los casos.
Porcentaje de vigilancia grupal
El porcentaje de vigilancia grupal al entorno cambió significativamente dependiendo de la
distancia de separación entre el turista experimental y el grupo familiar. Además, se
observó que parte de la variabilidad de los resultados se debió a la influencia de la
covariable tamaño de grupo (p = 0,048) (Cuadro 4).
Cuadro 4: Prueba de los efectos inter sujetos del porcentaje de vigilancia grupal
Origen
Intersección
Suma de
Grados de
Media
Significancia
cuadrados
Fischer
Libertad Cuadrática
Estadística
tipo III
2,886
1
2,886 126,071
0,000
Tamaño de grupo
0,097
1
0,097
4,226
Índice de tráfico
0,069
1
0,069
3,015
0,048*
0,092
Lugar
0,054
1
0,054
2,349
0,135
Tráfico y Lugar
0,000
1
0,000
0,008
0,929
Error
0,733
32
0,023
*
Significancia estadística p = 0,05
El turista aporta cierta intranquilidad al grupo familiar, lo que hace que más individuos se
dediquen a vigilar bajo su presencia. Se encontró una diferencia marginalmente
significativa (p = 0,063) entre el porcentaje de vigilancia en la situación control y en el
tratamiento de 50 metros entre el turista experimental y el grupo familiar. En promedio los
grupos familiares aumentaron el porcentaje de vigilancia grupal desde 12,7%, cuando no
hubo un turista, a un 19,3%, cuando el turista experimental se ubicó a 50 metros del grupo
(Figura 6). El Apéndice 2 presenta más información del caso analizado.
26
Figura 6: Porcentaje de vigilancia grupal en cada situación experimental con barras de
error estándar en cada experimento. El asterisco indica que entre esos tratamientos hubo
una diferencia marginalmente significativa (p = 0,063)
Presupuesto de actividades por individuo
El análisis de estos datos se realizó sólo con los provenientes de las actividades de
alimentación y vigilancia. Según la prueba estadística de Kolmogorov-Smirnov los datos
generados de las actividades de descanso y otros no presentaban una distribución normal, lo
que se mantuvo al aplicarse la transformación de la raíz cuadrada del arco seno para su
normalización. Esto indica que con tales actividades no se puede realizar el análisis de
varianza de medidas repetidas, por lo que quedaron fuera del análisis estadístico.
Probablemente esta situación se deba a que ambas conductas fueron irregulares en la
mayoría de los individuos, por lo que se necesitaría un mayor tamaño muestral para su
análisis.
Previo al análisis de presupuesto de actividades se analizaron las diferencias que existen
entre los sexos para la alimentación y la vigilancia. Los resultados revelaron que son
distintos estadísticamente en ambas actividades (p < 0,05). En el Apéndice 3 se muestran
algunos datos descriptivos de los comportamientos diferenciales entre macho y hembra.
Tanto el índice de tráfico como la posición relativa al área protegida tienen un efecto
significativo sobre el tiempo invertido en alimentación por los individuos (Cuadro 5). El
tiempo que invirtieron las hembras en alimentación fue mayor (78,9%) en sitios con alto
tráfico vehicular que en sitios con bajo tráfico (64,7%, p = 0,025). Sin embargo, en el caso
de los machos las diferencias de tiempo no fueron significativas (27,4% vs 24,8%, p =
0,506).
27
En el caso de la ubicación relativa al Parque Nacional sólo en los machos se registró un
efecto marginalmente significativo sobre la inversión de tiempo en alimentación (p =
0,059), destinando un 32,1% dentro del área protegida vs un 20,2% fuera de ésta. En las
hembras también se registró un mayor tiempo de forrajeo dentro (73,8%) que fuera (69,9%)
del área protegida, aunque esta diferencia no fue estadísticamente significativa (Cuadro 5).
Cuadro 5: Prueba de los efectos inter sujetos del tiempo invertido en alimentación
MACHOS
HEMBRAS
Origen
*
Intersección
Índice de tráfico
Lugar
Tráfico y Lugar
Error
Intersección
Índice de tráfico
Lugar
Tráfico y Lugar
Error
Suma de
Significancia
Grados de
Media
Fischer
cuadrados
Estadística
Libertad Cuadrática
tipo III
86,107
1
86,107 926,592
0,000
0,511
1
0,511
5,495
0,025*
0,037
1
0,037
0,399
0,532
0,161
1
0,161
1,733
0,197
2,974
32
0,093
19,842
1
19,842 133,265
0,000
0,067
1
0,067
0,452
0,506
0,574
1
0,574
3,852
0,059
0,006
1
0,006
0,042
0,839
4,616
31
0,149
Significancia estadística p = 0,05
Por último, también se confirmó la existencia de diferencias significativas con respecto a la
ubicación relativa al área protegida, en el tiempo que invierten los machos en vigilancia
(Cuadro 6). Si bien en las hembras este tiempo no varió por los factores estudiados (17,3%
y 22,2%, dentro y fuera del área protegida, respectivamente; p = 0,358. 24,1% y 15,5%, con
alto y bajo tráfico, respectivamente; p = 0,149), en los machos se encontró que los
individuos dentro del Parque Nacional dedicaban menos tiempo a la vigilancia (45,1%) que
aquellos situados fuera del área protegida (62,7%; p = 0,011) (Cuadro 6).
Cuadro 6: Prueba de los efectos inter sujetos del tiempo invertido en vigilancia
MACHOS
HEMBRAS
Origen
*
Intersección
Índice de tráfico
Lugar
Tráfico y Lugar
Error
Intersección
Índice de tráfico
Lugar
Tráfico y Lugar
Error
Suma de
Grados de
Media
Significancia
cuadrados
Fischer
Libertad Cuadrática
Estadística
tipo III
15,009
1
15,009 187,652
0,000
0,174
1
0,174
2,181
0,149
0,070
1
0,070
0,870
0,358
0,041
1
0,041
0,507
0,482
2,559
32
0,080
58,580
1
58,580 405,908
0,000
0,001
1
0,001
0,008
0,929
1,054
1
1,054
7,305
0,011*
0,060
1
0,060
0,415
0,524
4,474
31
0,144
Significancia estadística p = 0,05
28
Frecuencia de cambios de actividades por individuo
Se trabajó diferenciando los sexos, ya que la frecuencia de cambios de actividades varió
significativamente entre hembras y machos (p = 0,009).
En las zonas donde existe un mayor índice de tráfico los animales cambiaron
significativamente más veces de actividades, comparado con las zonas que tienen un menor
índice. El número de veces en que los individuos cambiaron de actividad por cada sexo fue
significativamente distinto en situaciones de alto y bajo índice de tráfico, con un p = 0,046
en hembras y un p = 0,021 en machos (Cuadro 7). Las hembras en promedio cambiaron
18,7 y 23,6 veces de actividades en situaciones de bajo y alto índice de tráfico, mientras
que los machos lo hicieron 22,9 y 32,3 respectivamente.
Cuadro 7: Prueba de los efectos inter sujetos del cambio de actividades
MACHOS
HEMBRAS
Origen
*
Intersección
Índice de tráfico
Lugar
Tráfico y Lugar
Error
Intersección
Índice de tráfico
Lugar
Tráfico y Lugar
Error
Suma de
Grados de
Media
Significancia
cuadrados
Fischer
Libertad Cuadrática
Estadística
tipo III
11993,852
1 11993,852 330,828
0,000
155,703
1
155,703
4,295
0,046*
6,748
1
6,748
0,186
0,669
0,690
1
0,690
0,019
0,891
1160,131
32
36,254
21776,342
1 21776,342 204,128
0,000
636,113
1
636,113
5,963
0,021*
0,088
1
0,088
0,001
0,977
72,088
1
72,088
0,676
0,417
3307,081
31
106,680
Significancia estadística p = 0,05
Se encontró un efecto significativo del índice de tráfico y de la distancia del turista
experimental al grupo familiar, especialmente en los machos. Se encontró una diferencia
significativa (p = 0,002) entre zonas de alto y bajo índice de tráfico, cuando el turista
experimental se ubicó a 50 metros del grupo familiar. En zonas donde el tráfico es alto el
macho realizó en promedio más actividades que en las que es bajo. Por otro lado, se
encontró una diferencia marginalmente significativa de p = 0,054 entre la situación control
y turista experimental a 50 metros, registrándose sólo en zonas de alto índice de tráfico.
Con el turista a 50 metros los machos realizaron en promedio más cambios de actividades
que en el control (39,6 vs 28,5), lo que podría reflejar cierta intranquilidad al acercarse el
turista experimental (Figura 7). Para más información revisar el Apéndice 4.
29
Figura 7: Cantidad de actividades realizadas por el macho en cada tratamiento. El color
azul indica a las zonas con bajo índice de tráfico y el rojo las zonas con alto índice. El
asterisco indica que entre esos tratamientos hubo una diferencia marginalmente
significativa (p = 0,054)
Discusión
Los guanacos del área del Parque Nacional Torres del Paine presentan cambios en su
comportamiento con relación a la presencia de personas y vehículos, como también con su
ubicación respecto del área protegida.
El tamaño de grupo fue un factor que si bien no se investigó directamente, sí se observó que
aporta variabilidad al porcentaje de vigilancia grupal. Esto concuerda con lo investigado
por Marino y Baldi (2008), quienes estudiaron el efecto del tamaño de grupo en la
vigilancia de los individuos y observaron que a medida que el tamaño del grupo familiar
aumenta el porcentaje de vigilancia individual disminuye.
El promedio de vigilancia grupal aumentó significativamente, con respecto al control, sólo
cuando el turista experimental se ubicó a 50 metros del grupo familiar, independiente del
índice de tráfico y la ubicación relativa al área protegida. Malo et al. (2010), registraron que
a distancias de acercamiento menores de 50 metros, la presión es tal que los guanacos
huyen o se desplazan del lugar. Lo anterior indicaría que los guanacos habituados a la
presencia humana toleran algún grado acercamiento, pero siguen manteniendo una
distancia máxima de acercamiento.
Hembras y machos difieren en la inversión de tiempo destinado a alimentación y vigilancia
en cada una de las situaciones estudiadas. En todos los casos las hembras se alimentaron en
30
promedio más que los machos, y éstos últimos vigilaron más que las hembras. Marino y
Baldi (2008) plantean que estas diferencias se deben a los intereses reproductivos propios
de cada sexo en esta temporada. Por un lado, las hembras aumentan el tiempo destinado a
alimentación para aumentar su masa corporal y así mejorar la calidad del alimento de sus
crías, minimizando la vigilancia sólo a verificar la presencia de depredadores. Por otro lado,
los machos disminuyen el tiempo en alimentación y maximizan la vigilancia, ya que
además de verificar la presencia de depredadores, se preocupan de defender su territorio de
otros machos y evitar que las hembras se desplacen a otros territorios. Sin embargo, los
machos en promedio pasaron menos tiempo alimentándose que lo registrado anteriormente
en la misma población por Young y Franklin (2004). En su estudio registraron un 65% de
tiempo dedicado a la alimentación, mientras que en la investigación realizada sólo se
registró un 25,7%. Esto se puede deber a que este estudio se ejecutó sólo durante el mes de
diciembre de la temporada de apareamiento en donde los machos se dedican a vigilar y
defender su territorio, mientras que Young y Franklin (2004) estudiaron esta conducta
durante los meses de octubre y marzo.
A nivel individual, se observó que las hembras se alimentan más en los sitios donde el
tráfico vehicular es mayor. Los caminos que tienen un alto índice de tráfico son tres, dos de
los cuales son caminos principales dentro del Parque Nacional, desde las casetas de
guardaparques a su interior, y el tercero es la vía de acceso principal al Parque Nacional,
todos caminos frecuentados principalmente por turistas. Esto podría deberse a un efecto de
habituación de los guanacos al tráfico y a los turistas debido a una relación neutra entre
ambos. Similares resultados se encontraron en la investigación de Papouchis et al. (2001)
en el borrego cimarrón del desierto (Ovis canadensis nelsoni). Se descubrió que los
borregos ubicados en las cercanías de los caminos están más acostumbrados a los turistas
que aquellos ubicados lejos de los sectores transitados. Los autores postulan que la reiterada
observación de vehículos con turistas los acostumbra a la presencia humana. Stankowich y
Blumstein (2005) aseguran que los animales, si bien perciben a los seres humanos como
posibles depredadores, dedican más tiempo en vigilancia y aumentan sus distancias de
huída sólo en los sitios y temporadas donde se registran más cazadores. Aparentemente los
turistas del Parque Nacional que transitan por los caminos, ya que no tienen por objetivos
practicar la caza ni capturar animales, sino que sólo transportarse no son percibidos como
depredadores por los guanacos.
Por otro lado, el aumento de alimentación de las hembras en los sitios con mayor índice de
tráfico puede deberse a un efecto indirecto de la presencia de turistas sobre los
depredadores naturales de los guanacos. Según la teoría de la ecología del miedo, los
depredadores no mantienen altas densidades en las zonas de caza, ya que a medida que
aumenta su abundancia, la percepción del riesgo de depredación, y por ende la vigilancia,
aumenta en las presas, lo que genera que sea más difícil cazar (Brown et al., 1999). Para
mantener bajas densidades en los sitios de caza, y así disminuir la percepción de riesgo de
depredación de las presas, los depredadores migran a otros sectores (Brown et al., 1999).
La situación registrada en los sitios de alto índice de tráfico, donde las hembras de
guanacos se benefician ya que aumentan su tiempo de alimentación en comparación a los
sitios de bajo índice de tráfico, posiblemente se deba a que los depredadores naturales
31
abandonan esos sectores al percibir la alta frecuencia de turistas como un aumento
sustancial de depredadores en el área.
Caso contrario sucede en las zonas con bajo índice de tráfico, en donde las hembras se
alimentan menos en relación al tiempo total. En aquellos sectores las hembras podrían estar
regulando su inversión de tiempo en alimentación tanto por la presencia habitual de los
depredadores naturales, como también por el hostigamiento continuo de los ganaderos, en
los sitios fuera del Parque Nacional.
En los machos la vigilancia y la alimentación varían significativamente según la ubicación
relativa con respecto al área protegida. Mientras la primera es mayor en los sitios
colindantes al Parque Nacional, la otra es menor. Esto podría estar reflejando la inseguridad
que generan en los guanacos las estancias ganaderas, donde se les persigue y desplaza,
frente al Parque Nacional que es un área en donde se prohíbe que se les moleste y cace. Lo
anterior concuerda con lo investigado por Setsaas et al. (2007) quienes observaron
diferencias en el comportamiento de alerta de los impalas (Aepycerus melampus) entre un
Parque Nacional y sus áreas de manejo colindantes. Dentro del área protegida los impalas
además de ser más abundantes están más tranquilos que los que están fuera de ella. Los
autores atribuyen estas diferencias al hostigamiento que reciben en las áreas de manejo. De
acuerdo con Stankowich (2008), las poblaciones cazadas responden más reticentemente al
ser humano que aquellas dentro de sitios protegidos.
Los turistas experimentales aumentaron la frecuencia de cambios de actividades en los
machos cuando se ubicaron a 50 metros del grupo familiar, sugiriendo que se sienten más
intranquilos lo que afectaría su “fitness”. Según la investigación realizada por Frid y Dill
(2002) el aumento del stress que el animal refleja en el nerviosismo, puede afectar
indirectamente el “fitness”, ya que repercute en su metabolismo y en las instancias de
reproducción e interacción social.
Los machos se observaron más intranquilos que las hembras, ya que realizaron en promedio
más cambios de actividades en ambas situaciones de tráfico y además varió según la
distancia del turista experimental. Esto se puede deber a que, a diferencia de las hembras,
los machos también están expuestos a factores de competencia intraespecífica propios de la
temporada que los mantiene más atentos. Lo anterior concuerda con lo planteado por
Marino y Baldi (2008), quienes afirman que los machos además de vigilar la presencia de
depredadores, deben defender su territorio de otros machos y evitar que las hembras se
desplacen a otros sitios, lo que los mantiene más atentos. En el Apéndice 4 se entrega más
información con respecto a estos resultados.
Es probable que los cambios de actividad se asocien a un aumento de la vigilancia grupal,
ya que ambos casos consideran eventos de vigilancia puntuales. Además, ambos análisis
variaron significativamente debido al acercamiento del turista experimental a 50 metros del
grupo familiar. Esto sugiere que el aumento de intranquilidad de los animales también
aumenta la vigilancia del grupo en sí.
32
Sin embargo, el comportamiento que mostraron los guanacos con respecto a los caminos
puede estar sujeto indirectamente al efecto del Parque Nacional. Este efecto se genera en
que, gracias a una norma de respeto hacia la fauna del área protegida, los humanos
disminuyen las perturbaciones hacia los animales, lo que permite que se sientan más
seguros. Si bien en teoría este efecto debería darse sólo dentro del área protegida, los
caminos de los alrededores son frecuentados por turistas que van al Parque Nacional, por lo
que también responderían a esta lógica.
Es necesario ampliar la investigación en esta área, ya que quedan interrogantes que no
permiten tomar la decisión más acertada para el manejo del riesgo de depredación en los
guanacos. Por ejemplo, no se sabe la cantidad máxima de personas que podrían acercarse a
un grupo familiar generando la mínima percepción de riesgo de depredación. En la
investigación de Duchesne et al. (2000) se registró que los caribúes (Rangifer tarandus
caribou) toleran hasta nueve observadores a una misma distancia sin escapar de los sitios
de alimentación. Lo anterior también debe ser investigado en el área protegida, ya que
muchas veces los turistas se acercan a los animales en grupo.
Sugerencias para futuras investigaciones
En el estudio se registró el efecto sobre el comportamiento de los guanacos del
acercamiento de los turistas sólo en los grupos familiares que se ubicaron en las cercanías
de los caminos habilitados para el desplazamiento, sin poder determinarlo en los sectores
alejados a ellos. La inclusión de sectores alejados ayudaría a conocer la habituación de los
guanacos a la presencia de personas, como también identificar la distancia de acercamiento
que los animales toleran en sectores alejados, para así generar propuestas de manejo útiles
para los administradores del área protegida. En la investigación de Papouchis et al. (2001),
la inclusión de sectores alejados de los caminos permitió observar que los borregos
cimarrones de desierto temen más a las personas a pie que a los vehículos y bicicletas. Esto
dado que una persona a pie, a diferencia de los medios de transporte, no está limitada a un
camino y puede aparecer y acercarse al animal desde cualquier lugar. Por otro lado, los
autos y personas montando bicicleta siempre aparecen por los caminos y se mantienen allí,
habituándose los animales a ellos.
Dado que entre la situación control y la ubicación de 100 metros al grupo familiar del
turista no se registró una diferencia significativa en el porcentaje de vigilancia grupal y la
frecuencia de cambio de actividades de los machos, se propone aumentar la distancia del
control. Además, como los turistas se acercan a menos de 50 metros de los grupos
familiares, también se propone considerar una distancia menor para así conocer esos
efectos sobre el comportamiento de los guanacos.
Por último, sería interesante ampliar la investigación y estudiar el efecto del turismo sobre
los depredadores de guanacos para así conocer el efecto que tiene el turismo sobre ellos,
como también sobre la interacción de depredación. Se propone realizar un registro de
densidad relativa de los depredadores naturales de los guanacos en los sitios de estudio.
33
Esto para comprobar si efectivamente las hembras aumentan el tiempo de alimentación,
dada una posible disminución de depredadores, en los sitios de alto índice de tráfico de
turistas. Si es así, los depredadores estarían desplazándose a otros sitios con un bajo índice
de tráfico para cazar, como podrían ser las estancias ganaderas.
Actividades asociadas al riesgo de depredación que pueden afectar la conservación del guanaco en el
área del Parque Nacional Torres del Paine
Según la teoría del riesgo-perturbación, toda actividad antrópica puede generar en los
ungulados cierta percepción de riesgo de depredación (Frid & Dill, 2002). Stankowich
(2008) confirmó lo planteado anteriormente en base a un meta-análisis estadístico y una
extensa revisión bibliográfica, ya que observó que las respuestas de huída de los ungulados
frente a distintas perturbaciones humanas son diferentes según el estímulo.
La presencia antrópica que genera riesgo de depredación en los ungulados y que se
identificó en el área del Parque Nacional Torres del Paine, es el tránsito de i) transportes
motorizados, como automóviles, buses, camiones, helicópteros y motocicletas, ii)
transportes no motorizados, como bicicletas, dentro y fuera del Parque Nacional, y personas
montando caballo, fuera del Parque Nacional y iii) personas a pie. Las principales
actividades que se realizan en el sector son la recreación, dentro y fuera del Parque
Nacional, y la ganadería y caza fuera del área protegida. Fuera del área protegida hay
mascotas, las que pueden generar riesgo de depredación en los ungulados, principalmente
los perros (Stankowich, 2008).
Una misma actividad, como fotografiar a un grupo de guanacos, no siempre tendrá el
mismo efecto en el comportamiento de ungulados. La conducta que tomen las personas al
realizarlas influye significativamente en la percepción de riesgo de depredación de los
ungulados. La dirección, velocidad y distancia de acercamiento son determinantes en la
decisión de huir de los animales, ya que aumentan su inseguridad (Papouchis et al., 2001;
Stankowich & Blumstein, 2005; Stankowich, 2008).
Igual de importantes son los antecedentes de la relación entre seres humanos y la población,
poblaciones cazadas serán más reticentes a la presencia humana, mientras que poblaciones
protegidas no (Stankowich, 2008). Esto se visualizó fuera del Parque Nacional, donde los
guanacos son hostigados y cazados por su competencia con el ganado doméstico, lo que
produce que se alejen de las personas a mayores distancias, comparado con los que están
dentro del área protegida (Malo et al., 2010).
Stankowich (2008) confirmó que las personas que transitan a pie producen más inseguridad
que los vehículos y los perros domésticos. Además aseguró que la percepción de riesgo de
depredación aumenta cuando éstas aparecen en sectores donde no hay camino en los
alrededores. Esto se debe a que existe cierto grado de acostumbramiento de los ungulados
al tránsito en los caminos establecidos, en donde se sigue un trayecto determinado y
siempre las personas aparecen y desaparecen por el mismo sector. Al transitar fuera del
34
camino los ungulados no predicen por donde aparecerán, lo que los toma por sorpresa. La
inseguridad aumenta, ya que se acercan de forma directa a los ungulados (Papouchis et al.,
2001; Stankowich, 2008).
Stankowich (2008), también señala que independiente del estímulo y la actividad que se
realice, las hembras y las crías son más sensibles a la presencia humana que los machos, lo
que las lleva a arrancar a mayores distancias. También señala que las hembras con crías
más vulnerables se sienten más amenazadas que aquellas que no tienen descendencia, lo
que también aumenta la distancia de huída a la presencia humana.
Recomendaciones de manejo del turismo dentro de las zonas de observación de guanacos en el área del
Parque Nacional Torres del Paine e implicancias para su conservación
El presente estudio se realizó sólo durante la temporada reproductiva de los guanacos con
los grupos familiares, por lo que las recomendaciones que surgen de él pueden no ser
extrapolables a otras temporadas. Si bien Malo et al. (2010) registraron que en la temporada
de invierno los guanacos toleran menores distancias de acercamiento de los turistas, no es
posible plantear un manejo turístico contextualizado para esta temporada, ya que se
desconoce el comportamiento individual que tomarían cuando existen necesidades
diferentes a las de la temporada reproductiva. Por otro lado, generar propuestas de manejo
del turismo para la estación de primavera y verano es de vital importancia, por el hecho que
en esa época suceden trascendentales sucesos ecológicos en la especie que pueden verse
amenazados por el aumento sustancial de visitas en el Parque Nacional (Corporación
Nacional Forestal, 2010c). Además, éstas sólo pueden ser aplicadas a los grupos familiares,
ya que las diferentes formaciones sociales perciben la perturbación de distinta forma
(Cassini, 2001). Las recomendaciones de manejo del turismo en las zonas de observación
de guanacos se centran en dos líneas que se explican a continuación, además de
implicaciones para su conservación en otros sitios del país.
Conductas y actividades que deben cumplir los turistas para disminuir la percepción
de riesgo de depredación de los guanacos. Según los resultados obtenidos, los guanacos
aumentan la frecuencia de cambio de actividades y la vigilancia grupal significativamente,
con respecto a la situación control, cuando una persona se acerca a 50 metros del grupo
familiar. Para evitar estos efectos es necesario que los turistas se mantengan alejados a más
de esta distancia. Por otro lado, no se tiene certeza de cómo se podría ver perjudicado el
“fitness” a distancias menores, por lo que bajo la falta de información se hace necesario
respetar dicha distancia. Malo et al. (2010) registraron, dentro del Parque Nacional en la
época de apareamiento, que los guanacos conservan distancias promedio de huída a los
visitantes de 29,2 ± 2,4 metros, lo que refleja que a esa distancia es tal la intranquilidad que
los animales huyen. Según Cassini (2001) el control de la distancia de acercamiento del
turista a los individuos es importante para disminuir el efecto sobre el “fitness”.
35
Aunque no se derivan de la presente investigación, se pueden proponer algunas
recomendaciones a seguir por los visitantes durante la permanencia en los sitios de
observación de guanacos. Por ejemplo es recomendable comunicar a los turistas que sólo
deben desplazarse por los senderos y caminos habilitados. Al limitarse a ellos disminuyen
la percepción de riesgo de depredación en los animales, ya que sus movimientos son más
predecibles para ellos (Duchesne et al., 2000; Papouchis et al., 2001).
Papouchis et al. (2001) plantean que se debe evitar el acercamiento de los turistas a los
animales estando a la misma altura, ya que éstos se sienten más vulnerables. También el
autor recomienda no acercarse a las hembras con crías ni a los machos. Las primeras,
pueden modificar el tiempo invertido en vigilancia de depredadores y alimentación, lo que
afecta directamente a su sobrevivencia y la de sus crías. Al molestar a los machos se
perjudica su reproducción, principalmente la búsqueda de pareja y la defensa de su
territorio. Cassini (2001) comenta que observar a los animales con tranquilidad, no
acercarse directamente, ni tampoco a menos distancia que lo permitido, son acciones que
disminuyen el impacto del turismo en el comportamiento. En fin, se propone que los
turistas se acerquen con tranquilidad a los guanacos, sin abandonar los caminos
establecidos ni molestarlos, evitando el acercamiento directo hacia ellos y manteniendo la
misma pendiente de elevación y altura sobre el nivel del mar que ellos.
Por último, es imprescindible que al momento de ingreso de visitantes al Parque Nacional,
los guardaparques les indiquen la relevancia de esta estación del año en la reproducción de
los guanacos. Además, comunicar que las conductas y acciones que realicen pueden influir
en el comportamiento de los individuos y perjudicar los eventos reproductivos. Se ha
comprobado que la entrega de información previa a la visita disminuye los impactos en el
comportamiento de los animales (Miller et al., 1998; Duchesne et al., 2000; Cassini, 2001;
Papouchis et al., 2001).
Protección de los sitios de relevancia para la reproducción de guanacos. Según la
investigación de Bank et al. (2003) los guanacos seleccionan las vegas para aparearse y
criar a su descendencia. Éstas entregan recursos alimenticios, como plantas suculentas,
agua, y protección; el que sean sitios abiertos les permite visualizar a los depredadores con
facilidad. Por estas razones es que proponen proteger estos sitios, principalmente durante el
período reproductivo.
Dentro de los senderos de observación del Parque Nacional, existen diversas vegas, las que
se encuentran ocupadas por grupos familiares. Para disminuir el impacto del turismo sobre
las hembras y su progenie en el período de reproducción, se propone cerrar al público los
sitios utilizados para ello durante el tiempo necesario en rutas o senderos no habilitados
(Papouchis et al., 2001; Wakefield & Attum, 2006), o bien exigirle a los turistas que no se
acerquen a menos de 50 metros de las vegas con guanacos. En el primer caso, se podría
limitar el acceso a los senderos durante las dos últimas semanas de diciembre, para así
disminuir el impacto sobre el comportamiento y depredación de guanacos, además de
contribuir a su alimentación. Por último Miller et al. (1998) plantean que, ya que los
36
caminos afectan a los animales tanto por su presencia física, como por la perturbación
humana asociada, se debe considerar que estos estén por lo menos alejados a más de 50
metros de distancia de los sitios de apareamiento y crianza al momento de su diseño.
Implicaciones para la conservación del guanaco. Si bien en el Parque Nacional Torres
del Paine los guanacos son abundantes, en otras regiones administrativas de Chile la
especie tiene problemas de conservación. Según Ortega y Franklin (1988) las vegas son
sitios prioritarios para la conservación del guanaco, ya que son importantes para su
reproducción, por lo que deben protegerse. Se propone que en la zonificación de senderos
turísticos en áreas protegidas donde exista presencia de guanacos en vegas, se considere
una distancia mínima de emplazamiento en la que se asegure que éstos no abandonarán
esos lugares y se desplazarán a sectores de peor calidad en recursos y protección, sobre
todo para poblaciones con mayores índices de caza y depredación. Dado que según la
relación anterior entre las personas y las poblaciones animales se define el comportamiento
que estos últimos adopten, no se puede definir una distancia óptima de instalación de
senderos, debiendo ser evaluado cada caso individualmente (Stankowich, 2008). Por otro
lado, debe ser responsabilidad del personal de las áreas protegidas comunicar a los turistas
que al encontrarse con un grupo de guanacos se acerquen con tranquilidad, sin dirigirse
directamente a ellos y sin abandonar los senderos de observación. Por último, se propone
considerar la vigilancia grupal, la frecuencia de cambio de actividad y el presupuesto de
actividades, como potenciales indicadores de la relación entre el turismo y los guanacos.
37
CONCLUSIONES
 La presencia y el actuar de los turistas en el sector del Parque Nacional Torres del
Paine, influyen en el comportamiento de los guanacos.
 Independientemente de la presencia de los turistas, al comparar los guanacos
machos con las hembras, éstos tienen diferentes respuestas tanto en el tiempo que
invierten para cada actividad, como también en la cantidad de veces que cambian de
actividades.
 La distancia de acercamiento de un turista a 50 metros, el índice de tráfico asociado
al área donde se encuentra el grupo familiar y la ubicación relativa de éste con
respecto al área protegida influyen en el comportamiento de los guanacos dentro del
grupo familiar.
 El porcentaje de vigilancia grupal del grupo familiar a su entorno depende de la
presencia de turistas a su alrededor y de la distancia que los separa a éstos. Existe un
aumento de la vigilancia grupal al entorno cuando un turista se ubica a 50 metros
del grupo familiar. Por otro lado, el tamaño del grupo familiar influye
indirectamente sobre la vigilancia grupal al entorno.
 Las hembras aumentan el tiempo que invierten en alimentación en los sitios que el
tráfico es mayor, comparado con los sectores con menor índice de tráfico.
 Los machos aumentan el tiempo destinado a alimentación y disminuyen el tiempo
invertido en vigilancia en aquellos sitios ubicados dentro del área protegida
comparados con los sectores aledaños al Parque Nacional.
 En las zonas donde existe un mayor índice de tráfico, machos y hembras cambian
más veces de actividades, comparado con las zonas que tienen un menor índice, lo
que indicaría cierto nivel de estrés.
 La ubicación de un turista a 50 metros de distancia del grupo familiar genera un
aumento de cambios de actividades en los machos, sólo cuando el índice de tráfico
del sector es alto.
 Los resultados de esta investigación pueden ser utilizados para mejorar el manejo
del turismo en otras áreas protegidas, con el fin de colaborar a la protección de los
guanacos.
38
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a
APÉNDICES
Apéndice 1. Descripción de grupos familiares de guanacos
Cuadro 8: Ubicación, estructura etaria y análisis estadísticos realizados a los diferentes grupos familiares
Grupo
EA001
EA002
EA003
EA004
EA005
EA006
EA007
EA008
EA010
EA011
EA012
EA013
EA014
EA015
EA016
EA017
EA018
EA020
EB001
EB002
EB003
EB004
EB005
EB006
Ubicación
Bifurcacion-Lag Amarga
Sendero Sarmiento-Amarga
Mirador Paine
Mirador Paine
Mirador Paine
Bifurcacion-Lag Amarga
Bifurcacion-Lag Amarga
Bifurcacion-Lag Amarga
Pudeto-Bifurcación interior
Sendero Sarmiento-Amarga
Sendero Sarmiento-Amarga
Sendero Sarmiento-Amarga
Cruce Chinas-Laguna Amarga
Cruce Chinas-Laguna Amarga
Cruce Chinas-Laguna Amarga
Cruce Chinas-Laguna Amarga
Cruce Chinas-Laguna Amarga
Pudeto-Bifurcación interior
Cruce ext-Sarmiento
Chinas
Chinas
Chinas
Canion Macho
Canion Macho
Análisis
individual
Macho
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Hembra
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Macho
Ambos
Ambos
Ambos
Hembra
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Análisis
grupal
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
No
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Índice de
tráfico
Alto
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Alto
Alto
Alto
Alto
Bajo
Bajo
Bajo
Alto
Alto
Alto
Alto
Alto
Alto
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Lugar Nº Adultos
Dentro
Dentro
Fuera
Fuera
Fuera
Dentro
Dentro
Dentro
Dentro
Dentro
Dentro
Dentro
Fuera
Fuera
Fuera
Fuera
Fuera
Dentro
Fuera
Fuera
Fuera
Fuera
Dentro
Dentro
14
15
7
3
18
10
27
18
8
37
7
28
17
33
44
5
73
10
36
12
29
8
21
8
Nº
Crías
2
6
3
1
6
7
10
5
2
9
2
6
10
18
4
2
37
2
9
2
6
1
3
2
Tamaño de
Grupo
16
21
10
4
24
17
37
23
10
46
9
34
27
51
48
7
110
12
45
14
35
9
24
10
b
(Continúa)
Cuadro 8: Continuación
Grupo
EB007
EB008
EB009
EB010
EB011
EB012
EB013
EB014
EB015
EB016
EB017
EB018
EB020
EB021
Ubicación
Canion Macho
Canion Macho
Canion Macho
Laguna azul
Laguna azul
Sendero Sarmiento-Amarga
Sendero Sarmiento-Amarga
Sendero Sarmiento-Amarga
Cruce ext-Sarmiento
Cruce ext-Sarmiento
Cruce ext-Sarmiento
Cruce ext-Sarmiento
Cruce ext-Sarmiento
Cruce ext-Sarmiento
Análisis
individual
Ambos
Ambos
Ambos
Hembra
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Ambos
Análisis
grupal
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Índice de
tráfico
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Bajo
Lugar Nº Adultos
Dentro
Dentro
Dentro
Dentro
Dentro
Dentro
Dentro
Dentro
Fuera
Fuera
Fuera
Fuera
Fuera
Fuera
12
16
50
11
13
23
71
63
5
26
15
20
61
22
Nº
Crías
3
7
18
4
2
2
42
40
5
9
9
14
36
4
Tamaño de
Grupo
15
23
68
10
15
25
113
103
10
35
24
34
97
26
c
Apéndice 2. Información complementaria análisis de vigilancia grupal
Cuadro 9: Porcentaje promedio de vigilancia grupal de los guanacos en cada distancia de
acercamiento del turista experimental
Error
Intervalo de Confianza al 95%
Estándar Límite inferior Límite superior
12,662
1,470
9,667
15,656
16,942
3,033
10,764
23,121
19,251
3,066
13,005
25,496
Tratamiento Media
Control
100 [m]
50 [m]
*
*
La covariable Tam año de grupo está evaluada con el valor 32,76
Cuadro 10: Comparación de los efectos principales en el porcentaje promedio de vigilancia
grupal de los guanacos en cada distancia de acercamiento del turista experimental
Tratamientos Tratamientos
(I)
(J)
Control
100 [m]
50 [m]
*
100 [m]
50 [m]
Control
50 [m]
Control
100 [m]
Diferencias
Error
de las
Estándar
medias (I-J)
-0,049
-0,083
0,049
-0,034
0,083
0,034
0,030
0,034
0,030
0,025
0,034
0,025
Intervalo de
Significancia Confianza al 95%
Estadística
Límite
Límite
inferior Superior
0,342 -0,125
0,027
-0,170
0,004
0,063*
0,342 -0,027
0,125
0,516 -0,097
0,028
-0,004
0,170
0,063*
0,516 -0,028
0,097
Significancia estadística p = 0,05
Apéndice 3. Información complementaria análisis de presupuesto de actividades por individuo
d
Porcentaje de tiempo invertido
100
90
80
70
68,393
60
53,522
50
40
30
25,692
21,771
20
10
0
Alimentación
Vigilancia
Actividades
Figura 8: Porcentaje promedio de tiempo invertido a las actividades con diferencias
significativas en cada sexo. El color rojo simboliza a los machos y el azul a las hembras
Apéndice 4. Información complementaria análisis de cantidad de actividades realizadas por individuo
e
Cuadro 11: Cantidad promedio de cambio de actividades en sectores con alto y bajo índice
de tráfico
HEMBRAS
*
MACHOS
*
*
Índice de
Error
Intervalo de Confianza al 95%
Media
Tráfico
Estándar Límite inferior Límite superior
18,766
1,160
16,404
21,128
Bajo
23,592
2,020
19,478
27,705
Alto
22,894
2,067
18,678
27,111
Bajo
32,333
3,266
25,672
38,995
Alto
Existe significancia estadística, p = 0,05
Cuadro 12: Cantidad promedio de cambio de actividades del macho en sectores con alto y
bajo índice de tráfico para cada tratamiento
Índice de
Tratamiento
Tráfico
Control
Bajo
100 [m]
50 [m]
Control
Alto
100 [m]
50 [m]
Media
22,904
23,468
22,311
28,500
28,900
39,600
Error
Intervalo de Confianza al 95%
Estándar Límite inferior Límite superior
2,711
17,375
28,432
2,474
18,422
28,514
2,683
16,840
27,782
4,283
19,766
37,234
3,909
20,928
36,872
4,238
30,956
48,244
Cuadro 13: Comparación de los efectos principales en la cantidad promedio de cambios de
actividades en los machos para ambos índices de tráfico en cada distancia de
acercamiento del turista experimental
Intervalo de
Índice Índice
Diferencias
Error
Significancia Confianza al 95%
de
de
de las
Tratamientos
Estándar
Estadística
Límite
Límite
tráfico tráfico
medias (I-J)
inferior Superior
(J)
(I)
-5,596
5,068
0,278 -15,933
4,741
Bajo
Alto
Control
5,596
5,068
0,278
-4,741
15,933
Alto
Bajo
-5,432
4,626
0,249 -14,867
4,003
Bajo
Alto
100 [m]
5,432
4,626
0,249
-4,003
14,867
Alto
Bajo
-7,059
-17,289
5,016
Bajo
Alto
0,002* -27,519
50 [m]
7,059
27,519
17,289
5,016
Alto
Bajo
0,002*
*
Significancia estadística p = 0,05
f
Cuadro 14: Comparación de los efectos principales en la cantidad promedio de cambios de
actividades en los machos para cada distancia de acercamiento del turista experimental en
situaciones de alto y bajo índice de tráfico
Índice
Tratamientos Tratamientos
de
(I)
(J)
tráfico
Control
Bajo
100 [m]
50 [m]
Control
Alto
100 [m]
50 [m]
*
100 [m]
50 [m]
Control
50 [m]
Control
100 [m]
100 [m]
50 [m]
Control
50 [m]
Control
100 [m]
Significancia estadística p = 0,05
Diferencias
Intervalo de
Error
Significancia Confianza al 95%
de las
Estándar Estadística
medias
Límite
Límite
(I-J)
inferior Superior
-0,564
2,628
1,000 -7,214
6,086
0,593
2,815
1,000 -6,532
7,718
0,564
2,628
1,000 -6,086
7,214
1,157
2,950
1,000 -6,309
8,623
-0,593
2,815
1,000 -7,718
6,532
-1,157
2,950
1,000 -8,623
6,309
-0,400
4,151
1,000 -10,906
10,106
-11,100
4,447
0,156
0,054* -22,356
0,400
4,151
1,000 -10,106
10,906
-10,700
4,660
0,086 -22,495
1,095
11,100
4,447
-0,156
22,356
0,054*
10,700
4,660
0,086 -1,095
22,495